Генетика и теория эволюции. Генетика популяций - Генетика - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ - ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЕГЭ

Популяцией называется совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Ввиду того, что живые организмы, входящие в одну популяцию, свободно скрещиваются между собой, можно охарактеризовать совокупность генов, свойственную всей популяции в целом и называемую генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинаются эволюционные преобразования вида. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную форму организации жизни.

Популяция, однако, не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций, хотя это бывает гораздо реже, чем между организмами одной популяции. Если же какая-либо популяция окажется полностью, географически или экологически, изолированной от других, она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Продолжительность жизни любой отдельной особи в сопоставлении с временным масштабом эволюции настолько мала, что ее индивидуальный генотип не может иметь какого-либо значения в эволюционном процессе. Поэтому реальные эволюционные сдвиги могут происходить только в популяциях, которые существуют в течение значительно большего времени. Популяция характеризуется относительной генетической обособленностью от других популяций того же вида и обладает общим генофондом, обеспечивающим генотипическое сходство входящих в нее особей. Но у отдельных особей популяции иногда возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в популяции. В результате этого внутри популяции появляется генетическая неоднородность особей, которая создает условия для естественного отбора. Следовательно, популяция представляет собой элементарную биологическую единицу, где возникают эволюционные процессы.

Популяция является частью вида, то есть все особи, ее составляющие, принадлежат к одному виду. Но популяция значительно более однородна по генотипическому составу, так как между ее особями постоянно происходит обмен генами, что нетипично для представителей всего вида в целом. Кроме того, генетическая обособленность популяции является относительной. При нарушении изоляции между различными популяциями становится возможным скрещивание, то есть взаимный обмен генами. В результате через некоторое время популяции смешаются. Вид же представляет собой генетически замкнутую систему. Это означает, что представители одного вида не могут скрещиваться с представителями других видов, а следовательно, мутация, возникшая внутри одного вида, никогда не выйдет за его пределы.

Промежуточной формой между популяцией и видом является подвид, который представляет собой группу популяций, заметно отличающуюся от других групп того же вида по генотипу и фенотипу. Иногда в подвид входит только одна популяция, что характерно для организмов, обитающих на изолированных островах.

Разные популяции одного вида отличаются по частоте генов. Каковы же причины, препятствующие смешиванию популяций?

Основными причинами, обусловливающими различную частоту определенных генов (вернее, аллелей) среди популяций одного вида являются независимое появление в них мутаций различного типа и генетический дрейф. Последний может возникнуть при отделении новой популяции от родительской из-за того, что процент определенных аллелей среди отделившихся особей будет иным, чем в исходной популяции. Например, некий аллель встречается в популяции в 1% случаев. Допустим, что 10 животных из этой популяции были занесены на изолированный остров и там образовали новую популяцию. Если среди этих десяти одно было носителем данного аллеля, то его частота в новой популяции будет составлять уже 10%. Если же не было ни одного, то в образовавшейся популяции этот аллель будет отсутствовать.

Второй причиной генетического дрейфа являются волны (флуктуации) численности популяций. Флуктуации могут быть сезонными (например, повышение численности в период размножения и постепенное ее снижение до начала следующего периода) или годичными (увеличение численности в годы с благоприятными условиями жизни и ее снижение при неблагоприятных климатических или других условиях).

После очередного спада численности популяции оставшаяся часть особей может отличаться по генетическому составу от прежней, многочисленной, популяции, так как часть мутаций по чисто случайным причинам может полностью исчезнуть из популяции вместе с гибелью их носителей, а другая часть может так же чисто случайно возрасти. Поскольку такие изменения носят случайный характер, их результат в других популяциях будет совершенно иным.

Главной причиной, препятствующей смешиванию популяций, является их пространственная или экологическая изоляция. Наиболее распространенной и изученной является географическая (пространственная) изоляция, когда между популяциями возникают преграды в виде гор, водных пространств и т. д. Кроме географической возможна экологическая изоляция, когда популяции занимают различные экологические ниши (местообитание в пределах одного водоема или леса, сроки размножения и т. д.). В этом случае скрещивание также становится невозможным, что приводит к образованию новых видов.

Генетической структурой популяции называют соотношение в ней различных генотипов и аллельных генов. Математик Д. Харди и врач В. Вайнберг сформулировали закон, согласно которому относительные частоты генов (гомо- и гетерозигот) в популяции при свободном скрещивании не изменяются из поколения в поколение. Этот закон справедлив только для так называемой «идеальной» популяции: такая популяция должна быть достаточна велика, в ней не должно быть отбора, мутаций, миграции особей. Была выведена формула, которая позволяет по фенотипам определять соотношение генотипов и аллельных генов в такой популяции: р2АА + 2pqAa + q2аа = 1, где р — частота встречаемости доминантного аллеля A; q — частота встречаемости рецессивного аллеля а.

Для эволюции важным является как раз нарушение равновесия генов; идеальной популяции в природе не существует.

Связь генетических процессов с начальными этапами эволюции впервые установил замечательный русский ученый С.С. Четвериков (1926). Он считал, что в основе эволюционных процессов лежат насыщенность природных популяций рецессивными мутациями и колебания частот генов в популяции в зависимости от факторов внешней среды. Накопление в пределах популяции рецессивных мутаций, которые не проявляются фенотипически, создает резерв наследственной изменчивости (И. И. Шмальгаузен). При возрастании концентрации мутаций возрастает и вероятность скрещивания особей, несущих аллельные рецессивные гены, в результате чего мутации проявляются фенотипически и попадают под контроль естественного отбора. Таким образом, изменения в популяциях происходят в соответствии с направлением естественного отбора.