ГЕНОТИП КАК СИСТЕМА - Механизмы видообразования - Основы генетики

Тот самый тонкий, самый значимый момент эволюции, когда вид представляет собой еще единство, когда существует непрерывный поток генов, существует скрещивание между всеми особями данного вида, но уже невыгодно это скрещивание. И вот тут должны включаться механизмы автоматического определения свой или чужой. И это умение распознать свой или чужой заложено было еще на самых ранних шагах эволюционного процесса.

А.М. Куликов

§ 1. ГЕНОТИП КАК СИСТЕМА.

В генофонде популяции никакие наследственные изменения исчезнуть не могут.

Н.В. Тимофеев-Ресовский

Популяционная генетика — это раздел генетики, изучающий генетическое строение и динамику генетического состава популяций — группы организмов, принадлежащих к одному и тому же виду и занимающих ограниченную географическую область обитания. Именно этот раздел науки является основой синтетической теории эволюции, принятой в настоящее время большинством учёных. Генотип совместно с внешней средой определяет фенотип организма. Фенотипы, приспособленные к условиям места обитания, сохраняются в процессе естественного отбора; неприспособленные фенотипы подавляются. Для популяции в целом судьба отдельной особи значения не имеет.

Генофонд — это многообразие генов и аллелей, имеющихся в популяции. В каждой популяции, размножающейся половым путём, генофонд постоянно изменяется; популяция эволюционирует. Новые сочетания генов проходят непрерывный естественный отбор, определяющий в конечном итоге, какие гены будут переданы следующим поколениям.

Частотой аллеля называют отношение количества данных аллелей у всех особей к общему количеству аллелей в популяции. Частоту доминантного аллеля обычно обозначают буквой р, частоту рецессивного аллеля — буквой q. Если ген представлен двумя аллелями, то выполняется математическое равенство: р + q = 1.

Таким образом, зная частоту одного из аллелей, можно определить частоту и другого аллеля. Так, если частота доминантного аллеля равна 78%, то частота рецессивного аллеля равняется q = 1 — р = 1 — 0,78 = 0,22 (или 22%).

Для частот аллелей существует условие равновесия Харди-Вайнберга. Частоты доминантного и рецессивного аллелей остаются неизменными, если в популяции выполняются следующие условия:

• размеры популяции достаточно велики;

• спаривание и размножение особей происходит случайным образом;

• естественный отбор отсутствует (все генотипы одинаково приспособлены к внешним условиям);

• различные поколения не скрещиваются между собой;

• не возникает новых мутаций;

• отсутствует обмен генами с другими популяциями.

Невыполнение одного или нескольких из указанных условий может привести к изменению частоты аллелей и вызвать эволюционные изменения в данной популяции.

Используя символы р и q, можно по-новому записать схему моногибридного скрещивания.

Таким образом, при моногибридиом скрещивании появляются три генотипа: АА с частотой р² (гомозиготные особи с доминантным аллелем), Аа с частотой 2рq (гетерозиготные особи) и аа с частотой q² (гомозиготные особи с рецессивным аллелем). Сумма частот аллелей равна единице: р² + 2pq +q²      = 1.

Эта зависимость называется уравнением Харди-Вайнберга. Используя совместно это уравнение с уравнением р + q = 1,

можно вычислить частоту, например, особей, гомозиготных по доминантному аллелю, зная количество носителей рецессивного фенотипа (то есть частоту особей, гомозиготных по рецессивному фенотипу). Пусть q² = 0,0004. Тогда:

q = 0,02,

Р = 1 - q ⁼ 0,98,

р² = 0,9604,

2рq= 0,0392.

Следствием уравнения Харди- Вайнберга является значительное превышение (часто на порядки) количества особей, в генотипе которых присутствует рецессивный аллель, над количеством особей с рецессивным фенотипом. Благодаря наличию значительного количества гетерозиготных особей в каждом поколении из генотипа исключается лишь малое количество рецессивных аллелей.

Многие рецессивные гены неблагоприятны для организма и исключаются из генотипа популяции. Другие, наоборот, полезны, благодаря чему частота гетерозиготного генотипа стабилизируется.

Как уже отмечалось, причиной изменений генофонда популяции являются половые рекомбинации генов (кроссинговер, независимое расхождение хромосом, случайное оплодотворение) и мутации. Половые рекомбинации не привносят в популяцию новые аллели; мутации вызывают появление новых аллелей и эволюционные изменения в популяциях. Существуют и другие причины генетической нестабильности, перечисленные ниже:

• Небольшая численность популяции может привести к дрейфу генов. Носителей рецессивного аллеля может оказаться настолько мало, что они исчезнут по причинам, не вызванным естественным отбором (например, по причине гибели в результате природного бедствия). Может получиться и обратная ситуация, когда частота рецессивного аллеля случайно вырастет. Это может никак не сказаться на популяции, привести к её вымиранию или наоборот стать благоприятным фактором.

• Структурные и поведенческие особенности, благоприятствующие какому-либо признаку (так, брачные игры у животных выигрывает обычно более крупный и сильный самец, а более интенсивно опыляются более яркие и крупные цветки), приводят к неслучайному скрещиванию, то есть к подавлению некоторых аллелей.

• Обмен генами между популяциями привносит, с одной стороны, новые гены в популяции, но, с другой стороны, уменьшает общее генетическое разнообразие видов и мешает эволюционным изменениям. Прерывание обмена генами между популяциями является важной предпосылкой для появления нового вида.