Микроэволюция - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Элементарной единицей эволюции является популяция. Движущие факторы эволюции - наследственная изменчивость, изоляция, популяционные волны и естественный отбор.

Факторы эволюции

Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость - это мутации и новые генные комбинации. В процессе эволюции главными являются генные мутации. Большинство мутаций рецессивно.

Популяции отличаются друг от друга набором и частотой мутаций. Именно благодаря мутациям они характеризуются генетическим разнообразием, что создает наследственный резерв и возможность для эволюции.

Популяционные волны

Популяционные волны (волны жизни) - это изменение численности популяции. Они часто приводят к дрейфу генов - процессу случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции. Чем меньше популяция по численности, тем резче колебания частот аллелей и выше вероятность утраты одного из аллелей.

Вследствие дрейфа генов увеличиваются различия между популяциями.

Изоляция

Каждая популяция является генетически открытой системой: между популяциями одного вида существует обмен генетической информацией. Однако некоторые из них в силу разных причин могут быть изолированы от других популяций вида. Это затрудняет свободное скрещивание, приводит к накоплению генетических различий, а в конечном итоге - к появлению нового вида.

Выделяют следующие формы:

1) географическая изоляция - разделение популяций происходит из-за неоднородности условий в ареале (горы, водоемы и т. п.); приводит к разрыву единого генофонда на несколько разобщенных;

2) экологическая изоляция - свободное скрещивание особей между популяциями нарушается из-за снижения вероятности встречаемости партнеров, что может быть обусловлено смещением репродуктивных периодов.

Естественный отбор

Единственным эволюционным фактором направленного действия является естественный отбор. Благодаря этому фактору у организмов появляются

адаптации - приспособления к внешним условиям (покровительственная окраска, сезонная смена меха и т. п.).

Творческая роль естественного отбора заключается в формировании организмов с различными признаками. Направления действия отбора многочисленны, поэтому приспособительные признаки у организмов очень разнообразны. В одних и тех же условиях среды под воздействием различных направлений отбора вырабатываются разные приспособительные признаки. Результатом естественного отбора является многообразие видов животного и растительного мира.

И.И. Шмальгаузен выделил три формы естественного отбора: движущую, стабилизирующую и рассекающую.

1. Движущая форма - отбор действует в пользу особей с уклоняющимися значениями признака от ранее установившихся в популяции. Приводит к закреплению новой нормы реакции, которая соответствует изменившимся условиям среды. Примеры: индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы; выработка устойчивости к антибиотикам у бактерий.

2. Стабилизирующая форма - отбор направлен в пользу особей со средним значением признака, особи с резко отклоняющимися от нормы значениями погибают. Действует до тех пор, пока условия среды, при которых был выработан данный признак, существенно не меняются. Результат - большое сходство всех особей в популяции.

3. Дизруптивная (рассекающая) форма - отбор благоприятствует более чем одному фенотипическому оптимуму и действует против промежуточных форм. Может приводить к возникновению внутривидового полиморфизма или к изоляции популяций. Пример: возникновение двух рас растения погремок - раннецветущей и поздноцветущей.

Борьба за существование <

Изучая различные живые организмы, Дарвин выявил несоответствие между потенциальной способностью любого вида к размножению и ограниченностью ресурсов: в природе рождается намного больше особей, чем может выжить. Связано это с тем, что большинство организмов погибает в борьбе за существование из-за нехватки ресурсов.

Несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов - главная причина борьбы за существование. В природе гибель чаще всего носит избирательный характер - вероятность погибнуть больше у особи, хуже приспособленной к условиям среды.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование:

1) борьба с окружающими условиями среды - организм вынужден приспосабливаться к внешним условиям;

2) межвидовая борьба — возникает между видами, обитающими в сходных экологических условиях и использующих одинаковые ресурсы (причем она тем острее, чем более сходным образом используются ресурсы); в результате либо один вид вытесняет другой, либо оба вида приспосабливаются к разному использованию ресурсов;

3) внутривидовая борьба - возникает в пределах одного вида; наиболее интенсивна по сравнению с другими формами и чаще всего проявляется в виде конкуренции.

Приспособленность организмов

Длительное время в биологии существовали представления об абсолютном соответствии организмов среде обитания, но в XIX в. возникла иная точка зрения. Ч. Дарвин доказал, что все приспособления относительны, т. е. соответствуют конкретным условиям среды.

Приспособления живых организмов к среде обитания на примере окраски животных:

1) покровительственная окраска - маскировка в своей среде обитания (кузнечик, хамелеон);

2) отпугивающая окраска - предостережение с помощью яркой, хорошо заметной окраски (божьи коровки, ядовитые змеи);

3) мимикрия - защита от врагов с помощью внешнего сходства с другими животными (оса и цветочная муха, коралловый уж и коралловый аспид).

Критерии вида

Признаки, отличающие один вид от другого, называют критериями вида.

Выделяют следующие критерии вида:

1) морфологический - отражает характерные особенности строения вида;

2) генетический - характеризуется присущим виду кариотипом (определенным числом хромосом, их структурой и дифференциальной окраской);

3) географический - включает ареал обитания вида;

4) экологический - описывает непосредственное местообитание вида - его экологическую нишу, т. е. особенности питания, предпочтительные места обитания и размножения и т. д.;

5) физико-биохимический - отражает отличия между видами в протекании различных процессов (активность ферментов, синтез и накопление различных веществ).

Каждый из критериев имеет свои недостатки и преимущества, по отдельности они часто недостаточны для различения видов. Для точного определения вида необходимо применение совокупности критериев.

Видообразование

Географическое видообразование основано на пространственной изоляции, чаще всего связано с расчленением ареала и разделением широко распространенного вида на популяции с полной изоляцией друг от друга (галапагосские, или дарвиновы, вьюрки). Ареал нового вида не перекрывается с ареалом материнского.

Экологическое видообразование - базируется на экологической изоляции и связано с приспособлением популяции к определенной пище, температуре, глубине, т. е. к определенным условиям среды. Формирующийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом.