Класс папоротниковидные - ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Тело папоротниковидных расчленено на корень и побег. Корень отсутствует у сальвиний, но это носит вторичный характер и связано со средой обитания. Зародышевый корешок рано отмирает, и корни папоротниковидных отрастают на стебле и листьях, т.е. по своему происхождению они являются придаточными. Нередко корни ветвятся и в итоге образуют корневую систему, достаточно мощную, чтобы надежно снабжать водой и минеральными веществами надземную часть растения.

Стебли папоротниковидных, за исключением древовидных форм, развиты относительно слабо и часто почти полностью располагаются в почве. Морфологически они довольно разнообразны и могут быть ползучими или вьющимися (такие стебли еще называют корневищами), или прямостоячими (у древовидных форм). Длина стебля у разных форм варьирует от нескольких миллиметров до 25 м. Укороченные стебли некоторых папоротников напоминают клубни. У многих папоротников стебель ветвится.

На листья у папоротниковидных приходится основная часть биомассы растения. Как правило, они имеют очень крупные размеры, т. е. для папоротниковидных характерна макрофиллия (у некоторых видов длина листьев может превышать 30 м). Раньше (а нередко и в настоящее время) большие листья папоротников называли вайями. Полагают, что они возникли в результате дорсовентрального уплощения целых ветвей предковых форм (вероятнее всего, риниофитов), доказательством чему служат ископаемые остатки древних папоротников, у которых наблюдаются переходные стадии уплощения целых крупных ветвей. Кроме того, несомненным аргументом в пользу сказанного служит наличие апикальной меристемы у листьев, что обеспечивает им (подобно стеблям) верхушечный рост.

Морфология листа у различных папоротниковидных весьма разнообразна. Прежде всего это относится к форме и размерам. За исключением относительно немногих форм с сидячими листьями, у большинства папоротников листья имеют выраженный черешок, посредством которого они соединяются со стеблем. Очень редко листовая пластинка остается цельной, у подавляющего большинства представителей класса она более или менее сложно расчленена. В наиболее примитивном варианте оно дихотомическое (что неудивительно, если учесть происхождение самого органа от уплощенных ветвей предшественников, которые сами ветвились сходным образом), но значительно чаще листья имеют одно-, дву- или многоперистое расчленение. При этом стержень листа, являющийся продолжением черешка, называется рахисом, а остальные оси, находящиеся на нем (если лист дву- или многоперистый), - черешочками. Сами листовые пластинки (они называются перьями - пластинки от первой до последней генерации или перышками - пластинки последней генерации) могут быть цельными или в определенной мере рассеченными.

Листья большинства папоротниковидных совмещают две функции: фотосинтетическую и репродуктивную. Однако у отдельных форм встречается специализация. В этом случае часть листьев служит для развития спорангиев, утрачивая при этом хлорофилл и способность к фотосинтезу. Такие листья называются фертильныьми, или спорофиллами. На других листьях - трофофиллах - спорангии не образуются, и они, активно фотосинтезируя (благодаря наличию хорошо развитой хлоренхимы), снабжают органическими соединениями все тело растения, в том числе и фертильные листья со спорангиями.

Самым прогрессивным способом расположения спорангиев является поверхностное, которое у современных папоротников наиболее распространено. В этом случае спорангии развиваются не на верхушках листьев или их краях, а на нижней поверхности листа (рис. 210). Такое расположение в наименьшей степени мешает фотосинтезу (поскольку он наиболее интенсивен на верхней, наиболее освещенной стороне листа) и в наибольшей защищает спорангий.

У просто организованных папоротников спорангии располагаются поодиночке. И лишь у видов с поверхностным расположением спорангия последние закладываются группами - сорусами (см. рис. 210). В большинстве случаев спорангии в сорусе защищены выростом листа - покрывалом, или индузием, и лишь наиболее просто устроенные скопления спорангиев не имеют защитных структур. Развитие спорангиев в сорусе может быть одновременным или осуществляться в разные сроки. Полагают, что в последнем случае растения имеют некоторые преимущества. В частности, одновременное созревание спор может совпасть с ухудшением условий обитания растения, что может быть причиной гибели всего генеративного материала. Что касается последовательного развития спорангиев, то здесь выход спор происходит по мере их созревания, и процесс оказывается более или менее пролонгированным. При изменении действия различных факторов окружающей среды это дает шанс хотя бы для части спор оказаться в выгодных для их прорастания условиях.

Выход спор из созревших спорангиев у наиболее примитивных папоротников осуществляется через округлое или щелевидное отверстие, расположенное на верхней части спорангия. Среди современных папоротниковидных это встречается редко. У большинства же на стенке спорангия образуются специализированные структуры, обеспечивающие его раскрытие. Они представляют собой группу клеток с неравномерно утолщенными стенками и в своей совокупности называются кольцом.

Большая часть папоротников продуцируют одинаковые по размеру и форме споры, т. е. являются равноспоровыми растениями. Однако имеется немало разноспоровых папоротников, например сальвиниевые. Полагают, что разноспоровость возникала несколько раз у различных групп ископаемых папоротниковидных.

Строение споры достаточно типично, хотя и чрезвычайно разнообразно в деталях. Покровы образуют две оболочки: внутренняя - интина и наружная - экзина. Споры рассеиваются в очень больших количествах, но громадное большинство из них попадает в агрессивную среду и погибает. Лишь небольшая часть спор оказывается в благоприятных условиях, и после определенного периода покоя они прорастают. Следует отметить, что не всегда перед прорастанием споры выдерживают паузу. У ряда форм, обитающих во влажном климате в дождевых тропических лесах, споры имеют хлоропласты и поэтому окрашены в зеленый цвет, хотя у большинства папоротников споры имеют темную окраску, потому что содержат не хлоропласты, а их предшественники - пропластиды. Такие споры прорастают сразу. Иногда зеленые споры продуцируют папоротники, произрастающие в менее влажном климате, в частности умеренном, но у них это происходит не регулярно, а лишь в случае затяжных дождей.

Споры прорастают при высокой влажности и температуре выше +15С. Кроме того, споры большинства папоротников для прорастания нуждаются в свете.

Из споры прорастает гаметофит. У равноспоровых папоротников он представляет собой вполне самостоятельное растение с хорошо развитой ассимилирующей тканью, а потому способен сам снабжать себя необходимыми органическими соединениями. Однако даже такой гаметофит очень нежен и лишен покровов, защищающих его от высыхания, по этой причине гаплоидная фаза папоротников развивается только в условиях достаточного увлажнения. Морфологически гаметофит большинства равноспоровых папоротников имеет вид зеленой пластинки, уплощенной в дорсовентральном направлении. Очень часто он имеет сердцевидную форму (между лопастями такого гаметофита находится точка роста) (рис. 211-А), хотя это имеет место далеко не у всех папоротников. Обычно гаметофит очень маленький - всего около 0,5 см в поперечнике, но у наиболее примитивных представителей гаметофит может достигать относительно значительных размеров (до 5 см) и иметь разнообразную форму, к тому же он гораздо более долговечен. На вентральной (обращенной к субстрату) поверхности гаметофита образуются многочисленные нитевидные ризоиды, которые связывают его с субстратом, а также способствуют поглощению воды.

На гаметофите равноспоровых папоротников развиваются половые органы (рис. 211-А). Как правило, на одном растении имеются как антеридии, так и архегонии, т. е. гаметофит однодомен. При этом у большинства папоротников мужские органы возникают несколько раньше женских. Как показали исследования, этим управляют особые соединения, обладающие активностью гормонов. Более раннее развитие антеридиев называется протандрией, в отличие от протогинии, когда раньше развиваются архегонии.

Количество половых органов, образующихся на одном гаметофите папоротниковидных, относительно небольшое. При этом у более высокоорганизованных форм отмечается определенное упрощение их строения. В особенности это относится к мужским органам. В частности, у примитивных папоротников в крупных антеридиях, погруженных в ткань гаметофита, образуются многочисленные сперматозоиды. У более сложно организованных форм антеридии возвышаются на подставках и имеют меньшие размеры, соответственно, количество развивающихся в них сперматозоидов значительно меньше.

Как и у всех папоротникообразных (а также мохообразных), оплодотворение папоротниковидных осуществляется только в присутствии капельно-жидкой воды. Снабженные многочисленными жгутиками и потому подвижные гаплоидные сперматозоиды выходят из антеридиев и, привлекаемые химическими соединениями, которые выделяют архегонии, подплывают к ним, проникают через шейку в брюшко и сливаются с находящейся там гаплоидной яйцеклеткой. В результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом в ядре. Несмотря на количество оплодотворенных яйцеклеток, лишь одна зигота развивается и дает начало многоклеточному зародышу. Остальные при этом погибают и не мешают развитию молодого спорофита, который первоначально нуждается в значительном количестве органического материала для построения своего тела. Такое течение событий представляется весьма рациональным, если учесть, что гаметофит изначально имел небольшие размеры и, безусловно, не смог бы обеспечить развитие сразу нескольких зародышей. Вскоре у растущего зародыша образуются функционирующие корни и фотосинтезирующие органы, после чего он способен самостоятельно жить и становится независимым от материнского гаметофита (рис. 211-Б). Сам гаметофит вскоре после этого отмирает. Схема жизненного цикла равноспорового папоротника показана на рис. 212.

Из всех папоротникообразных папоротниковидные являются наиболее процветающей группой. Несмотря на то что многие виды ранее вымерли, в настоящее время класс насчитывает не менее 10 000 видов, заселяющих самые разнообразные экологические ниши. Из-за потребности в воде для оплодотворения папоротниковидные в основном заселяют затененные влажные места, где могут быть весьма многочисленными. Однако на Земле живут и другие формы папоротников. В частности, актиниоптерис южный является выраженным ксерофитом и заселяет засушливые области Африканского и Азиатского континентов. Среди папоротников есть и водные формы (здесь следует иметь в виду, что водный образ жизни для этих растений представляет собой явление вторичное), например, салъвиния и др. Интересную группу составляют эпифитные формы, которые живут на стволах деревьев, используя их в качестве подставки и опоры. Кроме того, среди папоротников есть немало лиан. В тропических лесах произрастают немногочисленные ныне (но очень широко распространенные в предыдущие геологические эпохи) древовидные папоротники.