Лист — Вегетативные органы - СТРОЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННОГО (ЦВЕТКОВОГО)РАСТЕНИЯ - НАД ЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ - РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Внешнее строение листа. Жилкование. Листья простые и сложные. Листорасположение. Особенности внутреннего строения листа в связи с его функциями. Кожица и устьица, основная ткань листа, проводящие пучки. Питание растений из воздуха. Испарение воды листьями. Листопад. Значение листьев в жизни растений. Роль зеленых растений в природе и жизни человека.

Задание 24

• Повторить учебный материал.

• Внимательно изучить таблицу 70.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Дать подписи к рисункам 37, 38, 42, 43.

• Выполнить контрольную работу № 32.

• Повторить по словарю термины и понятия.

Вопросы для самоконтроля

• Какой орган растения называют листом?

• В чем основные отличия листа от остальных вегетативных органов растения?

• Какой лист называют простым, какой — сложным?

• Из каких частей состоит простой лист; сложный лист?

• Какие формы встречаются у простых цельных листьев?

• Как называется жилкование листа, если четко выражена главная жилка?

• В каком случае жилкование называют пальчатым, параллельным, дуговидным?

• Какой тип жилкования листа характерен для двудольных растений; для однодольных растений?

• Какую функцию выполняют жилки листьев?

• Нарисуйте очертания зубчатого, городчатого, пильчатого, выемчатого краев листовой пластинки.

• Какие видоизменения листьев известны и с какими функциями они связаны?

• Какие ткани входят в состав листа?

• Как называются проводящие сосудисто-волокнистые пучки листьев?

• В каких тканях листа происходит фотосинтез?

• Как устроены устьица и какую они выполняют функцию?

• Какой пигмент придает листьям зеленую окраску и какова его роль?

• От чего зависит покраснение и пожелтение осенних листьев?

• С чем связано явление осеннего листопада?

• На какой стороне листовой пластинки расположены устьица у растений водных, засушливых и умеренно влажных местообитаний?

Таблица 70. Лист

Двудольные растения		Однодольные растения
листья с перистым жилкованием	листья с пальчатым жилкованием	листья с параллельным, дуговым жилкованием
Простые цельные листья
Округлый (осина), сердцевидный (сирень, липа), овальный (орешник), ланцетный (ива)	Почковидный (копытень), щитовидный (настурция)	Линейный (кукуруза, рожь), эллиптический (ландыш), ланцетный (лилия), стреловидный (стрелолист)
Простые с изрезанной листовой пластинкой
Перистолопастной (дуб), перистораздельный (одуванчик), перисторассеченный (картофель)	Пальчатолопастной (клен), пальчатораздельный (крыжовник), пальчаторассеченный (лютик)	Нет
Сложные листья
Парноперистосложные (горох, вика), непарноперистосложные (роза, рябина)	Пальчатосложные (люпин, каштан), тройчатосложные (земляника, клевер)	Нет

Рис. 37. Простой лист

Рис. 38. Сложный лист

Рис. 39. Жилкование листьев:

А — простое, Б — дихотомическое, В — параллельное, Г — дуговое, Д — пальчатое, Е — перистое

Рис. 40. Форма простых листьев с цельной листовой пластинкой:

А — по форме пластинки: 1 — округлый, 2 — овальный, 3 — продолговатый, 4 — линейный, 5 — яйцевидный, 6 — ланцетный, 7 — обратнояйцевидный, 8 — обратноланцетный;

Б — по форме верхушки: 1 — тупой, 2 — острый, 3 — заостренный, 4 — остроконечный;

В — по форме основания: 1 — клиновидный, 2 — закругленный, 3 — сердцевидный, 4 — стреловидный, 5 — копьевидный

Рис. 41. Морфологические ряды листьев:

А — на основе пальчатого жилкования с тремя жилками: 1 — тройчатолопастный, 2 — тройчатораздельный, 3 — тройчаторассеченный, 4 — тройчатосложный;

Б — на основе пальчатого жилкования с пятью и более жилками: 1 — пальчатолопастный, 2 — пальчатораздельный, 3 — пальчаторассеченный, 4 — пальчатосложный;

В — на основе перистого жилкования: 1 — перистолопастный, 2 — перистораздельный, 3 — перисторассеченный, 4 — парноперистосложный, 5 — непарноперистосложный

Рис. 42. Строение листа на поперечном срезе

Рис. 43. Устьице: А — закрытое, Б — открытое

Контрольная работа № 32

1. Из каких частей состоит лист злака (черешок, листовая пластинка, листовое влагалище, прилистники)?

2. Для каких растений характерно пальчатое жилкование листьев (однодольные, двудольные)?

3. Встречаются ли у однодольных растений сложные листья (да, нет)?

4. Видоизменением какого органа являются сочные чешуи у луковицы лука (корень, стебель, лист)?

5. Какие из названных тканей входят в состав листа (кожица, пробка, ассимиляционная ткань, проводящая ткань)?

6. Какова роль жилок листа (защита от испарения, проведение веществ, фотосинтез, опора мякоти листа)?

7. У каких растений устьица расположены на нижней стороне листовой пластинки (водные, сухопутные)?

8. Открыты или закрыты устьица в ночное время и в жаркий полдень?

9. В какой части листа находится столбчатая ткань (на стороне, обращенной к солнцу; на стороне, обращенной к земле)?

10. Что происходит в процессе фотосинтеза (испарение воды, газообмен, ассимиляция углеводов, выделение кислорода)?

Словарь основных терминов и понятий

Видоизменения (метаморфозы) листьев — выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций). 1. Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб). 2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины). 3. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты. 4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды. 5. Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).

Внутреннее строение листа. Верхняя кожица — покровная ткань на обращенной к свету стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском. Нижняя кожица — покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несет устьица. Устьице — щелевидное отверстие в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служит для газообмена и транспирации. Столбчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращенной к свету). Служит для фотосинтеза. Губчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло (много межклетников), ближе к нижней кожице листа. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения). Древесина жилки — часть проводящего пучка листа, состоящая из сосудов, по которым из стебля в лист поступает вода с минеральными веществами. Луб жилки — часть проводящего пучка листа, состоящая из ситовидных трубок, по которым из листа в стебель перемещаются углеводы (сахара, глюкоза). Жилки листа — система проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое, служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем. Жилкование листа — порядок расположения жилок в листовой пластинке. При перистом жилковании выражена главная жилка, от которой в обе стороны отходят боковые, при пальчатом — главная жилка не выражена, в лист входят несколько крупных жилок, от которых отходят боковые. Сетчатое жилкование — жилкование перистого и пальчатого типов. При параллельном жилковании вдоль пластинки проходят несколько одинаковых жилок параллельно друг другу от основания листа до его верхушки.

Изрезанность листа. Цельный лист — лист, имеющий нерасчлененную листовую пластинку. Лопастной лист — лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста. Раздельный лист — лист с пластинкой, расчлененной до 1/2 ширины полулиста. Рассеченный лист — лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа (рис. 41).

Край листовой пластинки — цельный, зубчатый (прямые углы), пильчатый (острые углы), городчатый (округлые выступы), выемчатый (округлые выемки).

Лист — боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании. Лист обычно состоит из листовой пластинки, черешка (исключением являются сидячие листья); для ряда семейств характерны прилистники. Листья бывают простые, имеющие одну листовую пластинку, и сложные — с несколькими листовыми пластинками (листочками).

Листовая пластинка — расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов — вегетативного размножения.

Листопад — естественное опадение листьев у древесных и кустарниковых растений, которое связано с их подготовкой к зиме и обусловлено сезонным ритмом развития. Перед листопадом в основании черешка образуется отделительный слой, а под ним — слой пробковой ткани. Место, где был лист, называется листовым рубцом.

Листорасположение — порядок расположения листьев на стебле, наиболее благоприятствующий выполнению их функции. При очередном листорасположении к каждому узлу стебля прикреплен один лист (огурец, яблоня), при супротивном — в каждом узле находятся по два листа напротив друг друга (сирень, гвоздика), при мутовчатом в узле стебля развивается несколько листьев (вороний глаз, лилия, хвощ).

Морфология листьев — форма листьев, которая определяется несколькими показателями. У простых цельных листьев это: соотношение длины и ширины листовой пластинки, форма верхушки, основания, края пластинки, характер жилкования. Так, по соотношению длины и ширины листовой пластинки листья бывают: округлые (настурция, осина), овальные (орешник), ланцетные (ива), яйцевидные (подорожник), обратнояйцевидные (вяз), линейные (рожь). По форме основания: сердцевидные (сирень), клиновидные (лебеда), стреловидные (стрелолист), копьевидные (щавель). По форме верхушки: округлые (копытень), заостренные (липа), двулопастные (гинкго, семядоли редиса), тупые (семядоли огурца), остроконечные (лавр). Названия листьев с изрезанной листовой пластинкой в основе имеют тип жилкования листа. Так, листья с параллельным и дуговым жилкованием обычно цельные, цельнокрайние и сложными не бывают. Листья с перистым и пальчатым жилкованием бывают как цельными, так и изрезанными. В зависимости от глубины надреза от края листа до средней жилки эти листья подразделяются на перистолопастные (пальчатолопастные), перистораздельные (пальчатораздельные) и перисторассеченные (пальчаторассеченные). Форма перистосложных листьев также определяется перистым жилкованием. У этих листьев четко выражена главная ось (рахис), на которой расположены листочки. Если на верхушке сложного листа есть листочек, то такой лист называется непарноперистосложным (рябина, роза); если же на верхушке листочка нет или на этом месте находится усик, то лист называется парноперистосложным (горох, желтая акация). Тройчатосложный лист является разновидностью пальчатосложного листа (земляника, малина, фасоль, клевер). Пальчатосложные листья, в отличие от перистосложных, не имеют рахиса, их листочки отходят как бы из одной точки, они как пальцы на руке — все в одинаковом положении (листья каштана, люпина).

Основание листа (листовая подушка) — часть листа, соединяющая его со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку. Основание листа иногда принимает форму короткого трубчатого влагалища (гречиха, ревень, укроп), длинного влагалища (рожь, ячмень), прилистников (роза, горох).

Прилистники — парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развертывании листа (яблоня, липа) или сохраняться (роза, горох). Защищают боковые пазушные почки и вставочную образовательную ткань листа (меристему). Прилистники могут срастаться вокруг узла стебля, образуя трубку — раструб (гречиха, ревень), в пазухе которого находится боковая почка.

Разнолистность — свойство растений изменять форму листьев в пределах одного отдельного растения (как по длине побега, так и в двух разных средах обитания). Изменение формы листьев в пределах одного побега вызывается различиями между выполняемыми ими функциями. У растений часто наблюдается три формации листьев: низовая, срединная и верховая. Так, у древесного растения липы почки покрыты чешуевидными коричневыми листьями, затем развиваются типичные для вида сердцевидные зеленые листья и прицветные — совершенно иной формы, ланцетовидные, светло-зеленого цвета. У трав наблюдается то же явление. Так, у лука сухие и сочные чешуи луковицы — это листья низовые, зеленые трубчатые — срединные, а пленчатые бесцветные прицветные листья, окружающие соцветие, являются верхушечными. У некоторых растений, обитающих в водной среде, тоже могут быть листья различной формы. Так, у стрелолиста подводные листья линейные, надводные — стреловидные, а у водяного лютика подводные листья многократнопальчаторассеченные, а надводные — овальные. Это явление называется гетерофиллия. Оно связано с приспособлением к разному давлению факторов среды — в воде площадь поверхности листьев должна быть как можно меньше — это уменьшает сопротивление, а в воздушной среде, где активно идет фотосинтез, площадь должна быть как можно больше.

Усики — видоизменения листа или всего целиком (тыква, огурец), или частично (у сложных листьев гороха, чины). Служат для прикрепления к опоре у цепляющихся растений. Усики побегового происхождения у винограда выполняют ту же функцию.

Устьице — щелевидное отверстие в кожице (эпидерме), окруженное обычно двумя замыкающими клетками. Служит для газообмена и транспирации. На свету при достаточном увлажнении устьица открыты, в темноте или при недостатке воды — закрыты. Механизм работы устьиц обусловлен следующими особенностями строения замыкающих клеток: они содержат хлоропласты, в то время как остальные клетки эпидермы их не содержат; замыкающие клетки имеют утолщенную стенку со стороны устьичной щели. На свету идет процесс фотосинтеза только в замыкающих клетках; образующиеся сахара повышают концентрацию клеточного сока, что в силу законов осмоса вызывает поступление воды в эти клетки. Повышается тургорное давление, и клетки начинают разбухать, увеличиваясь в объеме. Но этому препятствует клеточная стенка, особенно ее сторона, обращенная к устьичной щели, — утолщенная. В результате замыкающие клетки растягиваются в сторону основной эпидермы, где стенки более тонкие, а толстые следуют за всей клеткой, — устьице открывается. Ночью, когда фотосинтез не происходит, замыкающие клетки возвращаются на место и смыкаются — устьице закрывается. Отмечено, что при открывании устьиц в замыкающие клетки перемещаются ионы калия, которые также определяют увеличение тургорного давления и объема клеток.

Функции листа — фотосинтез, транспирация, газообмен, у отдельных видов — запасание воды (алоэ, молодило), вегетативное размножение (бегония, глоксиния), ловля насекомых (росянка, венерина мухоловка), защита от повреждений (верблюжья колючка, кактусы), прикрепление к опоре (горох).

Черешок — суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: ориентирует лист по отношению к свету, является местом расположения вставочной образовательной ткани (листовая подушка), за счет которой растет лист.