Лист - Побег - ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

С точки зрения эволюционной теории листья у высших растений возникли в качестве органов, специализированных для фотосинтеза. Можно выделить три типа листьев, принципиально отличающихся друг от друга. У моховидных листья называются филлидиями, они являются органами гаметофита и по этой причине не могут быть отнесены к настоящим листьям. Листья плауновидных представляют собой выросты стебля, их называют энационными листьями, или филлоидами. У всех остальных высших растений листовые органы возникли в результате слияния и уплощения теломов и мезомов, поэтому такие листья принято называть теломныьми.

Рассмотрим более внимательно происхождение, строение и функционирование последнего типа. Самыми первыми листовыми органами семенных растений являются семядоли, которые формируются еще на стадии проэмбрио (предзародыша). Остальные листья развиваются из зачатков - листовых примордиев, которые через определенные промежутки времени, называемые пластохронами, закладываются в периферической зоне апикальной меристемы стебля в виде бугорков. Вначале все клетки примордия равномерно делятся во всех направлениях. Затем наиболее интенсивно делятся клетки, расположенные на верхушке бугорка. В результате примордий приобретает вытянутую форму, причем большая часть его клеток впоследствии образует среднюю жилку и черешок (естественно, в тех случаях, когда черешок у листа имеется). После достижения зачатком определенной длины (обычно около 1 мм, но у различных групп длина может широко варьировать) расположенные на верхушке клетки перестают делиться, и дальнейший рост осуществляется за счет вставочной и маргинальной, т. е. расположенной по краям зачатка, меристем. Маргинальная меристема закладывается вдоль главной жилки и дает начало основной части листовой пластинки, в ней образуются все генерации жилок, кроме главной. Если лист сложный, то вдоль оси (она затем станет рахисом) образуются бугорки, которые впоследствии развиваются в листочки.

Клетки маргинальной меристемы в разное время прекращают делиться, в результате чего формируются сложно устроенные клеточные ансамбли листа. Первыми прекращают делиться расположенные на поверхности клетки эпидермиса, однако после этого они приступают к растяжению и растягиваются дольше всех остальных клеток листа. Затем перестают делиться клетки губчатого мезофилла, которые расположены глубже эпидермальных, причем растягиваются они недолго, и поэтому между ними образуются обширные межклетники. После этого прекращают делиться клетки палисадного мезофилла, и поскольку они растягиваются слабее эпидермальных клеток, между ними так же имеются межклетники, хотя и значительно менее обильные, чем у губчатого мезофилла.

Площадь поверхности взрослого листа может превышать зачаток более чем в тысячу раз. В зависимости от ряда факторов листья могут быть более или менее крупными, но, в отличие от корня или стебля, у них отсутствует неограниченный рост, поэтому размер листа ограничен изначально. Исключением являются крупные листья папоротников - вайи, у которых во взрослом состоянии имеется верхушечный рост, или непрерывно растущие в течение всей жизни листья вельвичии.

Почти у всех растений лист живет и функционирует ограниченное время, а затем опадает со стебля. Здесь также исключением является вельвичия удивительная, у которой в течение всей жизни, составляющей более ста лет, сохраняется пара листьев, причем эти листья постоянно растут за счет имеющейся в основаниях вставочной меристемы. Растения, у которых круглый год имеются листья, называются вечнозелеными, среди них встречаются деревья, кустарники и травы, все они широко распространены во многих зонах. Несмотря на название, листья у таких растений живут отнюдь не «вечно», а постепенно сменяются более молодыми. Вечнозеленые растения могут произрастать в географических зонах, где нет зимы, или же в умеренных широтах. В последнем случае растения, зимующие с листьями, имеют приспособления, предохраняющие их от чрезмерных потерь влаги. Например, у многих хвойных игловидные листья (хвоинки) имеют плотную консистенцию. Снаружи они покрыты толстым слоем кутикулы, а под эпидермой располагается два-три слоя клеток гиподермы, которые дополнительно уменьшают транспирацию. Кроме того, устьица глубоко погружены в углубления эпидермы и над устьичной щелью образуется наплыв кутикулы.

Наряду с вечнозелеными, существуют многолетние растения, у которых в течение определенного сезона года листовой покров отсутствует. Такие растения называют листопадными. Временная потеря листьев представляет собой защитное приспособление, позволяющее растению успешно пережить неблагоприятные условия окружающей среды. Было бы ошибкой полагать, что во всех случаях потеря листьев происходит накануне зимних холодов, потому что растения, произрастающие в условиях сильной летней засухи, именно летом сбрасывают листву, что приводит к уменьшению транспирации и экономии воды.

Листья снабжают все растение пластическими веществами и, кроме того, устьичная транспирация служит основой непрерывного транспорта веществ по проводящим структурам растения. Поэтому лист функционирует очень активно, что довольно быстро приводит к его старению и отмиранию. В стареющем листе сначала уменьшается синтез углеводов, затем происходит деградация хлоропластов и разрушается хлорофилл. Каротиноиды, которые до этого маскировались хлорофиллом, становятся заметными и определяют желтую или красную окраску старых листьев. В тканях листа в большом количестве накапливаются минеральные соли, которые попали сюда, будучи растворенными в воде. В основном там присутствуют кристаллы оксалата кальция. Одновременно из старого листа активно выводятся органические вещества, которые могут быть полезными для других органов растения, что еще больше ослабляет лист. У вечнозеленых растений оттекающие вещества идут на нужды развивающихся почек, поэтому у них опадение листьев часто совпадает с распусканием почек.

Старение листа завершается его отпадением от стебля. Перед этим в основании листа образуется отделительный слой, который состоит из клеток, лежащих перпендикулярно продольной оси черешка.

Лист снаружи покрыт прозрачной эпидермой. У бифациальных листьев устьица обычно располагаются на эпидерме нижней поверхности листа, исключение составляют плавающие листья водных растений - у них устьица находятся сверху.

Под эпидермой располагается основная рабочая ткань листа - хлоренхима, здесь ее называют мезофиллом, которая занимает основной внутренний объем листовой пластинки (рис. 193). Хлоренхима относится к паренхимным тканям. Она состоит из округлых или немного вытянутых живых клеток с тонкими стенками. У большинства листьев мезофилл разделяют на два типа, которые отличаются степенью развития межклетников и формой клеток - палисадный мезофилл и губчатый мезофилл.

Палисадный мезофилл лежит под верхней эпидермой. Он образован несколькими слоями клеток, вытянутых под прямым углом к поверхности листа. Эти клетки содержат большое количество хлоропластов и довольно плотно примыкают друг к другу, хотя небольшие межклетники, обеспечивающие газообмен, все-таки имеются. Оптимально освещаемые в светлое время суток клетки палисадного мезофилла синтезируют основную часть органических веществ, которые растение получает в результате реакций фотосинтеза.

Ниже палисадного мезофилла и ближе к нижней эпидерме лежит губчатый мезофилл. Его округлые клетки располагаются более рыхло, поэтому между ними имеются хорошо развитые межклетники, которые через устьица сообщаются с атмосферным воздухом. По межклетникам к фотосинтезирующим клеткам доставляется углекислый газ и удаляются газообразные продукты обмена. Клетки губчатого мезофилла содержат меньшее количество хлоропластов, и поэтому нижняя поверхность листа обычно светлее верхней.

Разветвленная сеть проводящих пучков, которые располагаются среди фотосинтезирующих клеток, обеспечивает нормальное функционирование мезофилла листа. Проводящие пучки листа обычно лишены камбия, т. е. являются закрытыми. Окруженные сопутствующими клетками, проводящие пучки называются жилками. Наиболее крупные из них рельефно выдаются на нижней поверхности листа, а небольшие находятся в толще мезофилла. Характер распределения жилок в листе называется жилкованием, оно может быть сетчатым, дуговидным, параллельным, встречаются и промежуточные типы. У разных групп растений имеются различия в жилковании (рис. 194).

Главной частью листа является листовая пластинка. В большинстве случаев она бывает плоской, и в зависимости от пространственной ориентации поверхностей листовые пластинки подразделяют на несколько типов. У бифациальных листьев четко выражены верхняя и нижняя поверхности, различающиеся морфологически и функционально. Обе поверхности эквифациальных листьев не отличаются между собой. Наконец, у некоторых растений листья уплощены не в дорсовентральном направлении, а латерально или имеют круглое сечение, такие листья называются унифациальными.

Форма листовой пластинки может быть удивительно разнообразной и причудливой, при этом она служит очень важным систематическим показателем. В самом простом случае пластинка цельная (рис. 195), но она может быть рассечена на лопасти или доли. Рассечение пластинки может быть перистым или пальчатым, в результате чего образуются перисто- и пальчато-рассеченные или перисто- и пальчато-лопастные листовые пластинки. Важно отметить, что даже самые глубокие рассечения листовой пластинки не доходят до листового черешка.

Если у листа имеется лишь одна листовая пластинка, он называется простым. Его пластинка может быть рассеченной, однако не до черешка. Если на черешке располагаются две и более листовые пластинки, иногда имеющие собственные черешочки, лист называется сложным (рис. 196). Ось, на которой сидят пластинки, называют рахисом. Форма сложного листа очень разнообразна. В зависимости от расположения листовых пластинок на рахисе выделяют перистые, пальчатые, тройчатые и другие типы сложных листьев.

Часть листа, которая сочленяется со стеблем, называется основанием листа. Б некоторых случаях оно выделяется слабо, но иногда сильно разрастается и в виде влагалища со всех сторон охватывает стебель. Листовые влагалища защищают пазушные почки, а у злаков также и вставочную меристему. Кроме того, влагалища механически поддерживают стебель. У многих растений в области основания имеются прилистники, которые могут быть свободными или прирастают к черешку. Форма и размеры прилистников у разных растений широко варьируют. Если прилистники зеленые, они могут синтезировать углеводы, причем в некоторых случаях именно разросшиеся прилистники, в основном, обеспечивают растение пластическими веществами. Так происходит, в частности, у чины, где вся листовая пластинка видоизменяется в усик, а очень большие прилистники выполняют роль фотосинтезирующего органа.

Б том случае, когда листовая пластинка непосредственно переходит в основание, лист называют сидячим (например, у ириса или у злаков). Если же между пластинкой и основанием имеется черешок, лист называют черешковым (например, у березы).

Проводящие пучки листа, пройдя через черешок и основание, продолжаются в узел стебля, образуя листовой след (так называется общая часть пучка листа и стебля). Участок паренхимы над листовым следом называется листовым прорывом. Также отходящие от стебля проводящие пучки боковых побегов образуют следы побегов, а расположенная выше паренхима - прорыв побега.

Даже у одного растения можно обнаружить листья различной величины, не говоря уже о представителях разных видов. Наиболее крупные листья можно обнаружить у растений, растущих в нижних ярусах дождевых тропических лесов, где сочетается оптимальная влажность и температура при умеренной освещенности. Плавающие листья водных растений также могут достигать огромных размеров. Например, произрастающая в бассейне реки Амазонки кувшинка виктория обладает самыми большими в растительном мире листьями, которые достигают двух метров в поперечнике и способны удерживать на плаву вес до 40 кг. Напротив, у многих ксерофитов мелкие листья развились в качестве приспособления к засушливой среде обитания.

Последовательное положение листьев на стебле называется листорасположением. Выделяют несколько типов листорасположения: спиральное, двурядное, мутовчатое и супротивное (рис. 197).

Спиральное, или очередное, листорасположение встречается наиболее часто. При этом листья располагаются на узлах по одному, сообща образуя вокруг стебля спираль.

Двурядное листорасположение часто встречается у однодольных. В этом случае листья располагаются в одной плоскости, охватывая своими основаниями стебель в области узла.

Мутовчатое листорасположение имеет место в случае, когда на одном узле располагаются сразу несколько самостоятельных листьев.

Супротивное листорасположение представляет собой вариант мутовчатого, но здесь на каждом узле имеются по два листа, пространственно противопоставленных друг другу.

В зависимости от выполняемых функций листья могут приобретать различные морфологические формы. Иногда на одном и том же растении можно найти листья, настолько различающиеся между собой, что взятые по отдельности они легко могут быть отнесены к разным видам. Такое свойство называется гетерофилией. Примером может служить водное растение стрелолист. У него есть три типа листьев. Подводные листья имеют лентовидную форму, плавающие на поверхности воды - округленную и, наконец, листья, находящиеся над водой в воздухе, имеют листовые пластинки стреловидной формы. У инжира листья, расположенные на дереве выше, более рассечены, и поэтому пропускают свет на нижние листья.

В некоторых случаях листья частично или полностью подвергаются метаморфозу. У кактусов и барбариса они становятся колючками, защищающими растение. У тыквенных, наряду с нормальными, встречаются листья, трансформирующиеся в усики. Листового происхождения усики имеются также у многих бобовых, при этом у гороха в усик превращается только верхушечная часть листа, а у чины вся листовая пластинка целиком. У насекомоядных растений лист видоизменяется в ловчий аппарат (рис. 198), с помощью которого растение ловит насекомых и переваривает с помощью ферментов пищеварительных желез, компенсируя тем самым дефицит азотистых веществ (прежде всего азотистых). При этом часто листовой черешок уплощается и принимает форму листовой пластинки, такой метаморфоз называется филлодием.

Метаморфозу могут подвергаться не только листья, но и побеги в целом (рис. 199). У дикой яблони, боярышника и многих других имеются колючки побегового происхождения. Растения, испытывающие недостаток влаги, используют в качестве фотосинтезирующего органа не листья с их активной транспирацией воды, а уплощенные побеги. Такие листоподобные побеги, имеющие зеленую окраску, называются филлокладиями (рис. 199-Ж, 199-К). Их, в частности, можно увидеть у комнатного растения иглицы. Часть побегов винограда видоизменяется в усики, с помощью которых растение цепляется за опору и, не имея мощного стебля, поддерживает свое тело высоко над землей (рис. 199-Г).

Многие растения, произрастающие в засушливых зонах, где постоянно не хватает влаги, приспособились запасать воду в тканях собственных органов. Такие растения называются суккулентами. Если вода запасается в листьях - листовыми суккулентами (алоэ), если в стебле - стеблевыми суккулентами (кактус). У таких растений в тканях имеется много слизей, которые удерживают воду.

Не всегда побеги имеют надземное положение. Существует много типов подземных побегов, их происхождение обычно бывает связано с метаморфозом.

Корневище, или ризом, представляет собой типичный подземный побег (см. рис. 199-Е). В нем могут запасаться питательные вещества, кроме того, корневища у многих растений служат для вегетативного размножения. На корневище отсутствуют листья, но часто бывают заметны метамеры с узлами и междоузлиями, что позволяет отличать их от корней. Из пазушных и придаточных почек корневища развиваются надземные побеги, или с помощью их корневище ветвится. Нарастание корневища идет по направлению к надземной части побега, а с противоположного конца происходит постепенное отмирание подземного побега. На корневище в изобилии образуются придаточные корни.

Видоизмененным подземным побегом является каудекс. Как и корневище, он служит местом для запасания питательных веществ, но, в отличие от корневища, каудекс не отмирает с нижнего конца, а постепенно переходит в главный корень. Такие подземные образования можно обнаружить, к примеру, у василька, одуванчика, люцерны и др.

Столоны тоже представляют собой подземные побеги. Они бывают надземными и подземными. Подземные столоны имеет картофель, у которого в течение вегетационного периода формируются как надземные, так и подземные побеги (рис. 200). Подземные развиваются из пазушных почек недоразвитых листьев, расположенных на побеге под землей, или надземных зеленых листьев. Именно по этой причине для увеличения урожая надземные побеги картофеля рекомендуется окучивать. Образовавшиеся побеги растут апикально в горизонтальном направлении. Затем на верхушке побега интенсивно развиваются паренхиматозные ткани, апикальный рост при этом прекращается и формируется клубень. Недоразвитые листья-чешуи столона становятся бровками, а в их пазухах находятся почки. После этого сами столоны разрушаются, а молодые клубни обособляются от материнского растения. По прошествии некоторого периода покоя расположенные на клубне почки развиваются в новые побеги.

Хорошо развитые надземные столоны имеются у земляники и называются усами (другое их название - плети, рис. 199-Н). С помощью усов земляника вегетативно размножается, так как из верхушечной почки развивается и молодое дочернее растение, которое затем укореняется и теряет связь с материнским растением.

Луковицы представляют собой видоизмененный побег, имеющий очень короткую продольную ось (рис. 201). Стебель луковицы сильно расширяется и образует донце, на котором располагаются толстые и очень сочные листья, охватывающие луковицу со всех сторон.

Особым типом видоизмененных побегов являются соцветия. Они развиваются из вегетативногенеративных почек и, в отличие от чисто вегетативных побегов, чаще всего обладают ограниченным верхушечным ростом, потому что апикальные меристемы здесь образуют цветки. Поэтому у многолетних растений соцветия отмирают после того, как на них созреют плоды. Соцветия отличаются между собой по ряду признаков. Если апикальная меристема полностью используется для формирования верхушечного цветка, соцветие называют закрытым. Если же длительное время сохраняется в деятельном состоянии - открытым. В зависимости от наличия листьев различают фрондозные, или облиственные (например у фуксии), брактеозные (с мелкими чешуевидными листьями - прицветниками, или брактеями, как у сирени и ландыша) и голые (пастушья сумка) соцветия.

Способ ветвления осей соцветия может быть моноподиальным и симподиальным. Сложные соцветия, ветвящиеся симподиально, с плохо выраженной главной осью, называются цимоидами (рис. 202). Верхушечный рост у них ограничен, потому что на апексе главной оси рано образуется цветок. В связи с этим такие соцветия еще называют верхоцветными, или закрытыми. В зависимости от числа осей различают три типа цимоидов: монохазий, дихазий и плейохазий.

Монохазий имеет место в случае, когда на каждой предыдущей оси развивается лишь одна ось следующего порядка.

Монохазий могут быть выражены в виде извилины, когда последующие оси поочередно закладываются справа и слева, или в виде завитка, когда последующие оси закладываются лишь с одной стороны. У дихазиев на каждой оси имеется по две оси следующего порядка. Наконец, если от каждой оси отходят несколько осей следующей генерации, цимоид называется плейохазным.

Моноподиалъные, или ботрические, соцветия обычно имеют неограниченный верхушечный рост, поэтому их еще называют бокоцветными, или открытыми, соцветиями (рис. 203). У них сохраняется верхушечная точка роста и выражена главная ось соцветия, а боковые ответвления дают цветки, поэтому распускание цветков обычно (но не всегда!) идет акропетально (от основания соцветия к ее верхушке). По степени разветвленности такие соцветия бывают простыми и сложными. У простых соцветий все цветки располагаются на главной оси, т. е. у них имеются лишь ветви первого и второго порядков. У сложных соцветий главная ось ветвится.

Наиболее распространенным (и самым примитивным) типом простых соцветий является кисть. Она представлена более или менее длинной осью, на которой располагаются одиночные цветки с четко выраженными цветоножками. Между собой различные варианты кистей могут различаться наличием или отсутствием апикальных меристем (бывают, соответственно, открытыми и закрытыми), наличием или отсутствием листьев (соответственно, облиственные, брактеозные и голые), а также количеством цветков в соцветии (их может быть всего два или довольно много).

В тех случаях, когда на хорошо выраженной главной оси располагаются цветки с цветоножками разной длины (у нижних они гораздо длиннее, чем у цветков, расположенных выше), но при этом все цветки находятся в одной плоскости, соцветие называется щитком. Если у сидящих на удлиненной главной оси цветков отсутствуют цветоножки, соцветие называют колосом, или початком, если главная ось сильно утолщена. Соцветия с сильно укороченной главной осью могут быть зонтиком, если у цветков имеются цветоножки, или головкой, если цветоножки не выражены.

Наиболее сложным типом простых соцветий является корзинка сложноцветных, у которых цветки располагаются на короткой и уплощенной главной оси. С боков и снизу все соцветие окружено видоизмененными верховыми листьями, образующими обертку. Часто цветки в корзинке неодинаковые - по периферии располагаются стерильные, но крупные и ярко окрашенные цветки, служащие для привлечения насекомых-опылителей, а ближе к центру лежат генеративные. Обычно первыми распускаются цветки, находящиеся на периферии, а затем процесс идет центростремительно.

Сложные соцветия отличаются от простых тем, что у них на главной оси располагаются не отдельные цветки, а дополнительно ветвящиеся оси второго, третьего и последующих порядков, т. е. элементарные, или частные, соцветия, цветки здесь находятся на концевых осях. Как и простые соцветия, сложные делятся на несколько групп.

Двойные кисти отличаются от простых тем, что у них на длинной главной оси располагаются не цветки, а простые кисти. Аналогично выделяют такие соцветия, как сложный колос, сложный зонтик. Похожие на двойные кисти метелки (или сложные кисти) ветвятся сильнее, нижние оси у них развиты лучше верхних.

С точки зрения теории эволюции ботрические соцветия произошли от цимозных.

Соцветия, естественно, имеются не у всех групп высших растений, а только у покрытосеменных, у которых они широко распространены. У большого количества цветков, расположенных поблизости, значительно больше шансов быть опыленными, чем у одиночных цветков. Соцветие-корзинка сложноцветных - наиболее прогрессивно развивающегося семейства двудольных растений - имеет вид одиночного цветка с крупными и яркими лепестками, которые образованы стерильными цветками, расположенными на периферии соцветия. Это привлекает насекомых-опылителей, при этом они опыляют не один цветок, а сразу несколько, повышая тем самым выход семян.