Иные пути получения энергии - КЛЕТКА КАК СТРУКТУРНАЯ ЕДИНИЦА ОРГАНИЗМА

Постановка проблемы урока

Ученик:Фотосинтез совершенен, его продукт универсален. Но сам процесс чрезвычайно сложен: сколько специальных структур и ферментов он требует! Неужели нет других путей получения органического вещества и энергии? Как существовать без хлорофилла?

Учитель:Есть и другие пути, но все они связаны с окислительно-восстановительными процессами.

• На какой вопрос мы будем искать ответ? Предложите свой и сравните с вариантом авторов на с. 396.

Необходимые базовые знания

• Чем пластический обмен отличается от энергетического? (§ 13)

• В чём биологический смысл фотосинтеза и его значение для жизни в биосфере? (§ 13) “Какова роль кислорода в дыхании? (§ 13, 9 класс)

Решение проблемы

Без энергии солнца

• Возможен ли синтез первичного органического вещества без помощи световой энергии?

Фотосинтез — не единственный путь создания первичных органических веществ в природе. Некоторые бактерии способны использовать для этого энергию, выделяемую при окислении минеральных веществ. Этот способ автотрофного питания называютхемосинтезом.

Источником энергии может служить окисление аммиака или железа в бескислородных условиях с помощью серы, а в аэробных условиях используется окисление кислородом водорода, сероводорода, азота и других веществ: всё зависит от среды обитания организма и доступных ему неорганических веществ. Например, в Чёрном море, глубокие слои которого насыщены сероводородом, серобактерии получают энергию, окисляя его до серы:

2Н₂S+O₂= 2Н₂O+ 2S+ Е.

Свободная сера накапливается в клетке бактерий и при недостатке сероводорода может подвергаться дальнейшему окислению:

2S+ 3O₂+2Н₂O= 2Н₂SO₄+ Е.

Примитивные организмы в глубинах океана, куда не проникает свет, получают энергию окислением водорода двуокисью углерода с образованием метана. Другие организмы используют реакцию окисления сероводорода или аммония. Многие бактерии, живущие в различных водоёмах и почве, добывают энергию за счёт окисления аммиака и азотистой кислоты, делая азот доступным для растений.

Так же, как и фотосинтезирующие организмы, хемосинтетики поглощают углекислый газ для синтеза глюкозы, а АТФ заряжается энергией химических реакций.

Продуктами хемосинтеза организмов, существовавших в прошлые эпохи, являются залежи железных и марганцевых руд. Заметим, что большинство современных хемосинтетиков зависит от фотосинтезирующих организмов, так как для реакций окисления им необходим кислород.

Биохимическое “горение”

• Как обеспечиваются энергией все процессы жизнедеятельности?

Мы рассмотрели, как создаются первичные органические вещества, а в их химических связях запасается энергия. Эту работу совершают автотрофы, а используют все живые организмы. Извлечение энергии химических связей лежит в основе одного из важнейших процессов жизнедеятельности —дыхания.

В организме автотрофов и гетеротрофов это происходит одинаково: путём окисления органических веществ. В химии окислением называется потеря электронов или атомов водорода: передача их какой-нибудь другой молекуле. Реакция окисления сопровождается выделением энергии, а окисление органических веществ — тем более. Ведь их электроны находятся на высоких энергетических уровнях и, спускаясь на другую или даже на ту же молекулу, отдают большую порцию своей энергии.

В отличие от горения, когда энергия сразу и целиком превращается в тепло, биохимическое окисление происходит ступенчато, потому что это регулируемый процесс. Он позволяет заряжать “биохимические аккумуляторы” — молекулы АТФ и других переносчиков, чтобы в результате более половины энергетических запасов употребить на жизненные процессы. Другая часть выделяется при этом в виде тепла постепенно, не повреждая чувствительные структуры клетки. Наоборот: теплокровные животные научились косвенно использовать и эту энергию для ускорения жизненных процессов.

Фазы клеточного дыхания

• Какой путь проходят органические молекулы, отдавая энергию в живой клетке?

Биологическое окисление органических молекул называют энергетическим обменом. Его полный результат в случае разложения углеводов выражается суммарным уравнением:

глюкоза + кислород —> углекислый газ + вода + энергия

или

С₆Н₁₂O₆+ 6O₂—>6СO₂+ 6Н₂O+ Е.

Управляемое получение энергии в клетке складывается из трёх сложных и взаимосвязанных процессов:

- разложение крупных молекул на блоки и атомы водорода;

- разложение блоков на углекислый газ и атомы водорода, которое начинается с гликолиза, а заканчивается полным (дыхание) или неполным (брожение) разрушением углеродной цепи;

- окисление атомов водорода и зарядка “аккумуляторов”.

14.1. Получение энергии из органических макромолекул в клетке

Гликолиз

• Какой энергетический процесс доступен клеткам в любой обстановке?

Основным “топливом” служат запасы полимерных углеводов: крахмал у растений и гликоген у животных. Они разбираются на 6-атомные (С₆) мономеры, такие как глюкоза, и становятся пригодными для управляемого извлечения энергии в процессегликолиза.Гликолиз проходит в цитоплазме, на “конвейере” из 9 ферментов. Он состоит в постепенном расщеплении молекулы глюкозы на 3-атомные (С₃) молекулы пирувата (пировиноградной кислоты). Освободившуюся энергию улавливает АТФ, а атомы водорода временно присоединяет переносчик НАД⁺(похожий на НАДФ⁺, но лишённый фосфатной группы).

Брожение

• Как обеспечивается повторение гликолиза в отсутствие кислорода?

Чтобы процесс продолжался, нужно освободить переносчик от водорода и вернуть его на “конвейер” для расщепления следующей молекулы глюкозы. Это можно сделать с помощью ферментов, которые присоединят водород обратно, к той же молекуле пирувата, превратив её в другой 3-атомный углевод или в 2-атомный с выделением углекислого газа. Такое неполное расщепление углеводов называется брожением. Преимущество брожения в том, что оно поддерживает гликолиз в бескислородной (анаэробной) среде, а недостаток - в накоплении отходов, непригодных для дальнейшей переработки.

Брожение как основной способ извлечения энергии использовалось большинством организмов на заре эволюции, когда атмосфера Земли была лишена кислорода. Широко распространено оно и сейчас у бактерий и грибов. В зависимости от конечных продуктов разложения различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое брожение. Однако главный недостаток брожения — неполное извлечение энергии пищи.

• Вспомните биологические и биотехнологические процессы, в которых брожение играет ключевую роль.

Дыхание

• Как достигается полное расщепление углеродных цепочек и куда переходит основная часть их энергии?

Фотосинтез, благодаря которому атмосфера обогатилась кислородом, позволил организмам освоить более эффективный, аэробный способ извлечения энергии —дыхание— полное расщепление органических веществ на минеральные: углекислый газ и воду.

Продукты гликолиза — пируват и атомы водорода — проникают в митохондрию. Здесь действуют свои молекулы-переносчики, из которых важнейший — кофермент А (сокращённо КоА). Он захватывает пируват, отщепляет от него один атом углерода и два атома кислорода (то есть молекулу углекислого газа), а двухатомный углевод присоединяет к себе.

Получившееся соединение, ацетилкофермент А (ацетил-КоА, рис. 14.2, А), направляется в замкнутый цикл ферментативных реакций - цикл Кребса, названный именем открывшего его немецкого биохимика. Цикл Кребса состоит из 8 стадий, в результате которых происходит полное окисление двухуглеродной цепочки до двух молекул углекислоты (14.2, Б). Главное же то, что при этом все атомы водорода улавливаются переносчиками НАД+ (14.2, В) и ФАД (ФлавинАденинДинуклеотид, 14.2, Г). Кофермент А освобождается (14.2, Д) и принимает следующую молекулу пирувата.

14.2. Цикл Кребса

Окисление водорода

• Как добытая энергия заряжает биологические аккумуляторы?

Итогом двух предыдущих этапов является накопление атомов водорода на молекулах-переносчиках в форме НАД • Н и ФАД • Н₂. Электроны с атомов водорода, обладая высокой энергией, передают её универсальному аккумулятору — АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. Он происходит в митохондриях, в так называемой дыхательной цепи транспорта электронов.

14.3. Митохондрия. Кристы увеличивают рабочую поверхность внутренней мембраны

Эта цепь расположена во внутренней мембране митохондрии. Она состоит из нескольких цитохромов — крупных органических молекул, родственных хлорофиллу и гемоглобину. Они содержат атомы железа и меди с переменной валентностью и поэтому могут передавать электрон, понижая его энергию постепенно. Порция энергии, оставленная на каждом цитохроме, используется для выкачивания протонов из митохондрии в промежуток между её мембранами. Таким образом, в митохондрии, в отличие от тилакоида, резервуаром для протонов служит полость между внутренней и наружной мембранами.

Протоны оказываются снаружи внутренней мембраны, а на мембране создаётся существенная разность потенциалов. Протоны, движимые электрическим зарядом, проходят внутрь митохондрии сквозь поры, предоставленные ферментом АТФ-синтазой, и передают ей энергию для “зарядки” АТФ.

14.4. Протоны, доставленные переносчиками, совершают работу по зарядке аккумуляторов АТФ

В то же время в результате наружного дыхания кислород с током крови (или диффузией) подходит к каждой клетке и проникает в митохондрии. Кислород служит акцептором электронов, исчерпавших энергию, и протонов, вернувшихся внутрь митохондрии. Они объединяются в молекулу воды.

Универсальные способы извлечения энергии

• Как любые органические молекулы могут использоваться для извлечения энергии при помощи одних и тех же ферментативных систем?

Химическое строение молекулярных блоков сахаров, жирных кислот, аминокислот очень разнообразно, и для извлечения энергии из молекулы каждого типа необходимо было бы построить свой “конвейер”. Но гораздо эффективнее превратить все эти молекулы в единый вид “топлива”. В клетке всё происходит именно так. Молекулы простых сахаров, жирных кислот, аминокислот и других соединений подвергаются расщеплению. Азот удаляется из белков в виде аммиака в составе мочи. После этого в составе всех органических веществ остаются в основном три элемента: С, Н, О. Все они превращаются в 2-атомные углеродные цепочки и присоединяются к коферменту А. Это и есть универсальное “топливо”, из которого извлекается энергия.

Как видно из рис. 14.5, в первую очередь потребляются вещества, поступающие с пищей. Если они поступают в избытке, то синтезируются жиры, запасы которых откладываются в жировой ткани. Если же расход превышает поступление, то сначала используются запасённые углеводы, потом жиры и только в крайнем случае — структурные белки.

14.5. Использование “топлива”

Регуляция дыхания

• От чего зависит расход энергии в организме и в клетке?

Активность организма ограничивается количеством “биохимических аккумуляторов” — молекул АТФ (и его предшественника АДФ), приносящих энергию к месту её использования в процессах жизнедеятельности. В организме человека, например, каждая такая молекула используется примерно 2400 раз в день.

14.6. Регуляция дыхания. В результате клеточного дыхания энергия запасается в молекулах АТФ. При мышечной работе эта энергия расходуется. Нервная система контролирует данный процесс и управляет им при необходимости

Чем интенсивнее мы работаем, тем больше “аккумуляторов” в данный момент разряжено (до АДФ) и требует зарядки. Когда работа закончена, количество разряженных “аккумуляторов” (АДФ) резко сокращается. Прекращается транспорт электронов, переносчики атомов водорода не “разгружаются” от своей ноши и, следовательно, не могут участвовать в расщеплении углеродных цепочек. Поэтому клеточное дыхание замедляется до необходимого минимума.

Круговорот жизни

• Какие клеточные биохимические процессы, движимые энергией солнца, уравновешивают приход и расход вещества в экосистеме?

14.7. Обмен веществ и поток энергии в клетках

• Найдите процессы синтеза и разложения органических веществ.

Итак, автотрофные организмы способныассимилировать- улавливать энергию солнечного света (или энергию, выделившуюся в результате окисления неорганических веществ) и запасать её в органических веществах. Все организмы используют эти вещества и энергию в процесседиссимиляции.Вещество в виде неорганических соединений возвращается в экологический круговорот. Часть энергии, высвободившейся в результате жизнедеятельности, рассеивается в виде тепла. Жизнь на Земле обеспечивается постоянным притоком энергии Солнца.

Обобщение новых знаний

Все организмы нуждаются в поступлении энергии извне. Все организмы для жизнедеятельности используют энергию органического вещества, независимо от способов его получения. Благодаря поэтапному разложению сложных молекул на блоки из них образуется “универсальное горючее” - глюкоза. При расщеплении глюкозы на углекислый газ и воду энергия межуглеродных связей переходит к активным электронам в составе переносчиков. Активные электроны на пути окисления кислородом проделывают работу по зарядке биологических аккумуляторов. В условиях отсутствия кислорода расщепление проходит не до конца, извлекается лишь небольшая часть энергии химических связей.

Хемосинтез. Гликолиз. Брожение. Дыхание

Применение знаний

1. Какова роль фото- и хемосинтеза в биосферном круговороте?

2. Из каких химических процессов складывается клеточное дыхание?

3. Какое участие в энергетическом обмене принимают различные клеточные структуры?

4. В чём сходство и отличие клеточного дыхания от горения?

5. Как наличие кислорода влияет на извлечение энергии из организма?

6. Какие источники энергии использует организм для выполнения физической работы и в каком порядке?

7. Как связаны химические процессы фотосинтеза автотрофов и использования органического вещества гетеротрофами?