ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ - СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

В этот отдел входят самые высокоорганизованные растения из когда-либо существовавших на нашей планете. От других они отличаются многими прогрессивными особенностями, но прежде всего их объединяет наличие совершенно нового образования, осуществляющего размножение (причем как половое, так и бесполое), - цветка.

Преобладающим поколением у покрытосеменных является автотрофный спорофит. Гаметофит при этом редуцирован, причем степень этой редукции максимальна во всем растительном мире. К тому же гаметофит никогда не бывает самостоятельным и живет за счет спорофита (т. е. является гетеротрофным).

В отличие от голосеменных, которые представлены исключительно древесными растениями, жизненные формы покрытосеменных гораздо разнообразней. Считается, что деревянистые стебли были присущи самым ранним цветковым, т. е. такая форма является изначальной и более древней, чем травянистая. Выделяют три основные морфологические группы: деревья, кустарники и кустарнички. У всех древесных форм на протяжении всей жизни в осевых органах имеется активный камбий, который последовательно откладывает слои вторичной древесины, обеспечивая тем самым растению вторичный рост в толщину. При этом надземные побеги древесных растений всегда являются многолетними.

Обладая более совершенным по сравнению с другими растениями способом размножения, цветковые растения быстро распространились по Земле. Но, оказавшись под воздействием самых разнообразных экологических факторов, им пришлось приспосабливаться, чтобы выжить. Одной из наиболее важных форм адаптаций было появление травянистых растений, которые независимо друг от друга возникли у многих групп, произраставших в разных условиях. Так, в лесах, образованных высокорослыми деревьями, травянистые растения с лазящими побегами, или эпифиты, использующие другие растения в качестве опоры, относительно легко могут достигать освещенных пространств. В засушливых условиях травянистые растения обладают несомненными преимуществами перед древесными, потому что за очень непродолжительный влажный период они успевают сформировать вегетативную массу, достаточную для развития генеративных органов и образования семян. Те же преимущества имеют травы, произрастающие в полярных широтах, а также на высокогорьях. К тому же там они надежно защищены снегом после завершения вегетационного периода. Производимая масса семян относительно вегетативной массы спорофита у травянистых растений значительно больше, чем у древесных. То есть на создание семян у них затрачивается значительно меньше материала.

В зависимости от продолжительности жизни травянистые растения подразделяют на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние отмирают сразу же после развития плодов. Двулетние обычно в первый год жизни образуют только вегетативные органы, а во второй цветут и плодоносят. Многолетние травы живут и плодоносят несколько лет, но при этом каждый год все надземные побеги у них отмирают, а подземные перезимовывают и на следующий год дают начало новому поколению надземных побегов.

Полагают, что травы возникли в результате прекращения деятельности латеральных меристем (камбия). Это сделало невозможным вторичное утолщение стебля. Одновременно с этим происходило увеличение относительного объема паренхимных тканей и прежде всего сердцевинных лучей. При этом строение такого побега во многом напоминает молодые однолетние побеги древесных форм. Есть промежуточные варианты, которые трудно с уверенностью отнести к травянистым или древесным растениям. Среди живущих на Земле в настоящее время цветковых большую часть составляют именно травы.

Травянистые формы появились в разных группах цветковых растений, причем независимо друг от друга. Вместе с тем у некоторых растений происходил обратный процесс трансформации травянистых форм в древесные. Однако исчезнувшие ранее признаки не могут появиться вновь в прежнем виде и возврат от травянистых растений к древесным не мог привести к повторному появлению исходных древесных форм. И действительно, вторично древесные цветковые растения очень непохожи на привычные нам деревья с «классической» анатомией стебля. Вторичное утолщение у них происходит не в результате постоянной деятельности камбия, а из-за последовательной закладки в паренхиме коры новых слоев камбия, который и образует слои проводящих тканей (такой тип вторичного роста называется поликамбиальным, он свойствен вторично древовидным двудольным, в частности саксаулу). У однодольных первичный камбий вообще неактивен, и у них значительная толщина стебля обычно достигается за счет изначальной деятельности верхушечных меристем (пальмы).

У покрытосеменных тело расчленено на главные вегетативные органы - побег и корень. В зависимости от условий обитания и конкретной специализации вида побег может иметь самое разнообразное строение (здесь цветковым вообще нет равных во всем царстве растений). Он может быть прямостоячим, лежачим, вьющимся, лазящим, цепляющимся и т. д. Самыми разнообразными могут быть и метаморфозы побегов.

Во внутреннем строении цветковых прежде всего необходимо отметить прекрасно развитую систему проводящих элементов. Проводящие ткани у них самые совершенные среди всех растений.

В частности, ксилема почти всегда имеет сосуды, которые обеспечивают более быстрый транспорт воды и растворенных в ней веществ от корня по стеблю и далее в листья. Очень немногие покрытосеменные не имеют сосудов. Чаще всего это примитивные формы, но у некоторых отсутствие сосудов носит вторичный характер и связано с условиями жизни (например, у водного растения ряски).

Изменения затронули и флоэму цветковых. Как и ксилема, она стала более совершенной по сравнению с предыдущими группами высших растений. Проводящие элементы в ней представлены уже не ситовидными клетками с ядрами, а ситовидными трубками. К особенностям последних относят отсутствие в деятельном состоянии ядер и наличие рядом одной или нескольких сопровождающих клеток. Ситовидная трубка и сопровождающие клетки образуются из общей материнской клетки. После ее деления из дочерней клетки большего размера образуется элемент ситовидной трубки, а из меньшей - сопровождающая клетка, которая иногда после этого делится еще, образуя не одну, а несколько сопровождающих клеток. Ситовидные поля на ситовидных трубках располагаются группами, причем не на боковых стенках, а на концах ситовидных трубок, образуя простые (одно ситовидное поле) или сложные (несколько полей) ситовидные пластинки. Напоминаем, что ситовидные поля представляют собой группы сквозных отверстий в клеточной оболочке, через которые осуществляется связь и транспорт между соседними клетками.

Имеющиеся живые клеточные элементы составляют паренхиму. В ксилеме она ориентирована вертикально и составляет древесинную или тяжевую паренхиму или горизонтально, образуя радиальные древесинные лучи. Но в любом случае при этом образуется система связанных между собой живых клеток. В горизонтальных лучах древесинной паренхимы клетки могут быть вытянуты вдоль продольной оси органа или радиально (перпендикулярно) по отношению к ней. Такие лучи называются гетероцеллюлярными, или гетерогенными, обычно они имеются у примитивных цветковых. Более же прогрессивные формы имеют древесинные лучи, клетки которых ориентированы только перпендикулярно продольной оси побега. Называются они гомоцеллюлярными, или гомогенными. Судя по всему, последний вариант лучше приспособлен к переносу веществ в радиальном направлении, что и требуется от такого рода паренхимы.

Вертикальные лучи паренхимы тоже могут быть организованы по-разному. Так, у бессосудистых цветковых или у обладателей примитивных сосудов с лестничными перфорациями паренхима в ксилеме располагается без выраженного порядка между проводящими элементами. Это метатрахеалъная паренхима. Более продвинутой является терминальная паренхима, которая формирует непрерывные тяжи тонкостенных клеток вдоль образовавшихся проводящих элементов ксилемы, но не вокруг них, а лишь в той области, где ежегодная деятельность камбия завершает прирост древесины. Наконец, наиболее совершенной ботаники считают околососудистую, или вазицентрическую, паренхиму, образующую вокруг сосудов своеобразную муфту.

Сказанное выше в общих позициях относится не только к побегу, но и к корню. Корневая система у покрытосеменных всегда начинается с зародышевого корешка семени и возникающими от него боковыми корнями. В зависимости от преимущественного развития корневая система цветковых бывает двух типов: стержневая, в которой в течение всей жизни деятельно сохраняется главный корень, и мочковатая, в которой главный корень рано приостанавливает свой рост и корневая система формируется за счет большого количества придаточных корней, имеющих приблизительно равный калибр. Вместе с тем отмечается чрезвычайно большое разнообразие видоизменений корней, вызванных особенностями условий произрастания.

Листья, покрывающие стебли, у покрытосеменных отличаются большим морфологическим разнообразием. Это относится как к их размерам, так и степени рассеченности, а также форме листовой пластинки. Согласно современным воззрениям, исходной формой листа у цветковых была овальная пластинка с перистым жилкованием. В дальнейшем происходило расширение ближайшей к черешку части листовой пластинки, в результате чего появились яйцевидные листья. В дальнейшем происходило рассечение пластинки, что привело к появлению сначала трехлопастной, а затем и пятилопастной листовой пластинки. Более глубокое рассечение вначале привело к пальчатосложному листу, а впоследствии к перистосложному. Одновременно происходила дифференцировка листа на листовую пластинку и черешок, которые у исходных форм не были четко дифференцированы.