Биогеоценоз. Взаимосвязи популяций в биогеоценозе. Цепи питания. Правило экологической пирамиды. Саморегуляция. Смена биогеоценозов - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ - ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЕГЭ

Биогеоценоз — это комплекс живых существ (биоценоз) и абиотической среды, в которую входит и занимаемая организмами территория.

Экосистема — это совокупность совместно обитающих организмов и абиотических факторов, функционирующая как единое целое.

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза. Экосистема может быть представлена прудом, болотом, лужей, муравейником, горным хребтом и, наконец, биосферой в целом. Биогеоценоз — это экосистема, границы которой определены растительным сообществом — фитоценозом (дубравы, степи, хвойные леса и т. д.), то есть биогеоценоз — это частный случай экосистемы.

Совокупность всех биогеоценозов планеты образует глобальную экосистему, которая называется биосферой.

В любом биогеоценозе можно выделить четыре структурных звена:

1. Факторы неживой природы, или абиотические факторы. Биоценоз находится в постоянном обмене веществом и энергией с неживой природой.

2. Первичные продуценты. Это главным образом зеленые растения, в результате жизнедеятельности которых образуются органические вещества, служащие источником энергии для остального населения биогеозеноза. К первичным продуцентам также относятся фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии.

3. Консументы, или потребители, — организмы, которые живут за счет питательных веществ, созданных продуцентами. Консументы образуют вторичную продукцию экосистемы.

4. Редуценты, или разлагатели, — это комплекс организмов, разлагающих мертвое органическое вещество до минеральных соединений. К ним относятся бактерии, грибы, простейшие и многие многоклеточные животные, например дождевые черви. Фотосинтезирующие организмы образуют сложные органические вещества из простых неорганических под действием энергии Солнца. Образованные органические вещества обладают скрытой энергией химических связей, которая высвобождается при их расщеплении гетеротрофными организмами. При этом гетеротрофные организмы синтезируют новые органические соединения, а продукты их жизнедеятельности, например диоксид углерода, аммиак и др., в свою очередь, используются автотрофами. В результате в границах биогеоценоза создается круговорот биогенных элементов и поток энергии. Энергия Солнца поддерживает этот циклический процесс и компенсирует потери энергии в системе, возникающие в результате теплового излучения.

В биоценозе постоянно происходит перенос веществ и энергии, заключенной в пище, в результате поедания одних организмов или продуктов их жизнедеятельности другими организмами. Таким образом, в результате соединения отдельных звеньев образуется цепь питания, например: фитопланктон — зоопланктон — мелкие рыбы — хищные рыбы — человек (или другое млекопитающее, птицы). В биоценозе одновременно формируются несколько пищевых цепей, которые тесно переплетаются и образуют пищевую, или трофическую, сеть.

В биоценозе все компоненты последовательно распределены по трофическим уровням цепей питания и их взаимодействующим сочетаниям — пищевым сетям. В результате складывается единая функциональная система обмена веществ и превращения энергии в рамках биоценоза.

Первый трофический уровень экосистемы образуют автотрофы — зеленые растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии.

Второй уровень цепи питания образуют растительноядные животные, а также паразитические высшие и низшие растения.

К третьему трофическому уровню относятся плотоядные животные, которые питаются травоядными. Это хищники первого порядка — насекомоядные птицы, мелкие млекопитающие, рептилии, амфибии. Сюда же относятся и паразиты этих животных.

Четвертый трофический уровень представлен более крупными плотоядными животными — хищниками второго порядка и их паразитами.

Пятый трофический уровень занимают редуценты (деструкторы), потребляющие мертвое органическое вещество. К ним принадлежат беспозвоночные животные-сапрофаги, растения-сапрофаги, гетеротрофные микроорганизмы, грибы, простейшие.

В биогеоценозах одновременно существуют высшие и низшие формы живых организмов: бактерии, низшие растения, грибы, различные беспозвоночные и позвоночные животные. Это возможно потому, что разные формы живых существ занимают определенную часть среды обитания, где конкуренция с другими организмами сводится к минимуму. Такое место в структуре биогеоценоза называется экологической нишей. Экологическая ниша характеризует биологическую специализацию данного организма или популяции, в частности, и в цепи питания.

Организмы, ведущие сходный образ жизни, живут в разных местообитаниях, поскольку между ними возникает межвидовая конкуренция. Поэтому определенная экологическая ниша занята только одним видом. Если разные виды живут в одних условиях, то они различаются по пищевому спектру, суточной активности, поведению и т. д. Каждый из этих видов использует только часть доступной ему энергии из органического вещества, а непригодные ему остатки используются другими организмами пищевой цепи.

Поток энергии, идущий от растений через растительноядных животных, называется пастбищной пищевой цепью.

Мертвое органическое вещество, которое не используется консументами, например остатки растений, трупы животных, экскременты, называется детритом. Поток энергии, который начинается от мертвого органического вещества и проходит через цепь разлагателей, называется детритной пищевой цепью.

Отличие в функционировании пастбищной и детритной пищевых цепей заключается в том, что в пастбищной пищевой цепи мертвое органическое вещество не используется, а в детритной — используется до полного его разложения. При этом его энергия расходуется редуцентами на процессы жизнедеятельности или рассеивается в виде тепла.

В цепях питания существует закономерность, отражающая эффективность использования и превращения энергии в процессе питания живых организмов. На каждом последующем трофическом уровне утилизируется лишь 5-15% энергии биомассы, которая превращается во вновь построенное органическое вещество. Остальная энергия рассеивается в виде тепла или просто не усваивается. Таким образом, в результате неминуемой потери энергии количество образующегося органического вещества на каждом следующем пищевом уровне резко уменьшается. КПД каждого звена в среднем составляет около 10%. Поэтому цепи питания состоят не более чем из 4—6 пищевых уровней.

Так, для образования 1 кг массы тела дельфина нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим рыбам нужно 100 кг беспозвоночных животных, которым, в свою очередь, требуется 1000 кг фитопланктона. Если эти величины изобразить в соответствующем масштабе и разместить в порядке зависимости, то образуется пирамида, которая получила название экологической пирамиды. На основе правила экологической пирамиды можно рассчитать количественные соотношения разных видов животных и растений в экосистемах.

Различают несколько типов экологических пирамид: пирамида чисел отражает число особей на каждом уровне пищевой цепи; пирамида биомассы — количественное соотношение органического вещества; пирамида энергии — количество энергии в пище каждого трофического уровня.

Для любой экосистемы характерны два основных показателя — продукция и биомасса.

Биомасса — это суммарная масса особей сообщества организмов, произведенная за единицу времени и соотнесенная к единице площади или объема местообитания данного биоценоза.

Продукция — это суммарная биомасса, образованная в экосистеме за определенное время. Различают первичную продукцию, произведенную автотрофными организмами (продуцентами), и вторичную продукцию, которую образуют гетеротрофные организмы — консументы и редуценты.

Общая биомасса живого вещества на Земле составляет около 2000 млрд. т. Биомасса наземных зеленых растений образует более 90% от этого числа. Остальные 10% приходятся на водную растительность и гетеротрофные организмы.

Ограничивающими факторами для распространения наземной растительности, помимо света, являются температура и влажность среды. Поэтому основная биомасса растений приходится на тропические области (около 55%). В полярных и пустынных областях биомасса растений значительно ниже — всего около 12%.

Биомасса животных суши значительно меньше биомассы растений. Среди гетеротрофных организмов наиболее высокие показатели биомассы имеют почвенные организмы (микроорганизмы и беспозвоночные) по сравнению с наземными животными. В сравнении с сушей биомасса Мирового океана в сотни раз меньше и здесь наблюдается иное соотношение между биомассами автотрофов и гетеротрофов. Так, биомасса морских животных и микроорганизмов почти в 20 раз больше, чем биомасса водорослей и планктона.

На уровне биогеоценоза осуществляется взаимное влияние сообщества живых организмов и абиотической среды, что поддерживает существование экосистемы в целом. Между живым и неживым компонентами биогеоценоза происходит непрерывный обмен органическими и неорганическими веществами: это процессы фотосинтеза, гниения, всасывания воды и минеральных веществ корнями растений и т.д. Таким образом, живые существа и среда их обитания связаны между собой потоками вещества и энергии, что и обеспечивает целостность биогеоценозов.

Целостность биогеоценозов определяет их важнейшее свойство — самовоспроизводство. Живые организмы питаются, растут, размножаются, используя энергию и пищу, получаемую из среды обитания. В свою очередь, живые организмы в процессе жизнедеятельности воссоздают свою среду обитания.

Возникающее равновесие между организмами и средой обитания в биогеоценозе является условием проявления устойчивости экосистемы. На уровне экосистем набор видов, формы взаимодействия между популяциями разных видов, трофические сети — отражают приспособленность организмов к условиям среды и направлены на устойчивое поддержание круговорота веществ в данных условиях.

Если в экосистеме происходят нарушения, не затрагивающие средние характеристики среды, то принципиальная структура биоценоза сохраняются (например, сезонные колебания численности). При существенных нарушениях состава биоценоза возникают временные, неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Результатом этого процесса может являться восстановление исходного типа биоценоза. При необратимых изменениях среды происходит смена типов сообществ и формирование новой устойчивой экосистемы.

В устойчивых экосистемах происходит естественный процесс саморегуляции. Саморегуляция — это свойство экосистемы автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне численность популяций, соотношение полов, рождаемость и смертность и т. д. В основе поддержания относительно стабильной численности популяции лежат трофические связи в пищевых сетях (например, хищник — жертва, паразит — хозяин и пр.).

Массовое размножение видов в экосистеме регулируется с помощью прямых и обратных связей, формирующихся в пищевых цепях. При благоприятных погодных условиях сильно возрастает биомасса растений, ими питаются травоядные животные и их число также возрастает. Травоядные животные служат пищей хищникам, а чем больше пищи, тем более многочисленное потомство производит хищник.

Массовое развитие хищников приводит к резкому снижению числа жертв, что в итоге выражается в снижении числа хищников. В результате равновесие в системе хищник — жертва восстанавливается.

Сообщества организмов изменяются во времени, при этом изменения затрагивают видовое разнообразие, количественные показатели, структуру пищевых сетей, продуктивность и т. д. Смена биогеоценозов — длительный процесс. В этом состоит его главное отличие от сезонных колебаний популяционных показателей. В определенном местообитании происходит закономерная смена популяций различных видов в строго определенной последовательности. Этот процесс называется экологической сукцессией.

Устойчивое сообщество характеризуется равновесием. Это означает, что суммарная продукция автотрофных организмов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, которые идут на обеспечение жизнедеятельности входящих в сообщество организмов. Поэтому биомасса в такой системе остается постоянной, а сама система — равновесной.

Существует несколько типов равновесия в сообществах. Рассмотрим основные из них.

Первый тип характерен для замкнутого сообщества: дополнительная продукция в него не поступает, а собственная продукция целиком остается внутри экосистемы.

Второй тип характерен для некоторых экосистем текучей воды: органическое вещество, помимо его образования автотрофами, еще привносится извне. В этом случае затраты энергии сообщества равны суммарной продукции самого сообщества, суммированной с продукцией, поступающей извне.

Третий тип равновесия свойственен агробиоценозам (сельскохозяйственным экосистемам). В них часть продукции изымается человеком, поэтому равновесие может быть достигнуто только в том случае, если общие затраты энергии равны величине продукции, которая остается в системе после изъятия ее части.

Если затраты в экосистеме станут меньше валовой первичной продукции, то будет происходить накопление органического вещества, если больше — его исчезновение. В любом случае нарушение равновесия будет вызывать изменения сообщества — популяции одних видов будут сменяться популяциями других видов. Это и определяет сущность экологической сукцессии. Особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения в сообществах всегда направлены на достижение равновесного состояния в системе.

Сукцессия проходит в несколько стадий, которые сменяют друг друга до достижения устойчивого равновесия.

Если сукцессия начинается на ранее безжизненном месте, например песчаной дюне, скале и т. д., она называется первичной. Сообщества, развивающиеся на месте ранее существовавших биогеоценозов, представляют собой вторичную сукцессию.

Выделяют четыре типа сукцессионных изменений:

1. В процессе сукцессии происходит непрерывная смена видов, образующих сообщество.

2. Сукцессионнные изменения приводят к повышению видового разнообразия.

3. В результате сукцессии происходит накопление органического вещества и образование гумуса.

4. Чистая продукция сообщества снижается, и повышаются его энергетические затраты.