Жизнедеятельность клетки - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Метаболизм (обмен веществ) клетки

Метаболизм протекает во всех органах, тканях и клетках. Этот процесс происходит благодаря тому, что живые организмы являются открытыми системами. Остановка обмена веществ приводит к смерти.

Обмен веществ состоит из двух процессов: ассимиляции и диссимиляции. По способу диссимиляции организмы делятся на анаэробов (не используют кислород) и аэробов (кислород необходим). К аэробным организмам относятся растения, многие животные и грибы; к анаэробам — бактерии, дрожжи.

По способу ассимиляции организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов (см. раздел II - основные термины). Также существуют организмы с миксотрофным (смешанным) типом питания: днем они питаются как растения, ночью - как животные (например, эвглена зеленая).

Диссимиляция у аэробов

У аэробов диссимиляция состоит из трех этапов: подготовительного, бескислородного (гликолиза) и кислородного.

1. Подготовительный этап проходит в пищеварительной системе или в клетке под действием ферментов лизосом. В этот период происходит распад всех биополимеров до мономеров: белки распадаются до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот; углеводы - до моносахаридов.

2. Бескислородный, или анаэробный, этап называют гликолизом. Он осуществляется в матриксе цитоплазмы. Под действием ферментов глюкоза расщепляется до двух молекул ПВК (пировиноградной кислоты). При этом выделяется четыре атома водорода, которые акцептируются НАД⁺, превращая его в НАД*Н. Эта запасенная энергия в дальнейшем будет использоваться для синтеза АТФ. Также образуется две молекулы АТФ.

3. Кислородный этап проходит в митохондриях. Попадая в митохондрии, ПВК окисляется и превращается в ацетилкофермент А (ацетил-КоА), а затем поступает в цикл Кребса - цикл трикарбоновых кислот. В результате образуется углекислый газ и накапливается энергия в виде НАД*Н. Все ферменты этого цикла находятся в матриксе митохондрий.

Следующая стадия - окислительное фосфорилирование, которое происходит на внутренней мембране митохондрий. При этом происходит превращение энергии, запасенной в НАД*Н, в энергию связей АТФ. В ходе этого процесса электроны от НАД*Н перемещаются по цепи переноса электронов к конечному акцептору - молекулярному кислороду. При переходе электронов со ступени на ступень выделяется энергия, которая используется для превращения АДФ

в АТФ. Образование АТФ происходит с помощью фермента АТФ-синтетазы, В конце данного процесса образуется вода.

Во время кислородного этапа образуется 36 молекул АТФ. Таким образом, конечными продуктами распада глюкозы являются углекислый газ и вода. При полном распаде одной молекулы глюкозы выделяется 38 молекул АТФ. При нехватке кислорода в клетке происходит окисление глюкозы с образованием молочной кислоты (например, при интенсивной работе мышц во время бега), в результате чего образуется только две молекулы АТФ.

Источником энергии могут служить не только молекулы глюкозы. Жирные кислоты также окисляются в клетке до ацетил-КоА, поступающего в цикл Кребса; при этом также происходит восстановление НАД⁺ в НАД*Н, который участвует в окислительном фосфорилировании. При острой нехватке в клетке глюкозы и жирных кислот окислению подвергаются многие аминокислоты. Их них также образуются ацетил-КоА или органические кислоты, участвующие в цикле Кребса.

Диссимиляция у анаэробов

Энергетический обмен у анаэробов получил название “брожение”, так как кислородный этап отсутствует. Конечные продукты диссимиляции при брожении - молочная кислота (молочнокислые бактерии) или этиловый спирт (дрожжи). При таком типе обмена в результате распада одной молекулы глюкозы образуется две молекулы АТФ.

Таким образом, аэробное дыхание почти в 20 раз энергетически более выгодно, чем анаэробное.

Ассимиляция у автотрофов

Ассимиляция у автотрофов рассматривается на примере фотосинтеза и хемосинтеза.

Фотосинтез

Фотосинтез (см. определение на с. 10) характерен для растений и некоторых прокариот. Для его протекания необходимо наличие пигментов, прежде всего хлорофилла. К.А. Тимирязев доказал, что фотосинтез наиболее активно идет в красных лучах спектра и что растения в процессе фотосинтеза преобразуют энергию Солнца в химическую энергию.

Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂. Он состоит из двух стадий: световой и темновой.

Световая стадия происходит в тилакоидах. Энергия света поглощается хлорофиллом и переводит его в возбужденное состояние. Электроны из фотосистем I и II поступают на цепь переноса электронов, т. е. в молекулах хлорофилла остаются незаполненные места для электронов. “Дыры” в фотосистеме I заполняются электронами из фотосистемы II; а “дыры” в фотосистеме II - электронами, образующимися при фотолизе воды. Во время движения электроны теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ. Электрон из фотосистемы I двигается к молекуле НАДФ⁺, восстанавливая ее в молекулу НАДФ*Н.

Практически одновременно в хлоропластах происходит расщепление воды под действием солнечного света - фотолиз, при котором образуются

электроны (поступают в фотосистему II), протоны (акцептируются НАДФ+) и кислород (как побочный продукт): 2Н₂О = 4Н⁺ + 4е + О₂.

Таким образом, в результате световой стадии происходит накопление энергии в виде АТФ и НАДФ*Н, а также образование кислорода.

Темповая стадия происходит в матриксе (строме) хлоропластов. Не требует наличия света. Молекула углекислого газа при помощи ферментов взаимодействует с рибулезо-1,5-дифосфатом - производным рибозы. Образуется промежуточное соединение С₆, которое разлагается водой на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (С₃). Из этих веществ путем сложных реакций синтезируется фруктоза, которая далее изомеризуется в глюкозу. Для реакций требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н. Фиксация углекислого газа и превращение его в углеводы носит циклический характер и называется циклом Кальвина.

Хемосинтез

Хемосинтез - это процесс образования органических веществ из неорганических при использовании энергии, полученной при окислении неорганических веществ. Данная энергия запасается в виде АТФ.

Хемосинтез открыт С.Н. Виноградским в конце XIX в. Этот процесс возможен только у бактерий. Так, серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты; нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты, а ее, в свою очередь, до азотной кислоты; водородные бактерии окисляют водород до воды.

Ассимиляция у гетеротрофов

Ассимиляция у гетеротрофов рассматривается на примере репликации ДНК и биосинтеза белка.

Репликация ДНК

В результате репликации (удвоения) ДНК образуется две двойные спирали этой молекулы, каждая из которых ничем не отличается от исходной (материнской) ДНК. Сначала с помощью фермента геликазы двойная спираль ДНК расплетается в точках начала репликации. Затем при участии фермента ДНК-полимеразы происходит синтез дочерних цепей ДНК. На одной из цепей процесс идет непрерывно - эту цепь называют лидирующей. Вторая цепь ДНК синтезируется короткими фрагментами (фрагментами Оказаки), которые “сшиваются” вместе с помощью специального фермента. Эту цепь называют отстающей, или запаздывающей.

Репликация идет по принципу комплементарности: напротив, аденина одной цепи всегда стоит тимин, напротив цитозина - гуанин.

Биосинтез белка

Информация о первичной структуре молекулы белка зашифрована в молекуле ДНК. Систему записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в и-РНК именуют генетическим кодом.

Свойства генетического кода:

1) триплетность - каждая аминокислота зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов (эта последовательность называется триплетом, или кодоном); всего существует 64 триплета, из них 61 шифрует аминокислоты, еще три не кодируют ни одной аминокислоты;

2) вырожденность, или избыточность, - каждая аминокислота зашифрована более чем одним кодоном (исключение - метионин и триптофан, кодирующиеся одним триплетом);

3) однозначность - каждый кодон шифрует только одну аминокислоту;

4) наличие стоп-кодонов (“знаков препинания”) между генами - трех специальных триплетов (УАА, УАГ, УГА), которые не кодирует аминокислоты и находятся в конце каждого гена (внутри гена их нет);

5) универсальность — генетический код одинаков у всех живых организмов земли.

В биосинтезе белка выделяют транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция - это процесс синтеза и-РНК по матрице ДНК, осуществляемый ферментом РНК-полимеразой, который происходит в ядре. Осуществляется по правилу комплементарности. По длине и-РНК соответствует одному или нескольким генам.

Трансляция - это процесс синтеза полипептидных цепей белков, выполняемый по матрице и-РНК в рибосомах.

Аминокислоты, необходимые для синтеза белка, доставляются в рибосомы с помощью т-РНК. На вершине т-РНК имеется антикодон - последовательность из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в и-РНК. Фермент кодаза опознает т-РНК и присоединяет к ней соответствующую аминокислоту.

Биосинтез белка начинается с того, что кодон АУГ, расположенный на первом месте в копии с каждого гена, занимает место на рибосоме в донорном участке и к нему присоединяется т-РНК, несущая формилметионин. После завершения синтеза белка формилметионин отщепляется от полипептидной цепочки.

В рибосоме имеется два участка для связывания двух молекул т-РНК: донорный и акцепторный. В акцепторный участок поступает т-РНК с аминокислотой и присоединяется к своему кодону и-РНК. Эта аминокислота присоединяет к себе растущую цепь белка, между ними возникает пептидная связь. Далее т-РНК, к которой присоединен растущий белок, перемещается справа налево вместе с кодоном и-РНК в донорный участок рибосомы. В освободившийся акцепторный участок приходит новая т-РНК, связанная с аминокислотой, и все повторяется заново. Когда на рибосоме оказывается один из трех стоп-кодонов, ни одна т-РНК с аминокислотой не может занять место в акцепторном участке. Полипептидная цепь отрывается и покидает рибосому.

Клетки разных тканей организма продуцируют различные белки (амилаза синтезируется клетками слюнных желез, инсулин - клетками поджелудочной железы и т. п.). При этом все клетки организма образовались из зиготы путем ее многократного деления митозом, т. е. имеют одинаковый генетический набор. Данные отличия связаны с тем, что в разных клетках транскрибируются различные участки ДНК, т. е. образуются разные и-РНК, по которым и синтезируются белки. Таким образом, в каждой клетке реализуется только часть наследственной информации, а не вся информация целиком.

Размножение клеток

Существование клетки с момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до последующего деления или смерти называется жизненным циклом. Он состоит из интерфазы и митоза.

Интерфаза

Интерфаза - это наиболее продолжительная часть митотического цикла, в которой осуществляется подготовка клетки к делению - синтез и накопление веществ и энергии. Она состоит из трех периодов: пресинтетического, синтетического (происходит удвоение хромосом) и постсинтетического.

Набор генетического материала в клетке в начале интерфазы 2n2с, в конце - 2n4с.

Митоз

Митоз - это непрямое деление клетки: из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется две дочерние клетки с таким же набором хромосом, т. е. идентичные исходной. Он состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

1. Профаза (2n4с). Хромосомы укорачиваются и утолщаются, к концу профазы некоторые хромосомы можно различить среди общей массы. Ядрышки, хорошо заметные в начале профазы, к ее концу исчезают. Центриоли начинают расходиться к полюсам клетки. В цитоплазме образуются нити веретена деления и формируется два полюса деления. К концу профазы ядерная оболочка растворяется, и хромосомы оказываются в цитоплазме.

2. Метафаза (2n4с). К центромерам хромосом прикрепляются микротрубочки веретена деления обоих полюсов, хромосомы двигаются и занимают центральное положение в клетке. Все хромосомы обособлены друг от друга и хорошо различимы.

3. Анафаза (4n4с). Сестринские хроматиды всех хромосом одновременно разъединяются и расходятся к полюсам клетки с помощью микротрубочек веретена деления. С этого момента каждая хроматида считается самостоятельной хромосомой.

4. Телофаза (4n4с —> 2n2с). Вокруг собранных у полюсов хромосом формируется ядерная оболочка. Хромосомы удлиняются и утончаются, образуются ядрышки, происходит разрушение микротрубочек. Телофаза заканчивается цитокинезом - делением цитоплазмы.

Биологическое значение митоза

Митоз лежит в основе процессов роста и вегетативного размножения всех эукариот. Благодаря митозу поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях и осуществляется передача генетической информации. С помощью митоза заменяются старые и отмершие клетки организма.

Мейоз

Мейоз - это способ деления клеток, в результате которого число хромосом в образующихся клетках уменьшается вдвое (становится половинным), и при этом из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуется четыре гаплоидные клетки. Мейоз у животных проходит при гаметогенезе, у растений - при образовании спор. Он состоит из двух последовательных делений (мейоз I и мейоз II), каждое из которых имеет фазы, аналогичные митозу.

Первое деление мейоза называют редукционным.

1. Профаза I (2n4с). Хромосомы утолщаются и укорачиваются, становятся видимыми. Гомологичные хромосомы начинают объединяться в пары или биваленты. Далее в бивалентах происходит кроссинговер - обмен гомологичными участками между гомологичными хромосомами. К концу профазы связь между гомологичными хромосомами ослабевает. Она заканчивается исчезновением ядерной оболочки и ядрышка.

2. Метафаза I (2n4с). В нее вступают биваленты, а не одиночные хромосомы. К ним прикрепляются нити веретена деления — с каждого полюса только к одной хромосоме в биваленте.

3. Анафаза I (2n4с). Бивалент распадается на две хромосомы, которые отходят к разным полюсам клетки.

4. Телофаза I (2n4с —> n2с). Хромосомы деконденсируются, образуется ядерная оболочка, но удвоение хромосом не происходит. Наступает короткий период — интеркинез, когда не реплицируется ДНК и не удваивается материал хромосом (у некоторых организмов отсутствует).

Второе деление мейоза соответствует митотическому делению, только стадии обозначают цифрой II: профаза II (n2с), метафаза II (n2с), анафаза II (2n2с) и телофаза II (2n2с —> nс).Второе деление проходит гораздо быстрее первого.

В целом мейоз более длительный процесс, чем митоз (у человека - 3,5 недели и 1-3 часа соответственно).

Биологическое значение мейоза

В процессе мейоза происходит образование половых клеток (гамет), необходимых для размножения. Кроме того, осуществляется перекомбинирование наследственной информации, что повышает как генетическое разнообразие вида, так и его выживаемость.