Случайные изменения частот генов и генотипов в популяции (Генетическое равновесие в популяции и его нарушение. Изоляция, миграция, дрейф генов, волны жизни) - ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ

Цель: сформировать у учащихся знания о факторах эволюции, случайным образом изменяющих частоты генов и генотипов в популяции, определить их роль в процессе эволюции.

Оборудование: карточки-задания для проверки знаний.

Ход урока

I. Организационный момент

II. Проверка усвоения темы “Естественный отбор”, актуализация знаний

1. Индивидуальная работа по карточкам (См. приложение 2).

2. Фронтальная работа с классом.

— Как с позиций теории естественного отбора можно объяснить возникновение устойчивости к ядам насекомых?

— Какую роль в эволюции играют движущая и стабилизующая форма отбора ?

— На рисунке схематически показано, как под давлением отбора изменяются вариационные кривые, характеризующие статистическое распределение какого-либо признака в локальной популяции. Какие формы отбора здесь проиллюстрированы?

Рис. I. Основные формы естественного отбора (по Н.П. Воронцову, 1984).

По оси абсцисс — размерные значения одного признака в популяциях.

М — среднее значение признака для данной популяции.

Стрелками показано направление давления отбора.

I, II, III — картины изменчивости в последовательные интервалы времени, отделенные несколькими поколениями от предыдущих.

— Что такое естественный отбор? Дайте его характеристику.

— Почему естественный отбор является направляющим фактором эволюции?

— Под действием естественного отбора эволюционные изменения популяций всегда сопровождаются направленными изменениями генофонда. Вследствие естественного отбора в популяциях закрепляются полезные гены, то есть благоприятствующие выживанию в данных условиях среды. Доля таких генов возрастает, и общий состав генофонда меняется.

— Причиной изменений генофонда популяций может быть не только отбор, но и другие факторы.

— Рассмотрим их, определим их значение в процессе эволюции.

III. Изучение новой темы

1. Рассказ учителя.

Для выявления закономерностей, которым подчиняются изменения генофонда, нужно знать, что происходит с частотами аллелей и генотипов в различных условиях. Для начала необходимо ответить на вопрос, как будут изменяться эти частоты в идеальных условиях: численность популяции бесконечно большая, скрещивание всех особей внутри популяций равновероятно и не испытывает никаких затруднений, популяция изолирована, в популяции у особей не возникают новые мутации, естественный отбор не действует.

Сохраняется ли генофонд, таких популяций постоянным или он изменяется?

В 1908 году английский математик Г.Г. Харди и немецкий врач В.Р. Вайнберг независимо друг от друга сформулировали и математически доказали, что в популяциях, живущих изолировано, в условиях слабого давления естественного отбора устанавливается генетическое равновесие, то есть наблюдается постоянство частот аллелей различных генов.

Частоты генов, а соответственно и генотипов остаются неизменными из поколения в поколение — это одно из основных положений закона Харди-Вайнберга (напомню, действует только в идеальных популяциях).

Ясно, что ни одна реальная популяция не удовлетворяет этим условиям. Все популяции имеют конечную численность. Обычно они не полностью изолированы друг от друга, каждая популяция неоднородна внутри себя, все гены мутируют и многие мутации имеют селективное значение.

Процессы, обусловливающие “неподчинение” популяции закону Харди-Вайнберга и нарушающие ее генотипическое равновесие, становятся факторами эволюции. Один из этих факторов — мутационный процесс — мы уже рассмотрели.

К числу других факторов, имеющих важное эволюционное значение, относятся изоляция популяций, колебания их численности (“волны жизни”), генетико-автоматические процессы (дрейф-генов).

Необходимую предпосылку для действия всех этих факторов создает скрытое генотипическое разнообразие популяций. Скрытое генотипическое разнообразие в популяциях имеет большой эволюционный смысл: оно позволяет запастись такими вариантами изменчивости, которые обеспечивают быструю адаптацию организмов при появлении в среде новых факторов и при резких изменениях экологической обстановки.

Рассмотрим это на конкретном примере.

Показательный пример возможного использования скрытого генотипического разнообразия (мобилизационного резерва изменчивости) дают популяции насекомых, вырабатывающие устойчивость к инсектицидам.

В нашей стране ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан) впервые был применен в 1942 г. в г. Москве для борьбы с комнатной мухой, а уже в 1946 г. появились первые сообщения о возникновении устойчивых линий этой мухи. Потом оказалось, что регулярное и широкомасштабное использование любого инсектицида в течение нескольких лет обязательно приводит к появлению линий, отличающихся высокой устойчивостью к этому препарату. Конечно, химический яд — это сильнейший фактор отбора. Но учитывая низкую частоту мутаций и их случайный неприспособительный характер, кажется маловероятным, чтобы каждый раз в нужном месте и всего лишь за несколько лет появлялись удачные мутации, обеспечивающие устойчивость к этому фактору. Более вероятно, что естественный отбор извлекает из богатого мобилизационного резерва такие аллели, которые могут быть использованы для создания устойчивости насекомых к ядохимикату.

2. Работа с учебником.

— Итак, изоляция “волны жизни”, дрейф генов, миграция — причины нарушения генетического равновесия, факторы, изменяющие частоты аллелей и генотипов в популяции.

— Найдем описание их в тексте учебника, §7.3 (в учебнике А.А. Каменского) и попробуем определить, к какому фактору подходит то или иное описание.

— Речь в тексте идет (по порядку) о дрейфе генов, изоляции и волнах жизни.

Учитель дополняет и разъясняет информацию.

Дополнительный материал

Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)

Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частоты генов в популяции.

Дрейф генов наблюдается в малых популяциях, где вероятность случайности велика. Эти различного рода случайности и определяют дальнейшую судьбу генофонда малой популяции.

Это было доказано экспериментально. В пробирки с кормом посадили по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по аллелю А (Ад). В такой искусственно созданной популяции соотношение нормального и мутационного аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота мутационного аллеля меняется случайным образом. В некоторых популяциях он был утрачен, в других, наоборот, все особи стали гомозиготными по мутационному аллелю, часть популяции содержала нормальный и мутационный аллели.

Дрейф генов малой популяции может привести к ее исчезновению, но может и способствовать большей приспособляемости ее к среде.

“Волны жизни” и их роль в эволюции

“Волны жизни” (популяционные волны) — периодическое чередование подъемов и спадов численности популяций (термин введен в 1905 г.

С.С. Четвериковым).

Причины колебания численности популяций:

а) хищничество;

б) вспышки эпидемий;

в) засухи, пожары, наводнения и другие природные катастрофы;

г) освоение организмами новых территорий с подходящими для жизни условиями и др.

На численность популяции влияют одновременно многие факторы, которые неизбежно приводят к периодическим или непериодическим, сезонным или годовым изменениям численности любого из известных видов животных и растений.

Роль в эволюции

В 1905 г. С.С. Четвериков прозорливо утверждал, что популяционные волны могут оказывать сильное влияние на интенсивность и направление естественного отбора. В самом деле, когда численность какой-либо популяции резко снижается, от нее могут остаться лишь немногие особи. Как во всякой случайной и немногочисленной выборке, частоты генов в этой “микросовокупности” особей будут иными, чем в исходной популяции. Но ведь именно эта немногочисленная группа дает начато новым усиленно размножающимся поколениям и тем самым определяет генетическую структуру популяции во время подъема численности.

В этом заключается “принцип бутылочного горлышка”; немногие особи, пережившие спад численности, как бы проникли через “узкое горлышко”, пронесли через него свойственные им генотипы и распространили их на всю популяцию. При этом некоторые, ранее присутствующие аллели могут быть безвозвратно утеряны (потому что погибли их носители), а концентрация других аллелей может резко возрасти, потому что их носители проскользнули через “горлышко”. В итоге произойдет случайное изменение частот генов и генотипов в популяциях.

Таким образом, популяционные волны сами по себе не вызывают наследственную изменчивость, а только способствуют изменению генофонда популяции.

“Волны жизни” — это своеобразный фактор — поставщик эволюционного материала, выводящий совершенно случайно и ненаправленно ряд генотипов на эволюционную арену.

Рассмотрим это на схеме, поясняющей изменения генотипического состава популяции при колебании ее численности.

На пике численности I в популяции генотип 3 присутствовал в низкой концентрации, а частоты генотипов 2 и 1 были примерно одинаковы. Во время спада численности генотип 3 был утрачен, а носители генотипа 2 случайно выжили в большем количестве, чем носители генотипа I. В результате на пике численности II начал преобладать генотип 2.

Изоляция и ее значение в эволюции

Изоляция (от франц. “isolation” — отделение, разобщение) — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов.

Изоляция создается пространственными барьерами (водные преграды для сухопутных видов, участки суши для гидробионтов, возвышенности, разделяющие равнинные популяции, или равнины, разграничивающие горные популяции), территориальным разобщением в связи с расширением ареала.

Вследствие невозможности скрещивания особей из различных изолированных популяций в каждой из них возникает свое направление эволюционного процесса. Это со временем приводит к значительным отличиям в их генотипической структуре, ослаблению и даже полному прекращению обмена генами между популяциями.

Биологическая изоляция имеет три основные формы — эколого- эгологическую, морфофизиологическую и генетическую:

а) эколого-этологическая изоляция уменьшает вероятность встреч особей для скрещивания;

б) при морфофизиологической изоляции возникают препятствия для оплодотворения, связанные с различиями в строении органов размножения;

в) генетическая изоляция приводит либо к невозможности, либо к неэффективности скрещивания (снижение плодовитости, стерильность гибридов, снижение их жизнеспособности).

Генный поток (миграции) и его роль в эволюции

Миграция в эволюционном смысле означает переселение ряда особей за пределы мест обитания и как следствие — обновление генофонда другой популяции.

Скрещивание между мигрантами и особями других популяций ведет к перекомбинации генов на межпопуляционном уровне, то есть генный поток также является поставщиком материала для естественного отбора.

Причина генного потока — неполная изоляция между соседними популяциями.

— В тексте §7.6 (учебник А.А. Каменского) найдите примеры, иллюстрирующие формы изоляции.

— Все рассмотренные нами факторы носят случайный, ненаправленный характер. Они сами по себе не могут вызвать целенаправленное изменение генофонда популяции и не могут привести к элементарному эволюционному явлению.

— Единственный фактор, имеющий направленный характер — это естественный отбор. Дрейф генов волны жизни, изоляция, миграция могут лишь повышать или понижать его эффективность.

IV. Рефлексия

Домашнее задание

По учебнику А.А. Каменского, §7.2, §7.6, записи в тетради, вопросы после параграфа, термины.