РЕЦЕПТОРЫ - Раздражимость фундаментальное свойство биологических систем - Жизнь и жизнедеятельность

Координация жизнедеятельности организма невозможна без информации, непрерывно поступающей из внешней среды. Специальные органы или клетки, воспринимающие сигналы, называются рецепторами; сам сигнал при этом называется стимулом. Различные рецепторы могут воспринимать информацию, как из внешней, так и из внутренней среды.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов:

• свет (фоторецепторы);

• химические вещества — вкус, запах, влажность (хеморецепторы);

• механические деформации — звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы);

• температура (терморецепторы);

• электричество (электрорецепторы).

Рецепторы преобразуют энергию раздражителя в электрический сигнал, который возбуждает нейроны. Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов.

Сенсорная клетка посылает информацию по принципу “всё или ничего” (есть сигнал/нет сигнала). Для того чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность — на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука — 10 %, силы тяжести — 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация — они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не “засоряя” нервную систему статической фоновой информацией.

Чувствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками.

Наиболее примитивными рецепторами считаются механические, реагирующие на прикосновение и давление. Разница между этими двумя ощущениями количественная; прикосновение обычно регистрируется тончайшими окончаниями нейронов, расположенными близко к поверхности кожи, в основаниях волосков или усиков. Есть и специализированные органы — тельца Мейснера. На давление же реагируют тельца Пачини, состоящие из единственного нервного окончания, окружённого соединительной тканью. Импульсы возбуждаются за счёт изменения проницаемости мембраны, возникающей благодаря её растяжению.

Органом равновесия у млекопитающих является вестибулярный аппарат, расположенный во внутреннем ухе. Его рецепторные клетки снабжены волосками. Движение головы приводит к отклонению волосков и изменению потенциала. Если при изменении положения головы, это отклонение усиливается отокониями — кристаллами карбоната кальция, расположенными поверх волосков овального и круглых мешочков, то чувствительность к скорости поворота обеспечивается инерционностью студенистой массы — купулы, — находящейся в полукружных каналах.

Боковые органы реагируют на скорость и направление тока воды, предоставляя животным информацию об изменении положения собственного тела, а также о расположенных рядом предметах. Они состоят из сенсорных клеток с щетинками на концах, которые обычно лежат в подкожных каналах. Короткие трубочки, проходящие сквозь чешую, выходят наружу, образуя боковую линию. Боковые органы имеются у круглоротых, рыб и водных земноводных.

Орган слуха, воспринимающий звуковые волны в воздухе или воде, называется ухом. Уши имеются у всех позвоночных, но если у рыб они представляют собой небольшие выступы, то у млекопитающих они прогрессируют в систему из наружного, среднего и внутреннего уха со сложно устроенной улиткой. Наружное ухо имеется у рептилий, птиц и зверей; у последних оно представлено подвижной хрящевой ушной раковиной. У млекопитающих, перешедших к водному образу жизни, наружное ухо редуцировано. У млекопитающих главный элемент уха — барабанная перепонка — отделяет наружное ухо от среднего. Её колебания, возбуждаемые звуковыми волнами, усиливаются благодаря трём слуховым косточкам — молоточку, наковальне и стремени. Далее колебания передаются через овальное окно в сложную систему каналов и полостей внутреннего уха, заполненную жидкостью; взаимное перемещение базилярной и текториальной мембран преобразует механический сигнал в электрический, который затем посылается в центральную нервную систему. Евстахиева труба, соединяющая среднее ухо с глоткой, выравнивает давление и предотвращает повреждение слуховых органов при его изменении.

По мере удаления от основания улитки базилярная мембрана расширяется и чувствительность её меняется таким образом, что звуки высокой частоты стимулируют нервные окончания только в основании улитки, а звуки низкой частоты — только в её верхушке. Звуки, состоящие из нескольких частот, стимулируют различные участки мембраны; нервные импульсы суммируются в слуховой зоне коры головного мозга, в результате чего возникает ощущение одного смешанного звука. Различение же громкости звука связано с тем, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор клеток с разным порогом чувствительности.

У насекомых барабанная перепонка располагается на передних ногах, груди, брюшке или крыльях. Многие насекомые восприимчивы к ультразвуку. Например, бабочки могут регистрировать звуковые волны частотой до 240 кГц. На температуру могут реагировать как специализированные органы — тельца Руффини (тепло) и колбочки Краузе (холод), так и свободные нервные окончания, находящиеся в коже.

Некоторые группы рыб развили парные электрические органы, предназначенные для защиты, нападения, сигнализации и ориентации в пространстве. Они находятся по бокам тела или возле глаз и состоят из собранных в столбики электрических пластинок — видоизменённых клеток, генерирующих электрический ток. Пластинки в каждом столбике соединены последовательно, а сами стоблики — параллельно. Общее количество пластинок составляет сотни тысяч и даже миллионы. Напряжение на концах электрических органов может достигать 1 200 В. Частота разрядов зависит от их назначения и может составлять десятки и сотни герц; при этом напряжение в разряде колеблется от 20 до 600В, а сила тока — от 0,1 до 50А. Электрические разряды скатов и угрей опасны для человека.

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ. У млекопитающих вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами сенсорных клеток, образующих вкусовые почки. Существуют четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, солёное, кислое и горькое. До сих пор неизвестно, каким образом вкус зависит от внутреннего строения химического вещества.

Чрезвычайно чуткими органами вкуса и запаха, в сотни и тысячи раз превосходящими по эффективности человеческие, обладают насекомые. Органы вкуса располагаются у насекомых на усиках, губных щупиках и лапках. Органы обоняния обычно расположены на усиках.

Пахучие вещества, находящиеся в воздухе, проникают через слизь и стимулируют обонятельные клетки. Возможно, существует несколько основных запахов, каждый из которых воздействует на определённую группу рецепторов.

Наиболее примитивные фоторецепторные системы (глазные пятнышки) имеются у простейших. Простейшие светочувствительные глазки, состоящие из зрительных и пигментных клеток, есть у некоторых кишечнополостных, низших червей. Они способны различать свет и темноту, но не способны создавать изображение. Более сложные органы зрения у некоторых кольчатых червей, моллюсков и членистоногих снабжены светопреломляющим аппаратом.

Фасеточные глаза членистоногих состоят из многочисленных отдельных глазков — омматидиев. Каждый омматидий имеет прозрачную двояковыпуклую роговую линзу и хрустальный конус, фокусирующие свет на скопление светочувствительных клеток. Поле зрения каждого омматидия очень мало; вместе они образуют перекрывающееся мозаичное изображение, обладающее не очень большой разрешающей способностью, но достаточно чувствительное.

Наиболее совершенными глазами — так называемым камерным зрением — обладают головоногие моллюски и позвоночные (особенно птицы). Глаза позвоночных состоят из глазных яблок, соединённых с головным мозгом, и периферийных частей: век, защищающих глаза от повреждений и яркого света, слёзных желез, увлажняющих поверхность глаза, и глазодвигательных мышц. Глазное яблоко имеет шаровидную форму диаметром около 24 мм (здесь и далее все цифры приведены для человеческого глаза) и весит 6-8 г. Снаружи глазное яблоко защищено склерой (1 мм толщиной), переходящей спереди в тонкую и прозрачную роговицу (0,6 мм), преломляющую свет. Под этим слоем находится сосудистая оболочка, снабжающая кровью сетчатку. В обращенной к свету части глазного яблока содержится белковая двояковыпуклая линза (хрусталик) и служащая для аккомодации радужная оболочка. От её пигментации зависит цвет глаз. Посередине радужки имеется отверстие диаметром около 3,5 мм — зрачок. Особые мышцы могут изменять диаметр зрачка, регулируя поступление в глаз световых лучей. Хрусталик находится позади радужной оболочки; сокращение реснитчатого тела обеспечивает изменение его кривизны, то есть точную фокусировку.

Саму полость глаза наполняет стекловидное тело. Пройдя через него, световые лучи попадают на светочувствительную сетчатку. Изображение на сетчатке получается перевёрнутым, однако головной мозг рефлекторно ещё раз “переворачивает” его. Светочувствительные клетки — палочки и колбочки — снабжены пигментом родопсином, поглощающим свет. Палочки ответственны за сумеречное, колбочки — за дневное и цветовое зрение. В глазу человека имеется 7 миллионов колбочек и 100 миллионов палочек. В том месте, где нейроны в сетчатке собираются в зрительный нерв, имеется слепое пятно диаметром 1,5 мм. Недалеко от него находится жёлтое пятно — зона наивысшей остроты зрения. Здесь от каждой клетки идёт отдельный нейрон, в то время как на периферии сигналы от нескольких светочувствительных клеток суммируются, что повышает чувствительность, но понижает остроту зрения. Далее посредством нервных импульсов изображение передаётся в зрительную кору головного мозга, где (после обмена сигналами с височными долями) анализируется путём сравнения с предшествующими зрительными образами.

Восприятие цветов происходит благодаря наличию колбочек трёх типов: “красных”, “зелёных” и “синих”. Отсутствие колбочек какого-либо типа не позволяет различать некоторые цвета (этим заболеванием — дальтонизмом — страдают около 6% мужчин и 0,4% женщин).

Использование сразу двух глаз — бинокулярное зрение — даёт возможность компенсировать повреждения одного глаза за счёт другого, снимает эффект слепого пятна и лежит в основе стереоскопического зрения, когда на сетчатках одновременно возникают слегка различающиеся изображения одного и того же предмета, которые мозг воспринимает как один трёхмерный образ. У человека общее поле зрения охватывает 180°, а стереоскопическое — 140°. Стереоскопическое зрение абсолютно необходимо для хищников; у их “жертв”, наоборот, глаза расположены по бокам, что увеличивает обзор.

Глаза различных групп позвоночных имеют свои характерные особенности. Так, у глубоководных рыб глаза достигают огромных размеров; у птиц большие размеры глазного яблока увеличивают поле обзора, а удлинённая телескопическая форма придаёт остроту зрения. У некоторых рыб, водных млекопитающих и хищных внутренняя поверхность сосудистой оболочки образует блестящий слой — зеркальце, благодаря которому глаза светятся даже в почти полной темноте.

Ямкоголовые змеи обладают термолокаторами, способными воспринимать инфракрасное излучение.