Причины видообразования - Виды, их критерии и причины видообразования - Био-экология, или синэкология

При рассмотрении регионов повышенного эндемизма было показано, что причина возникновения видов — функционирование ЦС. Виды, населяющие данную ЦС, стремятся использовать доступные ресурсы максимально эффективно. Если доступные ресурсы не могут быть эффективно усвоены мономорфным видом, растёт индивидуальная изменчивость, если это не помогает, возникает полиморфизм. Разделение вида на два или более — крайний случай полиморфизма (Рис. 1.57). Т е. вектора, создающего полиморфизм, достаточно для разделения вида на несколько. Отсутствие репродуктивной изоляции между образующимися видами создаёт вектор, противодействующий видообразованию. Результат (образуются новые виды или нет) зависит от соотношения этих векторов и платы, которые образующиеся виды готовы заплатить за их разделение.

Рис. 1.57. Таксономические изменения в зависимости от доступных ресурсов.

“Чёткость”, обособленность вида тем больше, чем чётче определена его роль в ЦС. Поскольку появление видов обусловлено функционированием ЦС, воздействия ЦС достаточно для поддержания его самостоятельности. Это означает также, что при уменьшении воздействия ЦС (обычно из-за их разрушения), обособленность видов может снижаться вплоть до их полного слияния и примеры тому известны в хорошо изученных группах, таких как птицы (примеры см. Майр, 1971), выше приведены примеры дубов и эвкалиптов. Подобные случаи принято интерпретировать как случаи незавершённого видообразования, произвольно задавая вектор эволюционных преобразований от одного вида к двум (нескольким), хотя факты говорят об обратном направлении вектора: до тех пор, пока ЦС не были разрушены, виды были вполне самостоятельными, т. е. их образование было вполне завершено. Слияние видов происходит не изза незавершенности процесса видообразования, а из-за устранения причин, вызвавших появление видов (разрушения ЦС, в которые они входили). Вообще, надо отметить, что весьма часто направление вектора эволюционных преобразований является продуктом чистого разума, а не фактов.

Аналогичное явление можно наблюдать и в искусственном отборе. Например, зоологи считают всех собак или отдельным видом Canis familiaris, или подвидом волка Canislupus familiaris. Однако поведение собак разных пород при контактах показывает, что между ними существуют вполне отчетливые прекопуляционные поведенческие механизмы репродуктивной изоляции. Наблюдения показывают, что, например, борзые считают мелких собак разновидностью зайцев, а не особями того же вида, причём ориентируются они на внеший облик: русская псовая борзая может признать за родственника грейхаунда, в крайнем случае уипета, но не среднеазиатскую овчарку или, тем более, таксу. Т е. с формальной точки зрения их можно было бы считать отдельными видами, но более правильно использовать термин “вид” только для природных ситуаций, поскольку самостоятельность пород поддерживает человек. Если воздействие человека исчезает, то виды-породы легко сливаются в один вид (если они сохранили способность к скрещиванию с образование репродукционно полноценных потомков), точно так же, как это происходит в природе при исчезновении воздействия экосистемы.

“Для дивергенции необходим интенсивный дизруптивный отбор, сопровождающийся высокой платой за отбор, которая может оказаться непосильной” (Грант, 1991: 268)

Во многих случаях образовавшиеся виды вырабатывают собственные механизмы поддержания своей обособленности, эти механизмы получили название изолирующих. Природа изолирующих механизмов может быть самой разной. В отсутствие изолирующих механизмов происходит непрерывное появление гибридов. Гибриды выполняют функции родительских видов в ЦС менее эффективно (иначе бы родительские виды не возникли). Это приводит к их непрерывной элиминации, поэтому обилие таких гибридов относительно численности родительских видов невелико. Очевидно также, что часть репродуктивных усилий родительских видов, приводящая к образованию гибридов, является чистой потерей для обоих родительских видов. Значимость этих потерь для разных видов различна, она определяет вероятность возникновения изолирующих механизмов и их эффективность. У видов с большой плодовитостью значимость этих потерь, по-видимому, ниже. Это, вероятно, объясняет значительно более широкую распространённость симпатрических полиморфных внутривидовых и многовидовых комплексов у растений, нежели у животных, а у рыб — более широкую, чем у птиц, у птиц — более широкую, чем у млекопитающих.

Поскольку ресурсы в ареале каждой ЦС различны, в каждой из них на виды действуют свои векторы, изменяющие населяющие ЦС виды. В большинстве случаев это находит отражение в той или иной степени выраженной географической изменчивости. В тех случаях, когда ЦС или их группа существенно отличаются от соседних происходит образование эндемичных для них форм, отличия которых могут достигать уровня видовых или даже таксонов более высокого ранга.

Поскольку виды образуются для более эффективного потребления ресурсов, число образовавшихся видов не может быть меньше минимально необходимого для нормального функционирования ЦС. Максимальное число видов определяет количество доступных ресурсов: на каждый вид должно приходиться их количество, достаточное для поддержания его существования. Реальное число видов в ЦС определяют и другие факторы. Существенным является число таксонов, участвующих в образовании ЦС. Если это число мало, то происходит букетное видообразование и попытки освоения таксонами новых адаптивных пространств (ароморфозы). Если отличия новых ЦС не слишком велики, а поток энергии через ареал ЦС мал (видовое разнообразие мало), вместо образования новых видов, может возрастать изменчивость тех немногих видов, которые смогли войти в состав новой ЦС. Примеры этого приводит Ю.И. Чернов (2008) для ЦС севера Евразии.

Если число таксонов, принимающих участие в создании новой ЦС велико, то каждый из них может войти в состав новой ЦС или изменяясь в той или иной степени (географическая изменчивость), или создавая эндемичные для новой ЦС вид(ы). При этом разные таксоны могут создать виды, потребляющих сходные или даже идентичные ресурсы (занимающих сходные или идентичные экологические ниши).

Примеры, подтверждающие справедливость высказанного выше утверждения многочисленны и относятся практически ко всем экосистемам. Приведу лишь некоторые:

— экосистемы рыхлых грунтов океанического ложа (абиссали). В их состав входит большое число видов, потребляющих детрит. Специализация происходит только по месту локализации детрита: из толщи воды, с поверхности или из толщи осадка. Количество видов при этом исчисляется тысячами. Формирование биоты океанического ложа произошло в середине кайнозоя (см. Главу 5). В формировании биоты океанического ложа могли принять участие фактически все таксоны океанической фауны. Большинство из них этой возможностью воспользовались, создав виды новых формирующихся ЦС для потребления одних и тех же ресурсов.

— фитопланктон. В его состав входит большое число видов, сосуществущих в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Специализация среди них происходит преимущественно по жизненным стратегиям, но не по потребляемым ресурсам (Ильяш и др., 2003). Существуют биогеографические различия, но многие виды распространены крайне широко. Формирование современного видового состава фитопланктона произошло в кайнозое, в его состав вошли представители самых разных таксонов растений, а также сине-зелёные бактерии. Каждый из них создавал виды новых формирующихся ЦС для потребления одних и тех же ресурсов. Общее число видов океанического фитопланктона — около 37 000 (Graham, Wilcox, 2000). Одновременное сосуществование многочисленных видов с весьма сходными нишами, противоречит распространённому мнению (“закону” отца Горио, или пауков в банке, известный также как закон конкурентного исключения, или Гаузе—Лотки—Вольтерра), поэтому для этого явления был даже предложен термин, не требовавший пересмотра сомнительного “закона”, а объявлявший этот факт исключением (“планктонный парадокс” Хатчинсона).

— тропические дождевые леса. Даже сейчас, когда больше половины тропических лесов уничтожена, а сохранившиеся подверглись тому или иному антропогенному воздействию, в них обитает более половины видов животных и растений Земли. Возникли тропические дождевые леса в середине кайнозоя после повышения температуры в низких широтах в результате возрастания температурного градиента “экватор-полюс”. В формировании их биоты могли принять участие все таксоны субтропической биоты. Большинство из них этой возможностью воспользовались, создав виды новых формирующихся ЦС для потребления одних и тех же ресурсов.