Растение — целостный организм - СТРОЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННОГО (ЦВЕТКОВОГО)РАСТЕНИЯ - НАД ЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ - РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Общие указания. С конца мелового периода мезозойской эры на Земле начинают господствовать покрытосеменные растения, которые приобрели целый ряд преимуществ по сравнению с другими высшими растениями, в том числе голосеменными. На этот же период приходится наибольшее распространение насекомых, птиц и млекопитающих, которые связаны между собой цепями питания, приспособлениями к размножению и обитанием в одинаковых условиях среды. Жизненные формы покрытосеменных представлены деревьями, кустарниками или травами, что обусловливает их наибольшую экологическую пластичность и распространение на суше во всех природных зонах и в водных бассейнах. Их основные вегетативные органы — корень, стебель и лист, имеющие многочисленные видоизменения — самые специализированные по строению и функциям.

Покрытосеменные растения, как и голосеменные, размножаются с помощью семян, но семена их защищены околоплодником, что способствует их лучшему сохранению и распространению. А появление цветка — органа семенного размножения, который (в целом) дает новое поколение (репродукцию), ставит этот отдел растений в положение самых высокоорганизованных представителей растительного царства (см. рис. 15, 16).

ТЕМА. Растение — целостный организм

Взаимосвязь органов. Основные жизненные функции растительного организма и его взаимосвязь со средой обитания. Растительные ткани.

Тело цветкового растения, как и любого другого; представляет собой живую саморегулирующуюся и самовоспроизводящуюся систему. В основе ее организации лежит заложенная предковыми формами совокупность признаков и свойств — генотип. Именно генотипом детерминированы (предопределены) основные системы органов — побеговая (стебель с листьями), корневая и репродуктивная (органы размножения — цветок, семя, плод). На схеме 38 показана взаимосвязь органов и единство уровней их организации у растительного организма — от молекулярного до системного. Для каждого уровня характерно свое строение и функции. Изменения любой системы или ее уровня отражаются на жизнедеятельности целого организма.

Схема 38

Цветковое растение, как правило, развивается из зародыша семени, который устроен довольно просто: имеет зачаточные органы и ткани, представленные в основном образовательными. По мере прорастания семени зародыш начинает увеличиваться и развивается в проросток, у которого хорошо выделяются корневая и побеговая системы. На рис. 22 показано строение такого проростка (название органов и их частей можно давать по мере повторения материала).

Рис. 21. Продольный разрез через конусы нарастания: А — стебель, Б — корень:

1 — верхушечная меристема протодерма, 2 — основная меристема, 3 — прокамбий, 4 — зачаток листа, 5 — зачаток пазушной почки,

6 — спиральные трахеиды и сосуды молодого листа и стебля, 7 — корневой чехлик, 8 — слущивающиеся клетки корневого чехлика,

9 — протодерма (дерматоген), 10 — основная меристема (периблема), 11 — прокамбий (плерома)

Рис. 22. Схема строения растения

В настоящем разделе на примере покрытосеменного растения следует более детально повторить материал по вегетативным органам растения и их видоизменениям, а также ткани. Тканью называют группу клеток, имеющих одинаковое происхождение, строение, положение и функцию. Затем необходимо рассмотреть репродуктивные органы — цветок, семя, плод. В заключение на основе знания главных признаков покрытосеменных растений следует проанализировать их классификацию, т. е. деление на классы двудольных и однодольных и на семейства.

Задание 21

• Изучить классификацию и строение растительных тканей по таблицам 67, 68, рисунку 21, схемам 39-40.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Выполнить контрольную работу № 29.

• Повторить по словарю термины и понятия.

Таблица 67. Растительные ткани

Название ткани	Строение	Местонахождение	Функции
Образовательная (меристема): 1. Верхушечная	Молодые тонкостенные клетки с крупным ядром и густой цитоплазмой, делятся путем митоза	1) Почки побегов, кончики корней (конусы нарастания)	Рост органов в длину благодаря делению клеток, образование тканей корня, стебля, листьев, цветков
2. Вставочная		2) Основания междоузлий стебля и основания листа
3. Боковая (камбий)		3) Между древесиной и лубом стеблей и корней	Рост корня и стебля в толщину; камбий внутрь откладывает клетки древесины, наружу — клетки луба
Покровная: 1. Кожица (эпидерма)	Плотно сомкнутые живые клетки с утолщенной наружной стенкой й устьицами	Покрывает листья, зеленые стебли, все части цветка	Защита органов от высыхания, колебаний температуры, повреждений
2. Пробка (перидерма)	Мертвые клетки, стенки пропитаны жироподобным веществом суберином. Чечевички	Покрывает зимующие стебли, клубни, корневища, корни
3. Корка (покровный комплекс)	Много слоев пробки и других мертвых тканей	Покрывает нижнюю часть стволов деревьев
Проводящая: 1. Сосуды	Полые трубки с одревесневающими стенками и отмершим содержимым	Древесина (ксилема), проходящая вдоль корня, стебля, жилок листьев	Проведение воды и минеральных веществ из почвы в корень, стебель, листья, цветки
2. Ситовидные трубки	Вертикальный ряд живых клеток с ситовидными поперечными перегородками	Луб (флоэма), расположенный вдоль корня, стебля, жилок листьев	Проведение органических веществ из листьев в стебель, корень, цветки
3. Проводящие сосудисто-волокнистые пучки	Комплекс из древесины и луба в виде отдельных тяжей у трав и сплошного массива у деревьев	Центральный цилиндр корня и стебля; жилки листьев и цветков	Проведение по древесине воды и минеральных веществ; по лубу — органических веществ; укрепление органов, связь их в единое целое
Механическая (волокна) склеренхима	Длинные клетки с толстыми одревесневающими стенками и отмершим содержимым	Вокруг проводящих сосудисто-волокнистых пучков	Укрепление органов растения благодаря образованию каркаса — арматурная ткань
Основная: 1. Ассимиляционная	Столбчатая и губчатая ткань с большим количеством хлоропластов	Мякоть листа, зеленые стебли	Фотосинтез, газообмен
2. Запасающая	Однородные тонкостенные клетки, заполненные зернами крахмала, белка, каплями масла, вакуолями с клеточным соком	Корнеплоды, клубни, луковицы, плоды, семена	Отложение в запас белков, жиров, углеводов (крахмал, сахар, глюкоза, фруктоза)

Таблица 68. Меристемы (образовательные ткани)

Признаки	Группы меристем
	первичные		вторичные
Для каких растений характерны	Для всех		Для двудольных и голосеменных
Где закладываются	В зародыше семени		В сформированных тканях
Где находятся	В верхушках корней и стеблей		В боковых частях органов
	Верхушечные (апикальные) — протодерма и основная меристема	Апекс (верхушка) корня и апекс стебля — нарастание органов в длину	Камбий — расположен между ксилемой и флоэмой. Образует вторичную ксилему и вторичную флоэму. Обеспечивает нарастание органов в толщину. Феллоген (пробковый камбий) расположен между феллемой (пробкой) и феллодермой. Образует комплекс пери- дермы (феллоген, феллема, феллодерма)
Примеры меристем, их местоположение и функции	Боковые (латеральные)	Прокамбий — образование первичной ксилемы и первичной флоэмы. Перицикл — образует камбий и феллоген
	Вставочные (интеркалярные)	В основаниях междоузлий; обеспечивают рост стебля в длину и рост листа

Схема 39

Вопросы для самоконтроля (ткани)

• Что называют тканью в растительных организмах?

• У каких растений впервые появились ткани?

• Какие главные группы тканей выделяют у растений?

• Как классифицируют образовательные ткани и от чего зависит их название?

• Чем покрыты, например, листья, побеги, основание ствола 20-летней яблони?

• Какая проводящая ткань находится в древесине и какую она выполняет функцию?

• Все ли органы растения имеют древесину?

• Какая проводящая ткань находится в лубе?

• Как называется проводящий комплекс, состоящий из древесины и луба?

• Из каких тканей образован внутренний «скелет» растений?

• Какая ткань образует сердцевину стебля, запасает питательные вещества, осуществляет фотосинтез, накапливает воздух, воду?

Схема 40. Проводящие пучки

Контрольная работа № 29

1. Из каких тканей образуются все другие ткани (из покровных, проводящих, меристематических, основных)?

2. К каким тканям относятся прокамбий, камбий (к основным, покровным, проводящим, образовательным)?

3. Какие ткани относятся к первичным меристемам (камбий, прокамбий, феллоген); какие — ко вторичным (камбий, прокамбий, феллоген)?

4. Какой способ деления характерен для клеток апикальных меристем (митоз, мейоз, амитоз)?

5. Какие ткани выполняют покровную функцию (феллоген, эпидерма, камбий, перидерма)?

6. Что проводят сосуды (сахара, воду); ситовидные трубки (сахара, воду)?

7. Каков состав ксилемы (сосуды, древесные волокна, древесная паренхима, ситовидные трубки)?

8. Каков состав флоэмы (сосуды, ситовидные трубки, лубяные волокна, лубяная паренхима)?

9. Какие ткани выполняют механическую функцию (эпидерма, лубяные волокна, паренхима, древесные волокна)?

10. Какие ткани выполняют в зерновках запасающую функцию (проводящая, покровная, основная, образовательная)?

Словарь основных терминов и понятий

Древесина (греч. «ксилема») — комплекс тканей, расположенных внутрь от камбия или в проводящих пучках. Она состоит из сосудов (проводящая ткань), древесных волокон (механическая ткань), древесной паренхимы (основная ткань). Служит для проведения воды и минеральных солей от корня к стеблю и листьям, а также является опорой растения.

Камбий — образовательная ткань корня и стебля, состоящая из клеток, при делении и дифференцировке которых с внутренней стороны от слоя камбия откладывается древесина, с внешней - луб. Характерен для голосеменных и двудольных покрытосеменных растений. Камбиальное кольцо бывает, как правило, одно, за исключением корня свеклы, имеющего несколько камбиальных колец.

Классификация тканей. Ткань — группа клеток, имеющих одинаковое происхождение, строение и выполняющих одинаковую функцию. У растений выделяют следующие типы тканей: образовательные (меристемы) — верхушечные (конус нарастания), вставочные, боковые (камбий, пробковый камбий, раневая); покровные — кожица (эпидерма), пробка; проводящие — сосуды (трахеи), трахеиды, ситовидные трубки; механические — волокна и каменистые клетки; основные — запасающая, фотосинтезирующая (хлоренхима, столбчатая, губчатая ткани), древесная паренхима, лубяная паренхима, водо- и воздухоносная ткань.

Кожица (греч. «эпидерма») — однослойная покровная ткань листьев и однолетних стеблей растений. На ее поверхности образуется восковой налет, кутикула, волоски, предохраняющие растение от потери воды и перегревания. Для связи с внешней средой имеются устьица, способные открываться и закрываться.

Конус нарастания — верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путем митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищен почечными чешуевидными листьями, в нем закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищен корневым чехликом (см. рис. 21).

Корка — комплекс отмерших тканей, которые покрывают стволы деревьев и защищают их от обмораживания и потери воды. Периферические слои корки постоянно слущиваются, а обновление происходит за счет клеток коры. От клеток коры корка отделяется слоями пробки, вследствие чего живые ткани оказываются изолированными, не получают воду, воздух, питательные вещества и отмирают. Поскольку слои пробки закладываются все глубже в коре, получается многослойный покровный пласт. У плодовых деревьев корка образуется на 6-8-м, у липы — на 10-12-м, у дуба — на 25-30-м году жизни.

Луб (флоэма) — комплекс тканей, расположенных с внешней стороны от камбия или в проводящих пучках. Он состоит из ситовидных трубок (проводящая ткань), лубяных волокон (механическая ткань), лубяной паренхимы (основная ткань). Функция луба заключается в проведении углеводов (сахаров) от листьев к стеблям и корням — нисходящий ток. У деревьев луб называется корой; его повреждение губительно для растений.

Меристема (греч. «меристос» — делимый) — образовательная ткань, которая появляется по мере деления зиготы. Она формирует тело зародыша, а по мере роста растения перемещается во все его точки роста — верхушки корней, стеблей, в основания междоузлий и листьев. Такие меристемы называются первичными. По положению на растении они подразделяются на верхушечные (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные). Клетки меристем некрупные, с плотной цитоплазмой, без вакуолей, с относительно большим ядром, занимающим центральное положение. Основным свойством меристем является способность делиться путем митоза и дифференцироваться, т. е. преобразовываться в любые другие ткани. Меристемы могут возникать и из уже имеющихся тканей, например из основных тканей или из первичных меристем. Такие меристемы называют вторичными; к ним относятся камбий, феллоген (пробковый камбий), раневые меристемы. Наиболее существенным различием между меристемами является направление деления клеток по отношению к поверхности органа: у первичных меристем клетки делятся в поперечном, радиальном и тангенциальном (параллельном поверхности) направлениях, а у вторичных — только в тангенциальном. Это отражается на порядке расположения образованных ими клеток — клетки, образованные первичной меристемой, лежат беспорядочно, а образованные вторичной — лежат четкими рядами, одна клетка над другой, что особенно четко видно на поперечных срезах корня и стебля. Вторичные меристемы свойственны только двудольным покрытосеменным и голосеменным растениям, первичные же — универсальны. Органы, где функционируют вторичные меристемы, приобретают вторичное строение, а те органы, где функционируют первичные меристемы, имеют только первичное строение. Лист, цветок имеют только первичное строение, даже если они находятся на двудольном растении.

Механические ткани — опорные (арматурные) ткани, формирующие «внутренний скелет» растения. Они классифицируются по нескольким признакам: форме клеток, характеру утолщения клеточных стенок, веществу, входящему в состав клеточных стенок, наличию или отмиранию протопласта и, как следствие этих особенностей, — расположение механических тканей в тех или иных органах и их конкретная функция. Наиболее распространенной механической тканью является склеренхима (греч. «склерос» — твердый, жесткий). Она представлена волокнами — длинными узкими клетками (т. е. прозенхимной формы), с равномерно утолщенной одревесневающей клеточной стенкой и обычно отмершим протопластом. Эта ткань характерна для корня, стебля, листа и даже плодов. Она входит в состав ксилемы (древесные волокна), флоэмы (лубяные волокна), образует обкладку вокруг сосудисто-волокнистых проводящих пучков, особенно у однодольных растений, часто образует мощный слой в зоне перицикла у стеблей. Примером других тканей, которым свойственно одревеснение клеточных стенок, являются склереиды. В отличие от склеренхимы они имеют паренхимную (округлую, кубовидную) форму клеток, иногда звездчатую или цилиндрическую. Их стенки сильно утолщены, но способны раздревесневать (т. е. утрачивать лигнин). Склереиды характерны для тканей мезофилла листа (опорные клетки), мякоти сочных плодов (груша, айва) и «косточек» плодов костянок сливы, вишни. Склереиды, входящие в состав плодов, называют каменистыми клетками. В отличие от двух предыдущих типов тканей колленхима имеет определенную специализацию. Она свойственна только двудольным растениям и располагается под эпидермой надземных органов (стебля, листа). Колленхима (греч. «колла» — клей) характеризуется паренхимной формой клеток, наличием живого протопласта (часто с хлоропластами), неравномерным утолщением целлюлозных клеточных стенок, которое придает ткани свойства пружины — тонкие места растягиваются, а утолщенные служат опорой. Это свойство определило место нахождения колленхимы — вблизи поверхности стеблей, растущих в толщину. Кроме того, колленхима образует грани и борозды листовых черешков, а также образует обкладки вокруг жилок листьев.

Образовательная ткань — см. Меристема.

Основные ткани — основная паренхима, заполняющая сердце- вину стеблей; древесная паренхима, расположенная между сосудами и древесными волокнами в древесине; лубяная паренхима, расположенная между ситовидными трубками и волокнами в лубе; столбчатая ткань — хлорофиллоносная паренхима, расположенная в мякоти листа под верхней эпидермой, а под нижней лежит губчатая ткань; запасающая паренхима — ткань, образующая эндосперм семян, основную массу клубней, корнеплодов, плодов; воздухоносная ткань характерна для водных растений с плавающими листьями и стеблями.

Пробка — покровная ткань растения, которая развивается на смену кожице. Состоит из нескольких слоев отмерших клеток, стенки которых опробковели (покрылись жироподобным веществом суберином), поэтому они не пропускают ни воду, ни воздух и являются хорошим изолирующим и защитным покровом зимующих стеблей, корней, клубней и корнеплодов растений. Связь с внешней средой осуществляется через чечевички. Пробка образуется в результате деятельности пробкового камбия (феллогена), который закладывается в тканях паренхимы первичной коры стебля или из перицикла в корне. Феллоген откладывает в центробежном направлении четкие ряды пробки, а внутрь — более округлые клетки феллодермы (пробковой парен химы), которая содержит хлоропласты и у стебля сливается с клетками коры. Следовательно, судьба разных слоев перидермы — совокупности пробки, пробкового камбия и пробковой паренхимы — различна — опробковевает и отмирает только пробка (феллема), и она-то и выполняет собственно покровную функцию.

Проводящие ткани — сосуды древесины и ситовидные трубки луба, по которым осуществляется передвижение веществ внутри растения. Сосуды — это полые трубки с одревесневающими стенками и отмершим протопластом, они состоят из множества стоящих друг над другом клеток, поперечные перегородки между которыми растворились. По ним поднимается вода с минеральными веществами от корней в стебель и листья. Ситовидные трубки состоят из живых клеток с целлюлозными клеточными стенками. Поперечные перегородки между клетками имеют вид сита, через отверстия которого проходят тяжи цитоплазмы. По ним углеводы (сахара) поступают из листьев в стебель и корень.

Проводящий пучок — комплекс тканей, который состоит из древесины и луба. Система проводящих пучков пронизывает все тело растения, обеспечивая передвижение веществ и взаимосвязь корня, стебля и листьев. Наиболее хорошо проводящие пучки заметны в листовых пластинках — это жилки листа. Проводящие пучки классифицируют по двум признакам: взаимоположению древесины (ксилемы) и луба (флоэмы); наличию или отсутствию камбия. Пучки большинства типов могут иметь камбий, т. е. могут являться открытыми (см. схему 40). Открытые пучки свойственны двудольным растениям, закрытые (не имеющие камбия) — однодольным.