Жизненный цикл мохообразных - ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Развитие мохообразных не отличается от других высших растений и представляет собой чередование гаплоидной и диплоидной фаз развития. Преобладающим поколением является гаметофит. Он развивается из споры, ядро которой имеет гаплоидный набор хромосом, поэтому все клетки гаметофита тоже гаплоидные. Первоначально из споры развивается протонема, имеющая вид ветвящейся нитчатой водоросли или пластинки. Никакого запаса питательных веществ спора не содержит, поэтому молодой гаметофит должен их синтезировать самостоятельно посредством фотосинтеза. Наличие необходимой для этого хлоренхимы определяет зеленую окраску гаметофита. Дальнейшее развитие растения из протонемы зависит от его систематического положения.

У печеночных мхов многократное деление верхушечной клетки в трех плоскостях дает начало пластинчатым структурам, на которых впоследствии разовьются половые органы, в связи с чем они получили название гаметофоров (рис. 206, 207). Более сложное формирование гаметофита происходит у лиственных мхов. Их гаметофоры имеют вид облиственных побегов, и развиваются они из почек, которые формируются на протонеме.

На гаметофорах образуются половые органы - женские архегонии и мужские антеридии. Чаще всего на одном растении развиваются органы только одного пола - двудомные мхи, но нередко имеет место двудомность (когда на одной особи формируются как женские половые органы, так и мужские). Наконец, у отдельных форм отмечается многодомность. В этом случае на одном растении образуются как однополые гаметофоры, так и обоеполые. Архегонии и антеридии обычно располагаются группами и в типичном случае окружены различного рода защитными образованиями. Чаще всего с помощью подставок они возвышаются над поверхностью гаметофита, но нередко погружаются в его глубину.

Антеридии представляют собой овальные тельца, окруженные тонкой однослойной оболочкой. Они наполнены сперматогенными клетками, которые при митотическом делении дают начало двум подвижным сперматозоидам, снабженным двумя жгутиками. Напомним, что клетки гаметофита изначально гаплоидные, поэтому половые клетки образуются не в результате мейоза, как это обычно имеет место у диплоидных организмов, а посредством митоза.

Архегоний устроен сложнее и обычно представляет собой структуру, по своей форме напоминающую бутылку. В утолщенной его части, называемой брюшком, находится крупная яйцеклетка, которая также образуется в результате митоза. Внутри суженной шейки в один ряд располагаются шейковые клетки, одна из которых - брюшная шейковая клетка - находится над яйцеклеткой.

Несмотря на то обстоятельство, что мохообразные представляют собой наземные растения, оплодотворение у них возможно только в присутствии капельно-жидкой воды. Через шейку сперматозоиды проникают в брюшко архегония и оплодотворяют находящуюся там яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, которая по прошествии определенного периода покоя дает начало диплоидному поколению - спорофиту.

Спорофит мохообразных называется спорогон и среди всех высших растений устроен наиболее просто. В типичном случае он представляет собой коробочку, представляющую собой спорангий, которая посредством ножки переходит в тело гаметофита. Разросшаяся и видоизмененная верхняя стенка архегония прикрывает коробочку и называется колпачком, или калиптрой. Не обладая зеленой окраской, спорогон современных мохообразных не содержит хлорофилла и не способен самостоятельно снабжать себя органическими соединениями. Поэтому все нужные для развития вещества спорогон получает от гаметофита посредством проникающей в его ткани нижней расширенной части ножки - гаустории. Внутри коробочки многочисленные материнские клетки спор делятся мейозом и дают начало тетрадам гаплоидных спор, посредством которых осуществляется бесполое размножение мохообразных (рис. 208). У печеночных мхов в коробочке среди спор находятся особые клетки, которые видоизменяются в пружинки - элатеры. Они обладают гигроскопичностью, т. е. способностью втягивать в себя пары воды при повышении влажности атмосферного воздуха. При этом элатеры раскручиваются, а при понижении влажности вновь скручиваются, перемешивая и разрыхляя при этом массу спор, что способствует выталкиванию их из коробочки после того, как она раскрывается несколькими створками.

Лиственные мхи элатерами не обладают. Проблема равномерного рассеивания спор у них решается благодаря особой структуре - перистому. Он представляет собой множество мелких зубчиков, расположенных в один или несколько рядов вокруг расширенной части коробочки (урночки). Подобно элатерам, зубцы перистома гигроскопичны. Во влажную погоду они насыщаются водой, что приводит к их деформации и перекрытию отверстий в коробочке. Споры при этом не выбрасываются, но и вода не может попасть в коробочку. В сухую погоду происходит обратный процесс. Зубцы перистома высыхают и отгибаются наружу, открывая тем самым отверстия в коробочке, и споры, выпадающие из нее, подхватываются ветром и переносятся на расстояния, нередко значительно отдаленные от материнского растения. Громадное большинство спор гибнет, попадая в неблагоприятную среду, но спор производится так много, что часть их обязательно оказывается во влажной почве и там из них прорастает протонема, давая начало молодому гаметофиту. Схема жизненного цикла печеночного мха пеллии показана на рис. 209.

Наряду с описанным выше циклом развития со сменой гаметофитного и спорофитного поколений у мохообразных также широко распространено вегетативное размножение. У печеночников образуются выводковые тельца и выводковые корзиночки, а у листостебельных мхов почти из всех структур гаметофита могут образовываться вторичные протонемы.

Значение мохообразных в природе довольно ограничено и, в основном, заключается в почвообразовании. Сами эти растения не испытывают потребности в питательном субстрате в той степени, как это присуще другим высшим растениям, поскольку они не обладают корнями и необходимые им вещества способны всасывать всей поверхностью тела. Поэтому мохообразные одними из первых (наряду с лишайниками) заселяют голые скалы и другие места, доселе лишенные растительности, постепенно покрывая их сплошным ковром. Мохообразные малоуязвимы от биотических факторов, потому что очень слабо поражаются микроорганизмами, крайне неохотно поедаются насекомыми, птицами и травоядными животными (чаще всего они их просто не трогают вовсе) и, несмотря на медленный рост (который исчисляется всего лишь несколькими миллиметрами в год), в итоге дали колоссальные залежи торфа, который образуется из-за неполного гниения постепенно отмирающих нижних частей растений. Кроме того, мохообразные участвуют в регуляции водного баланса, так как они задерживают воду и переводят ее в состояние грунтовой. Нередко это приводит к заболачиванию почв и, соответственно, ухудшению их продуктивности. Следует отметить также способность мохообразных накапливать в своем теле соли тяжелых металлов и радионуклеиды.

Использование мохообразных в хозяйственной деятельности человека более значительно и, прежде всего, основывается на эксплуатации торфа. По залежам торфа Россия занимает первое место в мире. На отдельных месторождениях толщина торфяного пласта может быть весьма значительной и достигать нескольких метров (до десяти). Чаще всего торф используют в сельском хозяйстве в качестве органического удобрения и как мульчирующий субстрат для улучшения аэрационного качества тяжелых глинистых почв, делая их структуру более «легкой». Торф используется как топливо. Кроме того, торф активно применяется в строительной индустрии благодаря своим высоким теплоизолирующим свойствам. Менее широко мохообразные используются в медицине. В частности, сфагнум обладает бактерицидным свойством и хорошо впитывает, что позволило широко применять его во время Второй мировой войны (дешевизна и распространенность мха была в тот период особенно важна в условиях повсеместного дефицита медикаментов).