Представления континуалистов об ареале - Представления континуалистов и структуралистов об ареале - Общая биогеография

Согласно континуалистам, ареал вида определяют только аутэкологические свойства самого вида. Вид возникает в каком-либо месте, откуда со временем распространяется на всю площадь, где абиотические условия позволяют ему существовать, или пока не встретит непреодолимую для него физическую преграду (барьер — см. Старобогатов, 1982), т. е. в момент возникновения вид имеет очень маленький ареал. Поскольку сторонники христианской традиции ранее считали (а некоторые и продолжают считать), что все виды животных и растений (по крайней мере наземных) распространились из одной точки — г. Арарат (Рис. 2.6), поэтому эту концепцию по приоритету следует называть араратской. По мере накопления фактов, одна точка расселения для всей наземной биоты была заменена на несколько (но для каждого конкретного вида точка возникновения-расселения по-прежнему предполагалась одна). Такое представление о динамике ареала нашло своё выражение в формуле age&area: “чем старше таксон, тем шире его ареал” (Willis, 1922). Исходя из этих представлений, если ареал какого-то вида мал, то он или ещё не успел расселиться (неоэндем), или ещё не успел вымереть (палеоэндем). Я.И. Старобогатов (1970) даже пытался использовать дисперсионный и корреляционный анализ для оценки роли исторических факторов в размерах площади ареалов видов. Такая попытка является малообоснованной и наивной, поскольку связь возраста таксона и размера его ареала далека от функциональной, если вообще существует.

Рис. 2.6. Динамика ареала с точки зрения континуализма (первоначальный вариант).

Наилучшим подтверждением араратской теории были бы палеонтологические данные, но их по отдельным видам практически нет. Поэтому, несмотря на большую популярность араратской теории, весьма трудно, если вообще возможно, привести пример нового вида, только что возникшего и увеличивающего площадь своего ареала. Многочисленные примеры увеличения ареала относятся к (1) видам, которым человек помог преодолеть существующие крупномасштабные барьеры (например, океаны) или к (2) ценофобам, расселяющимся по сообществам, модифицированным человеком в той или иной степени. Часто вид принадлежит к обоим группам одновременно (Рис. 2.7).

Рис. 2.7. Динамика ареала гнездования европейского скворца Sturnus vulgaris в Северной Америке в 1904—1926 гг. (по Cooke из Леме, 1976).

Сведения же по более крупным таксонам весьма противоречивы. Наряду с большим количеством данных, подтверждающих араратскую теорию, имеются и данные, противоречащие ей. Так, А.Н. Миронов, исследуя распространение морских ежей в Мировом океане, обнаружил, что “в семействах Pourtalesiidae и Urechinidae чем позднее возник род, тем более широким географическим и вертикальным распространением он характеризуется” (Миронов, 1982: 489).

“Так как идея эволюции фаун была в общем чужда натуралистам первой половины XIX в., все различия в распределении отдельных видов, фаун и флор объяснялись исключительно влиянием климатических и географических факторов” (Пузанов, 1938: 12).

“Возникновение вида происходит в одном месте, откуда он начинает завоёвывать пространство... Это положение является ключевым для понимания истории формирования ареала” (Петров, 2001: 47).

“Как кенгуру доскакали с Арарата до Австралии?.. Путь от Арарата в Австралию занял не одно поколение... Можно только прославить Премудрость Творца, Который, видя слабую конкурентоспособность сумчатых, провел их на особый материк и поселил там, закрыв за ними сухопутный мост” (Священник Тимофей, 2012: 141).

Но всё же сведения по надвидовым таксонам не вполне подходят для изучения динамики ареала отдельных видов, поэтому были предприняты усилия по сбору информации, подтверждающей временную динамику видовых ареалов. Одним из типов данных, вроде бы подтверждающих араратскую теорию на видовых ареалах, являются многочисленные случаи, показывающие уменьшение плотности вида по направлению к краям его ареала. Их интерпретируют как свидетельство существования оптимума ареала вида, где он заселяет наибольший спектр местообитаний, где постоянно или периодически наблюдают максимальную для вида плотность поселений. По направлению от оптимума к периферии ареала его обилие падает, что интерпретируют как непрерывно происходящий процесс расселения вида из оптимума его ареала до достижения видом условий, выходящих за рамки его экологической амплитуды, где он перестаёт размножаться и образует стерильные или зависимые поселения.

Такие данные обычно получают на основе континуалистской парадигмы: путём подсчёта некоего показателя (например, частоты встречаемости) на каких-либо априорно выделенных площадях (например, квадратах фиксированного размера) без учёта изменения доли площадей, занятых ассоциациями, в которые входит данный вид, и тем более без учёта границ ЦС. Такой подход в значительной степени предопределяет и результат. Иными словами: изменение обилия вида от центра его ареала к периферии в значительной степени может быть артефактом применённых методик сбора и обработки материала, а не отражением реальной ситуации. И в первую очередь это касается ценофильных видов.

“На крайнем северном пределе своего распространения полёвка- экономка нередко достигает плотности поселения, которая характерна для лесостепных популяций (экологический оптимум вида) в период пика численности” (Шварц, 1980: 219).

Кроме того, на границе ареала вида в анализируемые площади неизбежно попадут участки за пределами ареала вида. Усреднение таких данных даст снижение всех показателей по краям ареала.

Таким образом, изначальный выбор подхода, как это часто бывает, предопределяет ответ, не выявляя действительную картину распределения вида по ареалу.

Проверка представления об уменьшении плотности поселений вида к границам ареала на некоторых массовых видах полихет Северного Ледовитого океана показала, что ни в одном из случаев справедливость такого мнения достоверно не подтверждается. Более того, в некоторых случаях это мнение совершенно несправедливо. Так, один из наиболее обычных и массовых видов полихет Северного Ледовитого океана, широко распространённый также и в Пацифике (от Берингова пролива до Фолклендов и Японии) — Nothria hyperborea — является массовым видом в Норвежском море вплоть до самых границ своего ареала (Рис. 2.2, 2.8), где резко исчезает на очень короткой дистанции (судя по имеющейся довольно редкой сетке станций — не более первых десятков километров).

Рис. 2.8. Ареал полихеты Nothria hyperborea.

Светлые кружки по Н.В. Кучеруку (1985, в оригинале на рисунке вид по вине редакторов ошибочно назван Nothria solenotecton), тёмные кружки — по нашим данным.

Аналогичные примеры известны и из других таксонов. Так, ель Picea abies у самой южной границы своего ареала в Московской области около устья Лопасни образует обширные ельники (Алехин, 1947), в чём каждый легко может убедиться. О каком-либо угнетении отдельных деревьев, как должно бы быть по араратской теории, не может быть и речи.

Далее континуалисты полагают, что в пределе вид увеличивает свой ареал до тех пор, пока не встретит условия, при которых он существовать не может. Сторонники такой весьма популярной точки зрения даже не допускают ситуации, в которой вид не встречается в данном регионе, хотя и может туда попасть, и имел достаточно для этого времени, а абиотические условия являются для него подходящими. Так А.Г. Воронов (1963) и А.Ф. Алимов с соавторами (2004), упрощая классификацию границ В.В. Станчинского (1922) с 4 типов до 2, отбрасывают ривалитатные (зависящие от биотических причин) границы, которые сам В.В. Станчинский считал столь же значимыми, как и границы, обусловленные действием абиотических факторов (с точки зрения структурализма неривалитатных границ вовсе нет), с чем были согласны даже географы (например, Л.С. Берг).

Значения абиотических условий, ограничивающих распространение вида, естественно, различны для разных видов, поэтому границы потенциальных ареалов отдельных видов могут совпадать только случайно. Если бы градиент абиотических условий на поверхности Земли был бы постоянен, то границы ареалов видов распределялись бы случайно. В действительности наблюдается чередование областей с резкими и слабыми градиентами. Области резких градиентов являются аттракторами границ (см. предыдущую главу), поэтому на поверхности Земли чередуются области сгущения и разрежения границ ареалов. Это чередование можно обнаружить статистическими методами.

Я.И. Старобогатов писал: “Фактические ареалы будут тем меньше потенциальных, чем большее значение в распространении данного вида играют исторические факторы” (Старобогатов, 1970: 91), — под которыми он понимает процесс расселения вида из места его возникновения. “Районирование, построенное на легко расселяющихся организмах, будет менее дробным, чем построенное на организмах, обладающих малыми способностями к расселению” (Старобогатов, 1982: 16). Эта умозрительная гипотеза основана на предположении о наличии прямой связи размера ареала с лёгкостью расселения, что отнюдь не подтверждают фактические данные. Это предположение основано на смешении двух совершенно разных явлений: способности к расселению самой по себе и способности к преодолению преград. В качестве примера рассмотрим распространение полихет Ampharete finmarchica (Рис. 2.9) и Pectinaria hyperborea (Рис. 2.10). Все виды семейства, в которое входит первый вид не имеют плавающих личинок, у многие молодые черви появляются внутри трубки. Все виды семейства, в которое входит второй вид имеют питающиеся плавающие долгоживущие в планктоне личинки. Тем не менее, ареалы обоих видов, простирающиеся на десятки тысяч километров, сходны, ареал вида без пелагической личинки (с гораздо меньшими способностями к расселению) даже несколько больше. Вероятно, это можно объяснить тем, что за время своего существования любой вид со сколь угодно малыми способностями к расселению способен расселиться по любой площади. Другое дело, если вид в своём распространении встречает преграды. В подобном случае способность к их преодолению действительно зависит от способности вида к расселению. Многочисленные примеры данной связи можно найти в ареалах пресноводных беспозвоночных и биогеографии островов. Хотя и в этих случаях не всё так просто: существует ряд весьма древних (известных, например, с мезозоя и ранее) семейств пресноводных животных, ареал которых всегда был маленькими (см. Главу 4).

Рис. 2.9. Ареал Ampharete finmarchica — вид без пелагической личинки.

Рис. 2.10. Ареал Pectinaria hyperborea — вид с пелагической личинкой.

Для подтверждения того, что границы ареалов видов определяют абиотические факторы, приводят карты ареалов, на которые нанесены изолинии абиотических факторов (клималинии), более или менее совпадающие с границей ареалов. Это совпадение трактуют как причинно-следственные отношения. Примером такой карты является карта из книги Г. Вальтера (1982, воспроизведена также: Абдурахманов и др., 2003: 151; Григорьевская, 2011: 67) (Рис. 2.11). На мой же взгляд, самое поразительное на ней то, что даже столь квалифицированный учёный, как Г. Вальтер, не смог подобрать и трёх видов, распространение которых подтверждало бы справедливость его мнения. В самом деле, если совпадение границ ареалов дуба и ели с клималиниями можно считать хорошим (по крайней мере на изображённых на карте отрезках границ), то совпадение границы бука — весьма сомнительно. Реально с клималинией совпадают только незначительные участки в Крыму и Румынии, а расхождение на Украине достигает нескольких сотен километров. При этом нахождения бука и дуба в среднем и позднем голоцене в сходных климатических условиях вообще никак с клималиниями не согласуются (границы ареалов этих, как и многих других видов наземных СС, по-видимому, имеют антропогенную, а не климатическую природу, см. также ниже в этой Главе и Главу 3).

Рис. 2.11. Северные границы ареалов ели Picea abies и дуба Quercus robur и восточная — бука Fagus sylvatica в сопоставлении с клималиниями (прерывистые линии). По Вальтеру (1982). Нахождения дуба и бука по Турубановой (2000) и Смирновой и Турубановой (2004).

Справедливости ради следует признать, что подобный подход даёт более или менее убедительные картинки в умеренных районах, где температура переходит через 0°С. Разные виды обладают разной морозостойкостью, отражением морозостойкости и являются подобные карты.

Неудивительно, что легко можно подобрать и противоположные примеры, когда вид прекрасно себя чувствует далеко за пределами своего ареала. С позиции континуализма совершенно необъяснимо, почему он там не встречался ранее. На Рис. 2.12 приведён современный ареал конского каштана. Вполне вероятно, что можно подобрать какой-либо показатель абиоты, изолинии которого совпадут с границами его естественного ареала. Однако достаточно выглянуть в окно Биологического факультета МГУ, или пройтись по улицам украинских и русских городов, чтобы убедиться, что даже в средней полосе (т. е. далеко за границами своего ареала) этот вид прекрасно себя чувствует и возобновляется. В Москве высота деревьев достигает 20 м и более без каких-либо признаков угнетения, под деревьями формируется обильный подрост (т. е. вид эффективно размножается). Многочисленные аналогичные примеры даёт практика ботанических садов мира. Невозможно с позиций континуализма объяснить и многие из примеров, приведённых в разделе “Внедрение видов”.

Рис. 2.12. Современный ареал конского каштана Aesculus hippocastanum. По Шаферу (1956).

Число подобных примеров легко можно увеличить. Особенно показательны ареалы морских животных и растений, поскольку их распространение антропогенно модифицированно в несравненно меньшей степени. Например, ареал полихеты Nothria hyperborea (Рис. 2.2, 2.8). Этот вид в массе встречается на шельфе и материковом склоне Тихого и Северного Ледовитого океанов и северо-западной Атлантики (местами он даже является руководящим видом сообществ), но далее на юг в Атлантике не идёт. Легко можно подобрать изолинию какого-либо абиотического фактора, которая объясняла бы такое положение южной границы его ареала, например, температуры. Но только в Атлантике. Распространение же вида в Пацифике никак не будет соотносится с аналогичной изолинией, что свидетельствует о том, что и в Атлантике это совпадение случайно. Аналогичные типы ареалов приведены в Главе 5 при обсуждении симметрии бентали.

“Рассматривая современное распространение серии близкородственных клёнов ряда Picta, в частности встречающихся и в СССР: Acer laetum (Кавказ, горы северного Ирана и северо-востока Малой Азии), A. turkestanicum (горы Средней Азии), A. mono (Приамурье, Северо-Восточный Китай, Корея) и A. pictum (Сахалин, Япония), мы едва ли можем себе представить эти виды иначе, как занимающими весь современный ареал каждого из них с самого начала географической дифференциации когда-то широко распространённого исходного типа “laetum-pictum”. Более того, принимая во внимание дизъюнктивный характер современного распространения этой группы видов, скорее можно предполагать, что ареал каждого из них во время их становления мог быть даже несколько шире современного” (Толмачов, 1974: 47).

“В природных условиях лишь немногие виды можно рассматривать как изолированные популяции, потому что отдельные виды в большинстве случаев представляют собой взаимодействующие части многовидовых систем” (Джиллер, 1988: 9).

“Экология может в принципе ответить на вопрос, что обусловило то или иное географическое распространение вида. Но она обычно не может ответить на вопрос, почему вида нет там, где для этого действительно имеются все необходимые условия” (Беклемишев, 1982: 10).