Ценотические системы пастбищного и консортного типов - Сукцессионная система - Био-экология, или синэкология

Всё многообразие ЦС можно расположить на оси. Крайние варианты получат название ЦС консортного типа и пастбищного типа.

В сообществах ЦС консортного типа (например, леса, коралловые рифы), есть структурообразующие виды-эдификаторы. Продолжительность их жизни существенно превышает кратковременные колебания внешних условий. Они имеют крупные размеры, создавая явный запас биомассы (в лесах — деревья). Отношение продукции к биомассе (Р/В-коэффициент) гораздо меньше единицы. Эдификаторное действие доминантов обеспечивает постоянство ассоциаций. Смена доминирующих видов приводит к смене ассоциаций, поэтому для ЦС консортного типа характерны развитые экогенетические и демутационные сукцессионные ряды. Устранение видов, определяющих структуру ассоциаций, приводит к их принципиальной перестройке и существенной смене видового состава, сопровождающейся более или менее массовым вымиранием. Для ассоциаций таких ЦС характерно наличие большого числа специализированных консументов первого порядка, особенно для ассоциаций, близких климаксной.

ЦС пастбищного типа (степи, средний и южный Каспий, районы со средиземноморским климатом) организованы по блочному типу, блоки сравнительно независимы друг от друга. В каждый блок входят виды со сходными нишами, например, блок фильтраторов эпифауны, собирающих детритофагов, наземных травоядных позвоночных и т. п. Они фактически являются гильдиями. Блоки-гильдии могут быть объединены в блоки более высоких порядков. Например, блоки фильтраторов эпифауны и инфауны — в блок фильтраторов. Блоки фильтраторов, собирающих детритофагов и грунтоедов — в блок бентосных консументов низшего трофического уровня. Блоки травоядных насекомых и травоядных позвоночных — в блок травоядных и т. п.

Блоки притираются друг к другу. Эта притирка обычно происходит на уровне притирки межвидовых взаимоотношений внутри блока. Развитие специализированных взаимоотношений видов, входящих в разные блоки, наблюдается редко. В частности, специализированные консументы первого порядка для таких ассоциаций не являются характерными, если же специализация и наблюдается, то гораздо менее жёсткая. Травоядные легко переключаются с потребления одного вида растений на потребление другого, в зависимости от того, какой сейчас более доступен. Фильтраторы потребляют фитопланктон, ориентируясь больше на его размеры и наличие твёрдой наружной оболочки, нежели на видовой состав. Детритофаги собирают детрит независимо от видовой принадлежности его источника. Бентосоядные рыбы переключаются, например, с потребления полихет на потребление ракообразных и т. д. Поэтому возможна замена блоков целиком без существенных изменений в остальных блоках. Так, для существования ЦС травяных биомов (степи, саванны и др.) необходимо наличие блока крупных травоядных животных. В южнорусских степях это были лошади, зубры, антилопы и др. В настоящее время степной биом может поддерживаться выпасом скота. Однако, такое “протезирование” несовершенно, о чём говорит широкое распространение эффектов опустынивания.

Другой пример несовершенства “протезирования” даёт Австралия (Кабаков, 2006). В сформировавшихся там безлесных ассоциациях блок крупных травоядных был представлен сумчатыми, самые крупные представители которых были уничтожены ещё аборигенами. Европейцы ввезли в Австралию плацентарных травоядных млекопитающих, в первую очередь овец, а также крупный рогатый скот, лошадей, верблюдов и кроликов. Как всякие травоядные, они продуцировали большое количество навоза. Австралийские навозники, адаптированные к питанию навозом сумчатых, оказались не в состоянии справиться с навозом плацентарных. Он скапливался и засыхал в виде сплошной корки на поверхности почв, что привело к ухудшению травостоя и в то же время массовому размножению пастбищных мух, нападающих на человека и животных. С 1967 г. в Австралию начали интродуцировать 55 видов Scarabaeinae из Африки и Южной Азии. Из них наиболее успешно акклиматизировались Digitonthophagusgazella, Onthophagus binodis, Euoniticellus intermedius и Onitis alexis. Эти жуки стали интенсивно размножаться, и таким образом проблема утилизации навоза на пастбищах Австралии постепенно решается. Любопытно, что некоторые из акклиматизированных родов (например, Onthophagus, обитающий и в средней полосе России) — обитали в Австралии и ранее, и имели в составе её фауны эндемов.

В районах со средиземноморским климатом значительную роль в ксеросериях местных ЦС играют частые пожары. Предотвращение пожаров при этом парадоксальным образом ведёт не к сохранению ксеросерий ЦС, а, наоборот, к их разрушению, что в первую очередь выражается в падении биоразнообразия.

Для ЦС пастбищного типа в целом характерен очень высокий Р/В коэффициент первого трофического уровня (фототрофов в степях, консументов первого порядка в зообентосе). Выраженного запаса биомассы нет, она может потребляться почти целиком (или сгорать, как в ксеросериях субтропиков и тропиков). Продукция надземной массы в травяных сообществах превышает её максимальную биомассу в 1,5—2,7 раза (Базилевич, Титлянова, 1978). В степях потребляется до 30—60% первичной продукции (Абатуров, 1980): учитывая то, что большая часть растений степи не имеет многолетних надземных частей, это составляет до половины биомассы. В Северном и Южном Каспии осетровые могут выесть бентос полностью: в пробах после прохождения нагульных стад осетровых бентос иногда вовсе не удаётся обнаружить, сообщество в данном месте восстанавливается за счёт приноса личинок из соседних районов (Карпинский, 2002). Колебания биомассы и численности бентосных сообществ широко распространены в сообществах рыхлых грунтов, т. е. являются для них обычными, нормальными. Стабильность сообществ пастбищного типа обеспечивает меняющееся относительное обилие видов в зависимости от существующих в данный момент (в данном конкретном месте) условий, в целом же видовой состав постоянен, демутационные сукцессии не выражены.

С.М. Разумовский полагал такие биомы, как биом степей, экзогенно (зоогенно) стабилизированными ретардационными субклимаксами. С моей точки зрения, рассматривать воздействие блока фитофагов на блок первичных продуцентов той же ЦС как экзогенное воздействие неправильно, поскольку травоядные являются такой же неотъемлемой частью ЦС, как и растения. Ассоциации степей и бентоса Среднего и Южного Каспия не имеют внутренних причин для изменений и поэтому являются климаксными. В противоположность мнению С.М. Разумовского, зарастание степей лесом происходит только в результате экзогенного воздействия на ЦС — устранения одного из компонентов ЦС — мегафауны (подробнее см. Главу 3).

Другое существенное отличие ЦС пастбищного и консортного типа — длина сукцессионных рядов, приводящих к климаксу. В ЦС консортного типа экогенетические сукцессионные ряды состоят из многих сериальных ассоциаций, из них близкие к климаксу коренные ассоциации имеют свои демутационные сукцессионные ряды, один или даже несколько. В ЦС пастбищного типа сукцессионные ряды могут вовсе отсутствовать, как это наблюдается, например, в Среднем и Южном Каспии, где сообщество сразу восстанавливается в климаксное. Формирование климакса в геологическом масштабе времени здесь происходит в результате коэволюции блоков, включая подбор и коэволюцию видов внутри каждого блока и всей ЦС в целом. Каждый блок внутри себя сравнительно слабо интегрирован. Иными словами, хотя связи внутри блока развиты слабо, но сам набор видов является продуктом эволюции ЦС: виды взаимно дополняют друг друга, обеспечивая достаточно эффективное потребление поступающей в ассоциацию энергии (света, пищи и т. д.) в любых достаточно часто встречающихся условиях, независимо от амплитуды их колебаний, в пределах условий, к которым адаптирована данная ЦС.

ЦС консортного типа до некоторой степени контролируют состояние своего биотопа. Например, заросли макрофитов или рифы достаточно эффективно контролируют скорость течения воды. Благодаря этому ассоциация способна в определённой степени компенсировать неизбежные временные колебания (межгодовые, сезонные и т. п.) разных факторов (поток энергии, климат и т. п.). Эффектным примером такой стабилизации является наращивание мелководного рифа в высоту, компенсирующее увеличение глубины над его основанием. В результате такой компенсации образуются постройки высотой до 2 км и более (при том, что сам риф может существовать на глубинах не более первых десятков метров). Стабилизацию ЦС консортного типа обеспечивает создание запаса биомассы, поэтому в их ассоциациях доминируют виды, имеющие многие признаки К-стратегов (большая продолжительность жизни, высокая конкурентоспособность и т. п.). В случае ЦС пастбищного типа и то, и другое невозможно, поскольку большая часть продукции и биомассы изымается. Поэтому сукцессионные ряды в них развиты слабо или даже вовсе отсутствуют. Неизбежные колебания абиотических условий от места к месту и во времени компенсирует изменение состава сообщества (доминируют то одни, то другие виды). В результате, несмотря на изменяющиеся в пространстве и времени численные соотношения видов и, до некоторой степени, видовой состав, ЦС в целом весьма стабильны. Такой характер изменений обеспечивает создание примерно одинаковой продукции самым низшим трофическим уровнем экосистем на фоне флуктуаций внешней среды. Надо подчеркнуть, что о видовом составе сообществ мы судим по нашим сборам, поэтому виды с низкой в данный момент численностью легко могут быть пропущены. Это может создать обманчивое впечатление изменения ареалов при незначительных флуктуациях климата.

Выше описаны идеализированные ситуации. В реальных ЦС наблюдается сочетание свойств обоих типов ассоциаций. Так, в наиболее изученных лесных ЦС блок продуцентов устроен по консортному типу. Блок консументов первого порядка сочетает черты обоих. На более высоких уровнях усиливаются черты пастбищных сообществ. По консортному типу организованы те трофические уровни, которые не способны повлиять на свой источник энергии, но только в том случае, если виды-эдификаторы принадлежат к данному трофическому уровню. Сколько бы растений не выросло, они не способны повлиять на величину солнечной радиации, поступающей на единицу площади сообщества. Количество навозников не способно повлиять на продукцию навоза. Плотность детритофагов и фильтраторов не влияет на величину поступления в сообщество детрита и планктона. Поэтому внутри таких уровней и гильдий преобладает конкуренция за поступающую энергию (в виде света или детрита).

Принципиально иная ситуация наблюдается на более высоких трофических уровнях и во всех случаях, когда плотность организмов этих уровней способна повлиять на поток поступающей на него энергии. Размножаясь неограниченно, они способны подорвать свой пищевой ресурс. Фитофаги могут съесть все растения, хищники — всех своих жертв. Данные блоки функционируют по пастбищному типу. Если виды этих трофических уровней являются видами-эдификаторами (степи, Средний и Южный Каспий), то и вся ЦС самоорганизуется по пастбищному типу.

Один блок высших трофических уровней может входить сразу в несколько ЦС. Возможно, вероятность перехода блока к внутриценотическим взаимоотношениям пастбищного типа растёт с ростом абсолютной индивидуальной подвижности особей видов, входящих в блок. Абсолютная подвижность в каждом конкретном таксоне животных крупного ранга обычно растёт с увеличением размеров особей. Виды — компоненты ЦС пастбищного типа обеспечивают себе более стабильное поступление ресурсов на фоне колебаний абиотических условий и продуктивности связанных с ним видов. По-видимому, этим до некоторой степени можно объяснить наблюдаемую (или наблюдавшуюся ранее) внутри практически всех классов позвоночных, моллюсков, членистоногих тенденцию к увеличению размеров. Следует подчеркнуть, что все выгоды пастбищных связей реализуются только при неизменности блоков консортного типа, входящих в данную ЦС. При их перестройке связанные с ними пастбищные блоки претерпевают кардинальные изменения. Так, смена таксонов фитопланктона в море привела к замене брахиопод двустворчатыми моллюсками. Изменения среди пастбищных блоков, наоборот, мало влияют на блоки, организованные по консортному типу. Даже в тех случаях, когда пастбищный блок является эдификатором, его полное устранение приводит к перестройке ЦС, но вовсе не к глобальному вымиранию входивших в прежние ЦС видов, хотя некоторое вымирание и может иметь место. Примером является исчезновение тундростепи: кроме крупных травоядных, истреблённых человеком, вымерли почти исключительно виды, тесно связанные с ними (их консорты): хищники, стервятники, навозники и паразиты.

Сравнительно слабая связь блоков, организованных по пастбищному типу, с остальной ЦС делает их эволюцию менее когерентной. Именно этим объясняется высокая скорость эволюции наземных позвоночных, которые из общих соображений, казалось бы, должны были эволюционировать медленнее остальных: они обладают малым числом потомков, большой продолжительностью жизни, поздним половым созреванием, высокой способностью к расселению.

Формирование ЦС пастбищного типа проходит, по-видимому, несколько иначе, чем консортного. В этом случае происходит подбор и коадаптация видов, способных обеспечить максимальное потребление поступающей энергии в изменяющемся предсказуемым образом окружении. Одновременно происходит подгонка блоков друг к другу. В качестве примера формирования таких сообществ (вероятно, весьма широко распространённых в морском бентосе) в Главе 3 рассмотрено формирование травяных климаксных ассоциаций.

Разрушение ЦС пастбищного и консортного типов также происходит по-разному и имеет различные последствия. Разрушение консортных ЦС, как это видно из примеров рифов и тропических лесов, приводит к вымиранию существенной части входящих в них видов. Разрушение пастбищных ЦС, как видно из примера разрушения тундростепи, приводит к вымиранию только видов-эдификаторов и их ближайших консортов.

Деление ЦС на пастбищные и консортные сходно с известным делением сообществ на регулируемые сверху (up-down) и снизу (down-up) (см. обзор: Бизина, 1997). Разница этих классификаций в том, что они относятся к разным уровням: первая — к уровню ЦС, вторая — к уровню составляющих их сообществ.

---

* Термины СС и ЦС близки, и во многих случаях — синонимы. Нюансы отличий этих терминов будут обсуждены позже.

А.Н. Миронов (Миронов, 1990, 1999, 2004) предложил близкий термин — биотический комплекс, под которым он понимает крупномасштабную экосистему, занимающую ареал биогеографического региона, выделяемого исключительно ареографическими методами (методы биотических разрезов и типизации ареалов — см. Главу 2). В состав биотического комплекса входит всё население биогеографического региона, независимо от роли, которую отдельные виды играют в этой экосистеме.

** Впрочем, Г. Вальтер указывает, что окна в пологе леса, на которых построена популярная ныне gap-парадигма, образуются только в результате падения перестойных деревьев, “если же они разрушаются изнутри термитами или грибами, то они разваливаются, не задевая окружающих деревьев” (1968: 104). Возможно, что роль окон вывала в поддержании мозаики высока лишь в одновозрастных промышленных древостоях, в которые превращены почти все леса Голарктики. В девственных же лесах деревья первого яруса разваливаются и в вертикальном положении, что я сам наблюдал в одном из наиболее нетронутых лесов Европы — Кологривском заповеднике.

*** В этом смысле термин “группировки” использовал В.В. Алёхин (1944), подразделявший “сочетания растений” на группировки и фитоценозы (Алёхин, 1944: 167).