Околоцветник - Цветок - ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ - СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Околоцветник составляют чашечка и венчик. У подавляющего большинства растений они присутствуют в цветке одновременно, такой околоцветник называют двойным (рис. 228), если же имеется только чашечка или только венчик (что бывает чаще) - простым. Наконец, у небольшого числа видов цветок вообще лишен околоцветника и поэтому называется беспокровным, или голыш (рис. 229).

Чашечка (Calex) образована из различного количества чашелистиков. Они происходят из обычных вегетативных листьев и очень часто имеют зеленую окраску, благодаря чему фотосинтезируют. Однако основной функцией чашелистиков является не снабжение растения органическими веществами, а защита развивающихся частей цветка до его распускания. В случае отсутствия венчика чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Иногда они выполняют некоторые другие функции и в соответствии с ними подвергаются различным морфологическим трансформациям. Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.

Венчик (Corolla) образован различным количеством лепестков. Их происхождение также может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой уплощенные и разросшиеся стерильные тычинки. У многих покрытосеменных (например, у розовых, гвоздичных, маковых и др.) в пределах одного цветка видны различные переходные формы от тычинок к лепесткам. Нередко в процессе формирования из тычинки лепестка происходят нарушения, в результате чего появляются махровые лепестки. Это обстоятельство подметили селекционеры культурных цветов и пользуются им для выведения нужных форм.

Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называются привенчиком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться между собой краями (сростнолепестный венчик) или оставаться свободными (свободнолепестный венчик). Сростнолистная чашечка не обязательно влечет за собой наличие сростнолепестного венчика (и наоборот). Нередко сростнолистная чашечка соседствует со свободнолепестным венчиком или свободные чашелистики сочетаются со сросшимися лепестками венчика.

Венчик особенно хорошо развит у цветков, опыляемых насекомыми. Как правило, лепестки у них очень крупные и ярко окрашенные, поскольку это необходимо для привлечения желаемых опылителей. Другим способом привлечь к себе внимание насекомых пользуются растения с мелкими и относительно невзрачными цветками. У них цветки собираются в крупные соцветия и сообща дают о себе знать. У ветроопыляемых покрытосеменных венчик развит относительно слабо или даже подвергается редукции.

Тычинки (андроцей) представляют собой микроспорофиллы. Тычинка состоит из тычиночной нити, представляющей собой остаток стерильной ткани и пыльника, образованного значительно сближенными микроспорангиями.

В тычиночной нити обычно сохраняется лишь центральная жилка, а две боковые не развиваются. У некоторых цветков нить укорочена настолько, что практически не видна, и пыльник выглядит сидячим, но значительно чаще она хорошо выражена. Пыльник также образован четырьмя микроспорангиями, расположенными попарно относительно разделяющего их остатка стерильной ткани - связника (рис. 230). Через связник проходит проводящий пучок, доставляющий необходимые для развития микроспорангиев вещества. Отдельные микроспорангии у цветковых называются пыльцевыми гнездами. Обычно их численность равняется четырем (четырехгнездные, или тетраспорангиатные, пыльники), но нередко, по завершении созревания, между соседними микроспорангиями разрушаются соединяющие их стенки, и пыльники становятся двугнездными (не совсем корректный термин, поскольку каждое из таких «гнезд» образовано двумя микроспорангиями). Изредка разрушаются стенки между всеми четырьмя микроспорангиями, образуя одно гнездо. А у ведущего паразитический образ жизни арцеутобиума вообще изначально образуется только один микроспорангий.

Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьирует от одной до нескольких сотен. У более прогрессивных видов обычно наблюдается небольшое количество тычинок, но иногда увеличение их численности носит вторичный характер. Часто расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение. В частности, они могут различаться по форме или длине тычиночных нитей. Кроме того, все или несколько тычинок могут срастаться между собой - однобратственный андроцей, если срастаются все тычинки; двубратственный, если одна из тычинок не срослась с остальными; многобратственный, если тычинки срастаются в несколько групп. Полагают, что морфологическое разнообразие тычинок напрямую связано с особенностями опыления конкретных цветков.

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем.

Плодолистики (гинецей) являются мегаспорофиллами. У покрытосеменных пыльцевые зерна попадают не на сам семязачаток, как это происходит у голосеменных, а на специальную рыльцевую область. Сами семязачатки при этом скрыты в полости плодолистика и надежно защищены его стенками. В типичном случае плодолистик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца. Если завязь не срастается с окружающими стерильными частями цветка, а возвышается над цветоложем (рис. 231), ее называют верхней (такое строение присуще бобовым, пасленовым и др.). Если происходит полное обрастание завязи элементами околоцветника или цветоложем, что встречается значительно реже, она называется нижней (например, у тыквенных). Между этими двумя крайними вариантами наблюдается огромное количество промежуточных, которые все вместе получили название полунижней завязи (например у земляники). С точки зрения эволюционной теории, нижняя завязь считается более прогрессивной, поскольку в ней семязачатки, кроме стенок завязи, имеют еще дополнительный защитный покров.

Иногда плодолистики называют карпеллами (греч. karpos - плод), указывая на то, что из них впоследствии разовьется плод. Другое название (сугубо русское) - пестик, но его чаще употребляют, характеризуя все плодолистики одного цветка. Однако правильнее называть всю совокупность плодолистиков, находящихся в одном цветке, гинецеем.

В зависимости от того, насколько тесно связаны плодолистики между собой, различные типы гинецеев принято подразделять на две большие группы: апокарпный, если все плодолистики свободны, и ценокарпный, если происходит сращивание боковых стенок соседних плодолистиков. Апокарпный гинецей состоит из различного количества свободных плодолистиков, при этом каждый из них имеет самостоятельную завязь, столбик и рыльце. Такой тип считается более примитивным, он характерен для магнолиевых, некоторых лютиковых, розовых, бобовых и некоторых других.

В более прогрессивном ценокарпном гинецее происходит срастание плодолистиков с образованием общей завязи, но столбики отдельных плодолистиков при этом могут оставаться свободными или также срастаются. В зависимости от степени срастания плодолистиков выделяют три типа ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпный (рис. 232).

Синкарпный гинецей образуется в результате срастания боковых стенок плодолистиков, причем каждый из них сохраняет целостность своей полости. Число гнезд при этом соответствует числу плодолистиков. Семязачатки у них располагаются вдоль швов по брюшной стороне плодолистика, занимая угловое положение, поэтому такой тип плацентации (плацентой называют место соединения семязачатка с плодолистиком) также называется угловым. Описанный тип гинецея свойствен некоторым двудольным (например яблоневым) и большинству однодольным.

Паракарпный гинецей характеризуется наличием общей для всех плодолистиков полости. Это достигается за счет расхождения швов плодолистиков, но при этом они сохраняют между собой связь. Поскольку края плодолистиков расходятся, семязачатки также занимают не центральное, а пристеночное положение, соответственно и плацентация называется пристенной, или париетальной. Вне зависимости от числа плодолистиков паракарпный гинецей всегда одногнездный, поскольку образуется одна полость, общая для всех плодолистиков, но в этом случае происходит разрастание и ветвление плацент. Срастаясь между собой, плаценты могут образовывать ложные гнезда (например, у арбуза). Такой тип гинецея очень широко распространен среди различных покрытосеменных.

Лизикарпный гинецей возникает в результате растворения боковых стенок плодолистиков. Поэтому этот тип также является одногнездным. Но при разрушении боковых стенок остаются нетронутыми несущие семязачатки краевые части плодолистиков. Они не расходятся, а остаются сросшимися между собой, формируя центральную колонку с семязачатками. Следовательно, такой тип плацентации семязачатков называется колончатым, или свободным центральным. Этот тип гинецея встречается у относительно небольшого числа двудольных (например, у первоцветных).

Нектарники представляют собой особые железки, продуцирующие жидкие секреты с очень высоким содержанием растворимых сахаров - нектар. Этому термину, обозначающему в греческой мифологии напиток богов, ботаники обязаны К. Линнею, который ввел его еще в 1753 г. Основная задача нектара - привлекать питающихся им опылителей, поэтому нектарники особенно хорошо развиты у энтомофильных (насекомоопыляемых) растений. Нектарники могут возникать в качестве вполне самостоятельных структур, но нередко они представляют собой видоизменение какой-либо части цветка. Нектарники лучше всего развиты у двудольных. У однодольных они обычно представлены участками железистой эпидермы, которые в распустившихся цветках располагаются в области срастания плодолистиков. Морфологическое строение нектарников очень разнообразно, они могут представлять собой волоски (нектарники-эмергенцы), углубления (медовые ямки) или различной формы утолщения. Полагают, что самыми примитивными являются растения с многочисленными нектарниками, расположенными на элементах околоцветника (значительно чаще они встречаются на лепестках венчика). Более прогрессивным считается нектарник в виде сплошного кольца, окружающего завязь, и, наконец, самыми прогрессивными являются нектарники, расположенные непосредственно на завязи или столбике плодолистиков.

Нектар представляет собой водный раствор многочисленных органических и неорганических соединений, среди которых преобладают низкомолекулярные сахара. У разных растений в нектаре могут преобладать фруктоза, глюкоза или сахароза. Кроме них, всегда присутствуют различные аминокислоты, белки и определенные биологически активные вещества, стимулирующие процессы оплодотворения и развития семени.

Количество выделяемого нектара в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьирует от микроскопического до многих десятков миллиграмм. Понятно, что цветки растений с высоким содержанием нектара привлекают много насекомых- опылителей и особенно медоносных пчел, за что эти растения по праву принято называть медоносными.

Большинство цветков одновременно имеют как тычинки, так и плодолистики, поэтому их называют обоеполыми. Но существует множество видов, в цветках которых можно обнаружить или только тычинки, или только плодолистики. Первые из них принято называть мужскими, а вторые женскими. У некоторых покрытосеменных на одном растении могут одновременно или последовательно развиваться как мужские, так и женские цветки. Такие формы называют однодомными, потому что все происходит как бы «под одной крышей» (например, огурец). У других же на одной особи формируются цветки только одного пола, и в соответствии с этим показателем отдельные экземпляры делят на мужские и женские, а вид в целом называют двудомным. При этом мужские экземпляры могут в значительной мере отличаться от женских не только по строению цветка, но и по целому ряду других показателей (например, конопля, тополь, ива и другие).

Как мы уже говорили, цветок представляет собой видоизмененный побег. Сильное укорочение междоузлий привело к соответственному сближению расположенных на цветке органов. В результате различные однотипные части цветка могут располагаться в нем в виде плотной спирали. Такое расположение представляет собой наиболее архаичный вариант. Гораздо более прогрессивными считаются цветки с круговым (или циклическим) расположением органов. В них однотипные части образуют несколько (четыре-пять) кругов или мутовок. При этом два наружных круга составляет околоцветник, следующие два круга - тычинки, последний круг - плодолистики. Между этими двумя крайними вариантами (спиральное и циклическое расположение) можно обнаружить немало промежуточных. В таких случаях расположение частей цветка называют полумутовчатым (спироциклическим или гемициклическим).

Вокруг продольной оси большинства цветков можно провести несколько плоскостей, каждая из которых разделит этот цветок на равные половины с одинаковым набором однотипных органов. Такие цветки называются актиноморфными, или правильными (подобный тип симметрии в животном мире носит название радиально-симметричного). Однако у многих покрытосеменных приспособительные адаптации привели к тому, что относительно продольной оси стало возможным провести лишь одну плоскость, делящую цветок на две равные половины. Такой цветок будет называться зигоморфным, или неправильным (у животных аналогичный тип именуется билатерально-симметричным). Наконец, можно встретить цветки, которые невозможно разделить даже на две равные половины. Это ассиметричные цветки.

Формула и диаграмма цветка. Лаконичную и компактную характеристику морфологических признаков цветка можно дать посредством соответствующей формулы и диаграммы. Формула цветка представляет собой краткую запись, в которой в зашифрованной форме обозначены все части цветка, а также указаны их численность и особенности. Обычно вначале указывают пол цветка. Если в нем имеются только тычинки, но нет плодолистиков, то он обозначается как мужской - (стрела Марса), или тычиночный, если, наоборот, имеются только плодолистики - женский - (зеркало Венеры), или пестичный. Обоеполые (гермафродитные) цветки, имеющие как тычинки, так и плодолистики, либо не указываются вообще, либо обозначаются совмещенным значком - .

После указания пола цветка обозначается тип его симметрии. Если цветок имеет радиальную симметрию, т.е. вокруг его продольной оси можно провести неограниченное количество плоскостей и каждая из них делит цветок на две равные половины, то он обозначается звездочкой - или знаком плюс, заключенным в кружочек - . Такой цветок в ботанике называется актиноморфным, или правильным, как, например, у розы или тюльпана. Билатерально-симметричный цветок (т. е. такой, вокруг продольной оси которого можно провести лишь одну плоскость, делящую цветок на две равные половины) обозначается вертикальной или косой стрелкой - или вертикальной линией с точками по обеим сторонам - Билатерально-симметричный цветок называется зигоморфным, он имеется, например, у гороха. Наконец, у некоторых растений цветки асимметричные, т. е. вокруг продольной оси у них вообще нельзя провести ни одной плоскости, которая делила бы цветок на две равные половины. Асимметричный цветок обозначается зигзагообразной стрелкой - .

Затем в формуле указываются отдельные части (члены) цветка. Для обозначения каждого такого члена используются буквенные символы, соответствующие их латинскому звучанию.

Количество одноименных членов выражается в цифрах, если их не более 12, а если количество превышает 12 или непостоянно, то знаком бесконечность - ∞. Поскольку члены цветка нередко срастаются между собой, то в этом случае цифру, обозначающую их численность, помещают в скобки, например (5). Если срастаются не все одноименные члены, то сросшиеся помещаются в скобки, а свободные вне: например, (3) + 2 указывает, что три члена сросшиеся, два несросшиеся. Кроме того, бывает, что одноименные члены цветка, например тычинки, имеют разную длину. Это также находит отражение в формуле - более длинные части выделяются размером обозначающих их цифр: например, запись 2+3говорит, что два члена имеют большую длину, чем три другие.

Чашечка обозначается Ca (Calyx), венчик - Co (Corolla), простой околоцветник - (Perigonium), андроцей - (Androeceum), гинецей - (Gynoeceum). Если одноименные члены цветка располагаются несколькими кругами, то последовательно записывают количество их в каждом круге, соединяя знаком +, например Р3+3. Кроме того, характеризуя завязь, необходимо показать, является ли она верхней или нижней. Для этого над (если завязь нижняя) или под (если завязь верхняя) цифрой, показывающей количество плодолистиков в гинецее, ставится черточка. В качестве примера приведем формулу цветка обычного растения средней полосы России яснотки белой (Lamium album) - Са(5) Со (2+3) А2+2 G(2). Это говорит о том, что цветок у яснотки зигоморфный, имеет сложный околоцветник, состоящий из пяти сросшихся чашелистиков и такого же количества лепестков венчика, расположенных в два круга, причем лепестки также сросшиеся. Андроцей состоит из двух тычинок, причем две их них выделяются большей длиной. Гинецей образован двумя сросшимися плодолистиками, завязь - верхняя. Несколько иной будет формула цветка лютика едкого: Са 5 Со 5 А ∞ G ∞, т. е. цветок обоеполый, актиноморфный со сложным околоцветником, состоящим из пяти свободных чашелистиков и такого же количества свободных лепестков. Тычинок и плодолистиков много, завязь верхняя.

Другим типом схематического обозначения цветка является диаграмма, которая представляет собой проекцию поперечного разреза цветка. Диаграмма не менее, а часто даже более информативна, нежели формула, поскольку более четко и зримо показывает взаимное расположение в цветке всех его членов. Ось соцветия в диаграмме обозначают маленьким кружком сверху, а кроющий лист - серповидной дугой с килем внизу. У верхушечных цветков ось не обозначают. Так же, как и кроющий лист, обозначают прицветники и чашелистики, а лепестки венчика - серповидными дугами, но без киля. Символом тычинок в диаграмме является фигура, напоминающая пыльник, а плодолистика - завязь (кроме того, в завязи могут быть обозначены семязачатки). Сросшиеся члены в диаграмме объединяются общими линиями (рис. 233).

Развитие цветка, цветение. Развитие у покрытосеменных растений генеративных органов представляет собой очень сложный и многоступенчатый процесс. На начальных этапах развития у молодого растения образуются только вегетативные почки, и лишь по достижении зрелости начинают формироваться почки, в которых вместо листовых примордиев закладываются части цветка. После этого цветок развивается и распускается, т.е. растение приступает к цветению. Переход от чисто вегетативной фазы развития к цветению осуществляется через две фазы: индукция и эвокация.

Индукция представляет собой первую фазу подготовки растения к цветению. Наступление этой фазы возможно лишь по мере достижения растением определенного возраста. Наряду с этим растение в фазе индукции восприимчиво к внешним воздействиям абиотических факторов: температуре и продолжительности дня. Реакция растительного организма на эти факторы называется яровизацией и фотопериодизмом соответственно.

Яровизация протекает в растениях при воздействии на них низких температур. Эти процессы идут в молодых органах (апексы стебля, молодые листья), поэтому для яровизации необходимо наличие деятельных меристем. Некоторые могут зацветать без предварительного воздействия низких температур, такие растения называются яровыми. Для цветения других растений яровизация необходима, поэтому они называются озимыми. У части из них цветение может произойти и без низких температур, но холод значительно ускоряет ее наступление (это количественная реакция). Для других предварительное охлаждение совершенно необходимо и без него цветение вообще не наступает (качественная реакция). Например, цветоводы, которые выращивают цветы в оранжереях, знают, что если луковицы весенних цветов - тюльпана, нарцисса или крокуса - не выдержать на холоде, они не зацветут. Примером озимых и яровых растений могут служить различные сорта чеснока. Озимые сорта высаживают осенью в грунт, и там они прорастают, но под воздействием осеннего холода рост приостанавливается до весны и с наступлением тепла возобновляется. Такой чеснок нельзя хранить зимой, поскольку он обязательно прорастет. Яровой чеснок можно хранить зимой, и он не прорастет. Когда его высаживают весной в грунт, он быстро прорастает и зацветает. То же самое относится к озимым и яровым сортам пшеницы.

Продолжительность яровизации также неодинакова, в среднем она длится около одного - трех месяцев. Для холодостойких растений температура должна быть в пределах 0 ... + 7°С, причем более низкие температуры могут привести к гибели растений. Например, озимые зерновые прорастают осенью и прекращают рост до весны, при этом они должны находиться под снежным покровом. В случае малоснежной морозной зимы наклюнувшиеся семена вымерзают. Теплолюбивые растения в период яровизации нуждаются в более высоких температурах: +10 ... +13°С.

Фотопериодизм представляет собой реакцию растений на длину светового дня, т. е. фотопериода. В зависимости от направления внутренней реакции на продолжительность фотопериода организмы делят на длиннодневные и короткодневные. Длиннодневные растения (или растения длинного дня) зацветают только при большой продолжительности светового дня (к ним относятся все растения, цветущие летом, например, рожь, пшеница, ячмень, укроп и др.). Короткодневные растения (растения короткого дня), напротив, зацветают при уменьшении времени суточного освещения. Такими растениями являются все осенние цветы, например, хризантемы, а также рис, конопля, соя и др. Наряду с растениями, демонстрирующими выраженную реакцию на конкретный фотопериод, существуют также те, для которых необходимо чередование различных фотопериодов. Это длинно-короткодневные и короткодлиннодневные растения. Наконец, есть растения, для которых продолжительность суточного освещения вообще не играет никакой роли и они прекрасно цветут в любое время года (например, гранат, на котором цветки образуются и весной, и летом, и осенью). Такие растения являются нейтральными - по отношению к длине дня у них переход к зацветанию не связан со световыми сигналами и стимулируется только эндогенными (внутренними) факторами.

Фотопериодизм (так же как и яровизация) представляет собой замечательные адаптации, которые позволяют растению приспособиться к абиотическим факторам конкретной географо-климатической области. За счет этих качеств организм может переждать неблагоприятные условия, а при наступлении благоприятных - зацвести и дать семена.

Кроме того, фотопериодизм важен тем, что в его ходе образуются вещества, которые стимулируют цветение. Эти вещества изучены недостаточно и в своей совокупности называются флоральным стимулом, или стимулятором цветения. Известно, что стимулятор цветения образуется на свету в листьях, причем наиболее продуктивными являются те листья, которые недавно перестали расти.

По мнению исследователей, процесс образования стимулятора запускается при химическом изменении молекулы фитохрома под воздействием света.

Одним из отличий растительного организма от животного является отсутствие у растений морфологически выраженных органов чувств. Однако раздражимость, как общая функция живого, растениям все же присуща. Изменения окружающей среды у них воспринимаются рецепторами, расположенными в различных структурах клетки (главным образом, в мембранах), с помощью которых растения способны определять химические, механические и световые раздражения. Восприятие световых сигналов обеспечивают молекулы фитохромов и флавопротеидов.

Следует отметить, что фоторецепция и фотосинтез - совершенно разные процессы, и их не нужно путать! Фотосинтетические пигменты, воспринимая свет, возбуждаются и передают высокоэнергетичный электрон, который дает энергию для построения органических веществ. Тогда как фоторецепторы воспринимают свет как внешний сигнал для того, чтобы изменить направленность внутренних процессов (например, перевести растение с наращивания вегетативной массы на формирование генеративных органов).

Фитохромы были открыты американскими учеными X. Бортвиком и С. Хендриксом, изучавшими условия прорастания семян салата. Они выяснили, что прорастание стимулируется синим и красным светом (660 нм), но подавляется дальним (длинноволновым) красным светом (730 нм). Из проростков семян, которые вообще не освещались (такие проростки называются этиолированными), исследователи сумели выделить рецепторный белок, которым оказался фитохром. Молекула фитохрома имеет сложное строение. Она состоит из белковой части, включающей в себя две субъединицы (напоминаем, что молекулы белка, состоящие из двух и более полипептидных цепей, имеют четвертичную структуру), и небелковой части - хромофора. Химическое строение хромофора позволяет отнести его к фикобилинам (более подробно о них рассказано в разделе, посвященном фотосинтетическим пигментам).

Фитохром синтезируется в различных частях растения (главным образом в меристемах корня и побега) в неактивной форме, такой фитохром обозначается как Ф660. При кратковременном воздействии коротковолнового красного света происходит активация фитохрома и он переходит в форму Ф730. Однако если растение осветить дальним (длинноволновым) красным светом или поместить в темноту на несколько часов (от четырех часов до суток), Ф730 дезактивируется и вернется в неактивное состояние Ф660 или разрушится (рис. 234).

Неактивный фитохром (Ф660) можно обнаружить в любой части растительной клетки (кроме вакуолей и ядра), но после активации Ф730 фиксируется на мембранах, прежде всего на плазматической мембране. В настоящее время ученые не могут четко объяснить механизм внутреннего действия фитохрома. Возможно, он изменяет активность ферментов или проницаемость мембран, а может быть, фитохром оказывает воздействие на синтез различных информационных РНК в ядре. Участие фитохрома в восприятии фотопериодического воздействия также не совсем ясно. Возможно, различная продолжительность освещения влияет на соотношения синтезируемого, активируемого и разрушающегося фитохрома, что, в свою очередь, запускает пока неизвестные внутренние процессы.

Эвокация представляет собой вторую (после фазы индукции) фазу инициации цветения, в ходе которой инициируется закладка зачатков цветка. Для наступления эвокации необходимо поступление в апикальные меристемы инициирующих веществ, известных как флоральный стимул. Эти вещества синтезируются в листьях после восприятия фитохромом светового сигнала.

Если факторы окружающей среды не благоприятствуют цветению или продолжительность светового дня не соответствует особенностям данного растения, в его листьях синтезируются ингибиторы цветения.

Развитие цветка начинается после того, как под действием флорального стимула в клетках апикальной меристемы активизируются гены, контролирующие заложение зачатков частей цветка вместо листовых примордиев. Этот процесс идет в определенной последовательности. Вначале формируются зачатки чашелистиков, затем лепестков, тычинок и последними закладываются плодолистики. Рост тычинок (точнее, тычиночных нитей) первоначально осуществляется только за счет апикальных меристем зачатка, а затем включаются интеркалярные меристемы. Если закладывается несколько плодолистиков (напоминаем, что среди покрытосеменных есть формы, у которых гинецей состоит из одного плодолистика, например протейные, большинство бобовых и др., или из нескольких - большинство цветковых), то они вначале имеют форму подковы. В процессе дальнейшего роста зачатки срастаются краями (у растений с ценокарпным гинецеем) или же остаются свободными (у растений с апокарпным гинецеем). Затем на внутренней поверхности развивающегося плодолистика закладываются зачатки семязачатков, в которых формируются покровы (интегументы) и мегаспорангий (нуцеллус). Спорогенез и развитие гаметофитов будут описаны ниже.

Цветение у разных видов растений наступает в определенном возрасте и в разное время года. Однолетние растения, как это следует из названия, зацветают в первый (и единственный) год жизни, двулетние - обычно на второй, а многолетние травы - на второй, третий, четвертый годы и позднее, в соответствии с видовой принадлежностью и внешними факторами.

У древесных форм первое цветение наступает позже. Раньше всех это происходит у культурных сортов персика и черешни (третий год). Большое влияние оказывают условия окружающей среды. Например, в южных широтах произрастающий на открытом месте дуб впервые зацветает в 7 - 12 лет, тогда как на севере - в 20 - 25 лет. Дубы, растущие в лесу, цветут в первый раз еще позже - в 80 - 100 лет.

В теплом климате цветение начинается раньше, чем в холодном. Продолжительность цветения у разных растений также неодинакова. При этом выделяют периоды начала цветения (раскрываются отдельные первые цветы), полного цветения (когда распускается основная масса цветков) и окончания цветения (когда большинство цветков уже завершили цветение, но отдельные цветки еще распускаются). У некоторых растений цветки способны распускаться и закрываться несколько раз, в зависимости от внешних факторов (например, погоды, времени суток и др.). Большое значение для времени распускания цветка имеет способ опыления. Например, растения, опыляемые ночными насекомыми, распускаются с наступлением темноты.

У многих растений, произрастающих в относительно стабильных условиях, сезон цветения отсутствует вообще, и они способны закладывать цветки и цвести в течение всего года. У таких растений - их называют ремонтантными (например кофе, цитрусовые и др.) - одновременно могут закладываться и распускаться цветки и развиваться плоды.

Микроспорогенез. Формирование пыльника начинается на самых ранних этапах развития тычинки. Вначале выделяется эпидерма, которую образуют наружные клетки бугорка пыльника. Клетки, расположенные под эпидермой, продолжают активно делиться, причем в плоскости, параллельной поверхности. У подавляющего большинства цветковых в пыльнике образуется четыре микроспорангия. Они возникают из четырех обособившихся групп

быстро делящихся клеток, расположенных вблизи эпидермы пыльника. По мере продолжения делений в каждой из таких групп дифференцируются наружные клетки, которые останутся стерильными и сформируют стенку микроспорангия, а также внутренние - предшественники микроспороцитов.

В процессе развития оболочка микроспорангия разделяется на три слоя. Самый наружный из них (эндотеций) образуют клетки с фибриллярными утолщениями оболочки, ориентированные к эпидерме. Эта особенность в последующем способствует раскрытию созревшего микроспорангия. Средний слой стенки формируют относительно тонкостенные клетки, и этот слой часто разрушается по мере развития микроспорангия. Наиболее интересным представляется внутренний выстилающий слой стенки, или тапетум. Его образуют два слоя клеток. Снаружи располагаются вытянутые вдоль поверхности клетки постенного слоя. Клетки внутреннего слоя более крупные, кубической формы, многоядерные. Тапетум активно участвует в процессах микроспорогенеза. Он синтезирует и выделяет нужные биологически активные вещества и ферменты. Кроме того, сами клетки тапетума используются для формирования микроспор в качестве источника питательных веществ.

Расположенные в центре развивающегося микроспорангия первичные спорогенные клетки после определенного числа делений дают начало материнским клеткам микроспор (микроспороцитам). Они делятся мейозом, в результате чего из каждой возникают по четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора содержит очень густую цитоплазму, поскольку в ней мало воды (всего 10 - 14%). В ней находятся запасные вещества (крахмал, липиды, белки) и биологически активные вещества (витамины, активаторы и ингибиторы роста). Как и у других высших растений, оболочка микроспор покрытосеменных состоит из двух основных слоев - внутреннего (интины) и наружного (экзины). Интина образована преимущественно пектином, целлюлозой и белками. Она представляет собой тонкую двухслойную мембрану, окружающую микроспору. Экзина имеет более сложное строение, ее толщина непостоянна. В определенных местах, характерных для каждого вида, имеются неутолщенные участки - борозды и даже перфорации - поры или апертуры, необходимые для выхода пыльцевой трубки при последующем прорастании пыльцевого зерна (рис. 235). В этой области интина содержит много ферментов, которые активируются при попадании пыльцы на рыльце. У однодольных поры устроены просто, и чаще всего на одной микроспоре или пыльцевом зерне у них можно обнаружить лишь одну пору. У двудольных чаще всего встречаются сложные поры. От простых они отличаются тем, что имеют дополнительную апертуру, в области которой интина тоньше или полностью отсутствует. Обычно сложных пор три (реже меньше), и располагаются они по экватору микроспоры или пыльцевого зерна.

Если интина легко разрушается и не может сохраняться длительное время, то экзина легко выдерживает агрессивную среду благодаря одному из своих компонентов - спорополленину. Поэтому споры прекрасно сохраняются в течение очень длительного времени в ископаемых породах.

Мужской гаметофит. Гаметофиты цветковых максимально редуцированы, особенно мужской гаметофит, который настолько мал, что состоит из минимального количества клеток, способных обеспечить половой процесс. Все его формирование происходит в результате всего лишь двух митозов. Первое из них всегда происходит в микроспоре, когда она еще находится в пыльцевом гнезде (микроспорангии). В результате появляются две клетки разных размеров (рис. 236).

Маленькая клетка называется генеративной и обычно занимает пристенное положение. Более крупная клетка называется вегетативной. В дальнейшем события развиваются несколько необычно: маленькая генеративная клетка постепенно вдавливается в крупную вегетативную и в конце концов полностью отшнуровывается от ее поверхности, оказываясь внутри нее. Находясь внутри вегетативной клетки, генеративная обычно вытягивается и приобретает веретенообразную форму. Все это время оболочка микроспоры остается интактной, да и сама она теперь будет называться не микроспорой, а пыльцевым зерном. Ко второму митотическому делению приступает только генеративная клетка. Делясь внутри вегетативной клетки, она дает начало двум неподвижным спермиям (рис. 237). Более чем у двух третей цветковых второе деление мужского гаметофита совершается после прорастания пыльцевой трубки (т. е. после опыления), но у остальных это происходит внутри пыльцевого зерна, еще находящегося в микроспорангии. Полагают, что второй вариант является более прогрессивным, поскольку в этом случае все развитие мужского гаметофита завершается под защитой оболочки пыльцевого зерна.

Вскрытие микроспорангиев обычно происходит в сухую и теплую погоду. Этому процессу способствуют клетки эндотеция (наружного слоя стенки микроспорангия) и прилежащие к ним подэпидермальные клетки пыльника, имеющие неравномерные утолщения оболочек.

Семязачаток и мегаспорогенез. Семязачаток цветковых возникает из меристематического бугорка на плодолистике и в общих чертах повторяет устройство такового у голосеменных. В отличие от голосеменных, семязачаток цветковых окружен двумя интегументами. Полагают при этом, что внутренний интегумент гомологичен единственному интегументу голосеменных и происходит из слившихся стерильных мегаспорангиев. Появление же наружного интегумента до сих пор неясно. Многие ботаники допускают его листовое происхождение.

Покровы семязачатка защищают находящийся под ними единственный фертильный мегаспорангий. Как и у голосеменных, он называется нуцеллус. Однако интегументы не полностью обрастают нуцеллус, оставляя неприкрытой его верхушку. Над ней образуется отверстие в покровах - микропиле, или пыльцевход,

через которое в последующем проникнет пыльцевая трубка, несущая неподвижные спермии. В зависимости от массивности нуцеллуса семязачатки разделяют на крассинуцелятные (с хорошо развитыми мегаспорангиями) и тенуиноцелятныье (если мегаспорангий относительно небольшой). Ножка семязачатка, которая связывает его с плодолистиком, называется фуникулюсом, а переход фуникулюса в нижнюю часть семязачатка - халазой. Все перечисленные выше структуры (один или два интегумента с микропиле, нуцеллус, халаза и фуникулюс) вместе и составляют семязачаток.

В мегаспорангии семязачатка образуется единственный мегаспороцит (материнская клетка мегаспор) и после мейотического деления образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Чаще всего они располагаются друг над другом в виде цепочки. Дальнейшее развитие продолжит лишь одна из них, обычно та, что находится вблизи халазного полюса, а остальные отмирают и разрушаются. Однако у некоторых цветковых в ходе мейоза мегаспороцита не происходит последовательного разделения перегородками дочерних клеток после первого или второго деления. В результате этого вместо тетрады мегаспор появляются две двуядерные клетки, соответствующие по происхождению двум неразделившимся мегаспорам (такое случается, если не происходит разделения после второго деления мейоза). Если же разделения дочерних клеток не происходит ни после первого, ни после второго деления ядер, образуется одна четырехьядерная клетка, соответствующая целой тетраде мегаспор. Такие дву- или четырехьядерные образования (разумеется, все их ядра гаплоидны) называются ценоцитами, они образуются у ландыша, лука, тюльпана, лилии и некоторых других.

Женский гаметофит, или зародышевый мешок. Развитие женского гаметофита цветковых начинается с усиленного роста объема оставшейся в нуцеллусе мегаспоры, которая при этом удлиняется и принимает вытянутую форму (рис. 238). Ядро мегаспоры делится митозом, образуя сначала два ядра (первое деление митоза), которые расходятся к полюсам мегаспоры (одно ядро следует к микропиллярному полюсу, а другое - к халазному) и в последующем оказываются разделенными крупной вакуолью. Затем эти ядра также синхронно делятся (второе деление митоза). Появившиеся в результате этого четыре ядра синхронно делятся еще раз (третье и последнее деление), совместно образуя восемь ядер. Поскольку после первого деления ядра мегаспоры дочерние ядра разошлись к ее полюсам и там синхронно делились по два раза, то у каждого из полюсов в итоге оказывается по четыре ядра. На этом этапе женский гаметофит состоит из восьми ядер.

В дальнейшем от каждой из двух полярных тетрад (четверок) ядер к центру отходит по одному ядру (так называемые полярные ядра), которые сразу же сливаются между собой или сливаются после оплодотворения (иногда они вообще не сливаются), образуя вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка. После этого цитоплазма обособляется вокруг ядер гаметофита, который из ядерной стадии развития переходит в клеточную. Оставшиеся вблизи халазного полюса три ядра преобразуются в три клетки, называемые антиподами, их функция состоит в снабжении гаметофита питательными веществами. Три ядра вблизи микропиле также окружаются цитоплазмой и отделяются клеточными перегородками, образуя отдельные клетки. Но среди них одна клетка, занимающая центральное положение, выделяется более крупными размерами - это яйцеклетка.

Две клетки, расположенные по ее бокам, называются синергидами, они выделяют химические вещества-аттрактанты, которые привлекают пыльцевую трубку со спермиями к зародышевому мешку и, возможно, снабжают яйцеклетку питательными веществами, которые они поглощают из соседних тканей. Вся цитоплазма, расположенная между антиподами с одной стороны и клетками яйцевого комплекса с другой (яйцеклетка и две синер- гиды), называется центральной клеткой. В ней находятся гаплоидные полярные ядра (если они еще не слились) или диплоидное вторичное (центральное) ядро.

На этом этапе женский гаметофит полностью сформирован и состоит из шести гаплоидных (одной яйцеклетки, двух синергид и трех антипод) и одной диплоидной клеток (центральной). Поскольку его строение внешне напоминает мешочек, то другое название женского гаметофита покрытосеменных - зародышевый мешок.

Таким образом, женский гаметофит цветковых растений имеет наиболее простое строение среди всех высших растений - для его полного формирования необходимо всего восемь (!) клеток, которые образуются в результате четырех делений ядра мегаспоры. При этом половые органы (архегонии) у них отсутствуют вообще, т. е. покрытосеменные являются многоклеточными растениями, не имеющими половых органов. Если проследить относительное соотношение размеров гаметофита и спорофита у всех высших растений, то легко заметить, что по мере усложнения общей организации систематической группы последовательно происходит уменьшение гаметофита и усиление спорофита (рис. 239).

Опыление. Следующим очень важным этапом размножения цветковых является опыление - перенос пыльцевых зерен на рыльце пестика (напомним, что у голосеменных пыльцевые зерна при опылении попадают непосредственно на семязачаток). Обращаем особое внимание на огромное разнообразие у цветковых растений адаптаций, обеспечивающих или облегчающих опыление. Пыльца переносится на рыльце пестика различными способами, но в зависимости от того, с какого цветка эта пыльца берется, выделяют два основных типа: самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление встречается у относительно небольшого числа цветковых. В этом случае не происходит обмен генетической информацией между разными особями, поскольку пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика либо из пыльника одной из тычинок этого же цветка, либо с другого цветка, расположенного на том же растении. Поскольку все события происходят в пределах одной особи, при самоопылении не происходит обмена генетической информации, а имеют место лишь комбинативные изменения наследственного материала в ходе соответствующих процессов в мейозе (при спорогенезе). Отсутствие новых аллелей приводит к появлению чистых линий гомозиготных популяций в пределах одного вида, неспособных обмениваться генами, подвергшимися мутациям (в том числе полезных), поэтому процессы видообразования в этих популяциях идут самостоятельно.

Постоянное самоопыление возникает при физической невозможности (в силу каких-либо объективных причин) переноса пыльцы с одного растения на другое, при этом обмен растениями пыльцой в обычных условиях не происходит. Такой тип опыления можно рассматривать как адаптацию, поскольку для растительного организма недоступна пыльца с других растений и использование собственных пыльцевых зерен представляется единственной возможностью образовать семена. Случайное самоопыление происходит у многих покрытосеменных в том случае, когда цветки обмениваются между собой пыльцой, но наряду с этим на рыльце возможно попадание пыльцевых зерен, образованных в собственном цветке. В этом случае образуется относительно небольшой процент гомозиготных организмов. Наконец, у ряда покрытосеменных в обычных условиях рыльце опыляется чужой пыльцой, но если по каким-либо причинам этого долго не происходит, в последний момент (когда плодолистик еще сохраняет способность воспринимать пыльцевые зерна) на рыльце попадает собственная пыльца, запас которой все это время имеется в цветке. В этом случае самоопыление представляет собой вынужденное событие, но это также представляет собой адаптацию, поскольку совершенно очевидно, что с точки зрения биологической целесообразности лучше произвести самоопыление и сформировать плоды с семенами, чем не опылиться вовсе и, соответственно, остаться без семян.

Самоопылением считается не только перенос пыльцы с тычинки на рыльце того же самого цветка, но и опыление пыльцой другого цветка, расположенного на том же растении. Причем последний способ самоопыления (он называется гейтеногамией) является единственным возможным у форм с однополыми цветками, поскольку у них тычинки с пыльниками и плодолистики с рыльцами находятся в разных цветках. Читателя не должно вводить в заблуждение то обстоятельство, что при гейтеногамии пыльца переносится на рыльце с другого цветка, поскольку все органы в пределах одного организма (в данном случае растительного), в том числе и все цветки, имеют одинаковый набор хромосом. Это обстоятельство унифицирует все микроспоры, в том числе и сформировавшиеся в разных цветках одного растения. Однако при этом следует помнить, что микро- и мегаспоры, даже образовавшиеся в одном цветке, не являются совершенно одинаковыми и могут различаться по аллелям, что связано с комбинацией генетического материала в процессе мейоза (подробно об этом рассказано в разделе генетики, посвященном комбинативной изменчивости).

Если рыльце опыляется пыльцевыми зернами своего же цветка, такой способ самоопыления называется автогамией. Разновидностью автогамии можно считать клейстогамию, когда опыление собственной пыльцой происходит в нераспускающихся цветках.

Перекрестное опыление, или ксеногамия, представляет собой перенос различными способами пыльцы из пыльника одного растения на рыльце другого. Этот тип опыления у цветковых значительно более распространен, чем самоопыление. В этом случае между разными особями одного вида обязательно происходит обмен аллелями, что приводит к увеличению доли гетерозиготных организмов. Это можно рассматривать как преимущество по сравнению с самоопылением, поскольку здесь не происходит генетической изоляции отдельных клонов, а возникшие мутации свободно распространяются в пределах популяции.

Для того чтобы произошло перекрестное опыление, цветки выработали различные адаптации, которые либо вообще исключают саму возможность самоопыления, либо в какой-то степени ограничивают ее вероятность. Следует отметить, что полное отсутствие самоопыления не так уж и полезно для вида, поскольку в этом случае растение оказывается неспособным произвести семена, если по каким-либо причинам не произошло перекрестное опыление (например, отсутствие соответствующих опылителей, низкая плотность произрастания особей данного вида и др.). Для растения наиболее целесообразным является приобретение таких приспособлений, которые до последнего момента будут способствовать перекрестному опылению, но если оно не произойдет, обеспечат самоопыление, и растение при этом сможет образовать семена (пусть даже используя для этого лишь свой генетический материал). Приспособления, ограничивающие самоопыление, очень разнообразны. Рассмотрим некоторые из них.

Двудомность является наиболее надежным способом предотвращения самоопыления. Иными словами, у двудомных растений самоопыление в принципе невозможно, поскольку мужские и женские цветки находятся на разных растениях (мужских и женских). Однако не следует считать, что такие растения приобрели идеальную адаптацию. Действительно, у них всегда происходит полноценная комбинация генетического материала и обмен аллелями, но у двудомных растений семена производят лишь женские организмы, тогда как мужские лишь продуцируют пыльцу. К двудомным растениям относятся тополь, ива, осина, конопля и др.

Своеобразным компромиссом между «достоинствами» и «недостатками» одно- и двудомных растений представляются описанные выше растения, у которых на одной особи развиваются не гермафродитные, а однополые цветки. Однако у них велика вероятность опыления пыльцой с мужских цветков собственного растения. У некоторых растений на одной особи могут развиваться как гермафродитные, так и однополые цветки. Если при этом образуются обоеполые и только мужские (но не образуются женские) цветки, то это называется андромоноэцием. Противоположное сочетание (обоеполые и только женские цветки) называется гиномоноэцием. Возможны также и другие варианты, например, на одной особи развиваются только двудомные, а на другой только мужские цветки - андродиэций. Или, наоборот, на одной особи только обоеполые, а на другой - только женские цветки - гинодиэция. Гинодиэции в природе распространены более широко, поскольку они позволяют свести к минимуму мужские цветки и максимально увеличить численность женских, способных образовывать плоды с семенами. Наконец, у ряда растений образуются цветки, имеющие строение обоеполых, но полного развития на одних из них достигают или только тычинки, или только плодолистики.

Дихогамия выражается в неодновременном функциональном развитии тычинок и рыльца в одном цветке. В зависимости от того, что созревает раньше, выделяют протандрию (раньше созревают пыльники с пыльцой) и протогинию (рыльца созревают раньше пыльников). Протандрия встречается чаще, она имеет место у большого количества семейств цветковых, например, у сложноцветных, зонтичных, гвоздичных, колокольчиковых и др. Гораздо реже встречается протогиния, более всего она выражена у ветроопыляемых (злаковых, ситниковых, осоковых, подорожниковых и др., но возможна и у розовых, крестоцветных, жимолостных и др.).

Самонесовместимость является наиболее совершенной адаптацией против самоопыления. В этом случае полноценное развитие пыльцевых зерен, попавших на рыльце собственного цветка, становится невозможным. При этом пыльца либо не прорастает вовсе, либо рост пыльцевых трубок идет медленно и через некоторое время прекращается. Эти механизмы управляются на молекулярном уровне генами самонесовместимости. Самонесовместимость широко распространена, она встречается примерно у 10000 видов цветковых растений из 78 семейств.

Гетеростилия, или разностолбчатость, представляет собой развитие на одной особи цветков с различной высотой тычинок и столбиков. Это приводит к тому, что в основном опыляются цветки разных морфологических типов, т.е. пыльца с длинностолбчатых цветков переносится главным образом на короткостолбчатые цветки и наоборот - с короткостолбчатых цветков большая часть пыльцы попадает на длинностолбчатые. Опыление цветков сходного типа при этом также происходит, но очень редко. Разумеется, длина тычинок и столбиков контролируется генами, причем их локусы в хромосоме расположены очень близко и наследуются вместе. Гетеростилия встречается относительно редко (обнаружена у 56 родов из 23 семейств).

Перечисленные адаптации являются наиболее известными, но не единственными. У разных покрытосеменных существует большое количество разнообразных морфологических приспособлений, например, строение цветка, его ориентация в пространстве и т. д.

Способы опыления у перекрестноопыляемых цветковых растений очень разнообразны. Условно их можно разделить на две группы. В первой перенос пыльцы осуществляется животными, главным образом насекомыми, а также некоторыми позвоночными (большинство из которых также освоили воздушную среду - птицы и летучие мыши). Во второй группе пыльца переносится абиотическими факторами - ветром и реже водой.

У растений, опыляемых животными, обычно формируются различные адаптации, способствующие привлечению опылителей. Обычно они имеют яркоокрашенные крупные цветки. Если цветки мелкие, то они, как правило, оказываются собранными в соцветия, что также зрительно увеличивает их. Однако размеры, окраска и форма цветка позволяют опылителю только увидеть его. Для стимуляции животного исполнить роль опылителя этого обычно недостаточно, поэтому растения привлекают еще и пищей, которой чаще всего является нектар, выделяемый нектарниками. Некоторые растения также образуют большое количество пыльцы, которую опылители охотно поедают. Необходимо, чтобы пыльца любым способом попала на опылителя, который переносит ее на другой цветок этого же вида.

Биотическими опылителями являются насекомые, птицы и млекопитающие. Соответственно различают энтомофилию, орнитофилию и зоофилию.

Энтомофилия, или опыление насекомыми, чрезвычайно широко распространено в природе. Роль насекомых в историческом развитии покрытосеменных трудно переоценить, однако и сами насекомые многим обязаны цветковым. В итоге наблюдается большое разнообразие взаимных адаптаций, которые выработали растения и насекомые. Эти адаптации порой бывают настолько узкими, что растение может опыляться лишь определенным видом насекомых.

Чаще всего растение привлекает насекомых пищей - нектаром или пыльцой. При этом нектар выделяется именно в то время суток, когда опылитель активен - днем или ночью. Цветки таких растений обычно крупные и яркие. Однако насекомые зачастую воспринимают окраску цветков совсем иначе, нежели человек, поскольку они воспринимают свет, недоступный нам (например, ультрафиолетовые лучи). Это обстоятельство хорошо известно пчеловодам, которые могут ночью осматривать улей, пользуясь для освещения фонарем, используемым фотографами при проявке фотопленок и печатании снимков. Этот фонарь излучает длинноволновый красный свет, который пчелы не видят, но видит человек. Если бы пчеловод использовал при этом фонарь с синим светом, то он был бы неминуемо опознан пчелами и искусан. По мнению ботаников, незаметные для человека обозначения на частях цветка служат для насекомого указателем месторасположения нектарников, т. е. цветок представляет собой своеобразную карту, понятную опылителям.

Многих насекомых привлекает не только (или не столько) нектар, но и пыльца. Энтомофильные растения обычно вырабатывают пыльцу в большом количестве, кроме того, отдельные пылинки имеют шероховатую поверхность наружной оболочки, что способствует их прилипанию к покровам насекомого. Часто пыльца скатывается в комочки - поллинии, которые и прилипают к телу опылителя (например, у орхидных). Те же пчелы активно собирают пыльцу и переносят ее в гнездо на своих лапках (обножки).

Растения, опыляемые днем, имеют более яркие цветки, тогда как цветки «ночных» растений обычно окрашены в светлые тона - белые, желтые, светло-красные и т.д., чтобы выглядеть контрастно на общем темном фоне. Интересно, что многие ночные насекомые обладают цветовым зрением и хорошо различают не только яркость, но и оттенки.

Цветки привлекают насекомых не только внешним видом, но и запахом. Обычно для этого выделяются эфирные масла, которые представляют собой сложную смесь различных органических соединений (спирты, фенолы, альдегиды, эфиры, терпены и т.д.). Все эфирные масла летучи, им свойствен резкий и чаще всего приятный запах.

Среди составных компонентов наиболее распространены монотерпены (С10Н16), причем как алифатических, так и циклических. Примером алифатических (ациклических) является линалоол, который придает цветкам ландыша характерный запах. Близкие по химическому строению к линалоолу гераниол, цитронеллол и нерол обеспечивают запах цветкам розы. Коричный спирт определяет запах гиацинта, кетон пармон - фиалки, смесь из линалоола, индола, бензилацетата и жасмона - жасмина и т.д.

Эфирные масла широко используются человеком в парфюмерной промышленности и в медицине. Наиболее известно в этом отношении розовое масло, для производства которого выращиваются обширные плантации роз. Примерно 80% всего объема розового масла получается из одного вида - Rosa damascena, причем для получения одного килограмма масла необходимо переработать 35 млн. розовых лепестков.

Установлено, что у насекомых обоняние развито очень хорошо, они способны различать запахи, даже если концентрация летучего вещества в воздухе крайне мала (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном насекомым), поэтому насекомые легко находят цветки. Поскольку отдельные части цветка источают разные запахи, насекомые легко их определяют и более легко ориентируются в цветке.

Отдельно следует выделить растения, цветки которых выделяют вещества, напоминающие половые аттрактанты насекомых. Напоминаем, что аттрактанты - это те вещества, которые выделяют самки насекомых в период размножения для привлечения самцов. Прилетевшие на запах возбужденные самцы пытаются копулировать с цветком (который вдобавок ко всему еще имеет форму насекомого) и при этом покрываются пыльцой, которую они потом переносят на другой цветок. Такие адаптации выработали некоторые орхидные, опыляемые одиночными перепончатокрылыми (рис. 240).

Таким образом, у растений имеется дальняя сигнализация, которая стимулируют прилет, опылителя, и ближняя сигнализация, которая стимулирует посещение опылителем цветка. Однако у разных насекомых дальняя и ближняя сигнализация воспринимается разными органами чувств. Например, у дневных опылителей прилет стимулируется внешним видом цветка, его размерами, окраской, формой, определяемыми зрительно, тогда как у ночных насекомых фактором дальнего привлечения является запах. Например, цветки душистого табака опыляются ночными бабочками. Поэтому они днем закрыты, а ночью распускаются и усиливают аромат. Запах привлекает издалека не только ночных насекомых, но и многих дневных. В особенности это относится к цветкам, которые источают запах гниющего мяса или экскрементов (например, раффлезии, аронники, стапелии). Такие цветки привлекают тучи мух, которые и опыляют цветки.

Растения вырабатывают морфологические адаптации, которые обеспечивают попадание пыльцы на опылителя. Обычно строение цветка таково, что, добираясь до желанного нектара, опылитель покрывается пыльцой. Перелетая затем на другие цветки, он трется измазанным телом о рыльце, и пыльцевые зерна прилипают к нему. Нередко цветок при этом имеет очень сложное строение и вынуждает насекомое проделать движения, необходимые для попадания на него пыльцы.

Тесное и взаимовыгодное сотрудничество насекомых и покрытосеменных оказалось чрезвычайно плодотворным. Поэтому в настоящее время цветковые доминируют в царстве растений и имеют самое значительное видовое разнообразие. Это же относится и к насекомым, численность видов которых значительно превышает количество видов всех остальных животных, вместе взятых.

Орнитофилия, т.е. перенос пыльцы птицами-опылителями, распространена менее широко, чем энтомофилия. Чаще всего опыление производят мелкие птицы, такие как колибри и цветочницы в Америке, нектарницы, белоглазки и медососы в Евразии, гавайские цветочницы. Опылителями могут быть и довольно крупные птицы, например, попугаи лори, обитающие в тропической Азии. У этих попугаев очень своеобразный язык - его кончик представляет собой кисточку, с помощью которого птица поглощает нектар. Нектар орнитофильных растений гораздо более жидкий, чем у энтомофильных (содержание сахара всего около 5%), но его образуется очень много. Орнитофилия в основном распространена у тропических и экваториальных растений, однако встречается и у растений умеренного климата.

Зоофилия встречается наименее часто. Из позвоночных животных больше всего опылителей среди летучих мышей (опыление ими называется хироптерофилией). Летучими мышами в основном опыляются древесные растения, гораздо реже травянистые. Большая часть таких растений принадлежит к двудольным (баобабовые, миртовые, бобовые и др.), но есть и однодольные (некоторые агавы и бананы). Они образуют хорошо заметные крупные цветки или соцветия со свисающими прочными и длинными цветоножками, на которые садятся летучие мыши. Для привлечения опылителей растение выделяет много слизистого нектара и пыльцы, вдобавок к этому цветки источают затхлый запах, имитирующий пахучие выделения самих летучих мышей.

Опыляют и другие животные, причем нелетающие, например, хоботноголовый кускус. Это древесное животное ведет ночной образ жизни и питается нектаром и пыльцой. В Австралии, кроме кускуса, имеются и другие сумчатые опылители, а также некоторые грызуны. На Мадагаскаре цветки опыляют некоторые лемуры, а в Южной Африке - грызуны. Растения, опыляемые нелетающими позвоночными, образуют крупные и прочные цветки или соцветия, которые выделяют много нектара и источают сильный аромат.

Среди абиотических факторов (т.е. факторов неживой природы) перенос пыльцы с тычинок на рыльца осуществляют ветер и вода, в связи с чем различают анемофилию и гидрофилию.

Анемофилия представляет собой опыление ветром. Полагают, что этот способ опыления носит вторичный характер, а предки таких растений опылялись насекомыми. Ветроопыляемых растений меньше, чем энтомофильных, среди них имеются как древесные, так и травянистые формы. Относительная доля анемофильных растений выше у однодольных. Среди их особенностей следует отметить более частую раздельнополость, в частности в Средней Европе только 1% энтомофильных растений имеют раздельнополые цветки, тогда как у анемофильных - 33%. Другим свойством является частая дихогамия (особенно протогиния).

Пыльца ветроопыляемых растений должна быть сыпучей, что обеспечивается отсутствием на поверхности пыльцевых зерен клейких веществ. Кроме того, у них тонкая наружная оболочка (экзина), поэтому такая пыльца быстро высыхает и погибает. Например, пыльца злаков, цветущих в послеполуденное время при высокой температуре и низкой влажности воздуха (например, пырей ползучий, ячмень короткоостый, кострец безостый, житняк гребенчатый и др.), утрачивает способность к прорастанию уже через три-пять минут. Чтобы обеспечить опыление максимального количества цветков, у таких растений выработалась способность к взрывному цветению. При этом пыльца одномоментно выбрасывается в воздух из цветков всей популяции в течение очень короткого времени (нескольких минут), после чего наступает пауза (от 30 минут до трех часов), во время которой цветки остаются закрытыми. Такие циклы повторяются несколько раз.

Основные различия между энтомофильными и анемофильными цветками приведены в табл. 35.

Гидрофилия представляет собой перенос пыльцы на рыльце при помощи окружающей растение воды. Такой способ опыления встречается редко, поскольку у большинства водных покрытосеменных цветки располагаются над водой и их пыльца переносится либо насекомыми, либо ветром.

Опыление в воде может осуществляться двумя путями. При первом из них цветки распускаются в толще воды и пыльца по ней попадает на рыльце. Так происходит у взморников, болотников, роголистников и некоторых других водных покрытосеменных.

Таблица 35

Основные различия между энтомофильными и анемофильными цветками

(по Грину и соавт., с изменениями и дополнениями)

Характерные признаки энтомофильных цветков	Характерные признаки анемофильных цветков
Крупные яркоокрашенные лепестки делают цветки хорошо заметными. Если цветки относительно невзрачны, то они могут быть собраны в соцветия	Мелкие лепестки, не имеющие яркой окраски (обычно зеленые), или же лепестков нет, так что цветки малозаметны
Издают запах	Лишены запаха
Нектарники имеются	Нектарников нет
Маленькое рыльце, не выступающее из цветка и секретирующее клейкое вещество, к которому прилипает пыльца	Крупное многолопастное и перистое рыльце свешивается из цветка наружу, чтобы захватил! пыльцу
Тычинки заключены в цветке	Тычинки свешиваются из цветка наружу, так что пыльца высыпается
Пыльники неподвижные: они прикреплены к тычиночным нитям своим основанием или сращены с нитями дорсальной поверхностью	Пыльники подвижные: они прикреплены к кончикам тычиночных нитей только в своих средних точках, так что свободно раскачиваются ветром
Часто производят меньше пыльцы	Часто производят больше пыльцы, поскольку ее потери очень велики
Пыльцевые зерна относительно тяжелые и крупные. Шипики на стенках и клейкость способствуют прикреплению к телу насекомого	Пыльцевые зерна относительно легкие и мелкие, с сухими, часто гладкими стенками
Строение цветка часто усложненное, приспособлено к переносу пыльцы определенными насекомыми	Строение цветка относительно простое
Расположение и время появления цветков по отношению к листьям варьируют, хотя часто цветки возвышаются над листьями, что делает их более заметными	Цветки расположены значительно выше листьев благодаря длинным стеблям (например, у злаков) или появляются до развития листьев

Характерной особенностью таких растений является необычная морфология пыльцевых зерен - у них из оболочек остается только внутренняя (интина), тогда как наружная (экзина) практически редуцируется. Кроме того, у многих из них пыльцевые зерна имеют нитевидную форму, повышающую их плавучесть. Вероятность попадания пыльцы на рыльце при гидрофилии очень мала. Поэтому такие растения преимущественно размножаются вегетативно.

У других водных растений цветки распускаются не только в толще воды, но и на ее поверхности. При соприкосновении мужских и женских цветков пыльца попадает на рыльце и прорастает. Кроме того, на рыльце может попасть пыльца, которая плавает на поверхности воды. Вероятность опыления в этом случае значительно выше, чем у растений предыдущего типа, поэтому семена у них образуются чаще. Таким способом опыляются цветки аквариумных водных растений - валлиснерии, элодеи, руппии и некоторых других.

У разных растений пыльца неодинаково жизнеспособна. У послеполуденных злаков пыльца в жару сохраняет способность прорастать очень недолго (три-пять минут), причем даже в оптимальных условиях этот период также невелик (например, у ячменя не более суток). Однако у многих растений жизнеспособность пыльцевых зерен может быть очень высокой (до 10 лет у финика).

Проблема увеличения периода жизнеспособности пыльцы очень актуальна для селекционеров, поскольку для получения желаемых качеств у выводимого растения им нередко приходится гибридизировать сорта, которые цветут в разное время года.

Оплодотворение. После попадания пыльцы на рыльце начинается новый этап - прорастание пыльцевого зерна, причем прорастают только совместимые (хотя на рыльце в принципе может оказаться пыльца самых разных видов). Обычно это происходит когда семязачатки уже полностью сформированы и готовы к оплодотворению. Вначале происходит набухание оболочки пыльцевого зерна, при этом из оболочки (главным образом из интины) выделяются белки (гликопротеиды) и взаимодействуют с рыльцем. Если пыльца несовместима, то вокруг ее зерен образуется чехол из каллозы, которая препятствует разрыву оболочки и дальнейшему развитию пыльцевой трубки. Иногда пыльца все же прорастает, но вскоре рост пыльцевой трубки прекращается, и она не доходит до семязачатка.

У совместимых пыльцевых зерен после взаимодействия белков оболочки с рыльцем активизируются ферменты, из-за чего экзина прорывается в области борозды или поры прорастания и начинает формироваться пыльцевая трубка. Для ее нормального роста необходимы некоторые соединения (сахароза, различные ионы и др.), которые пыльцевая трубка вероятнее всего поглощает из тканей рыльца и столбика через многочисленные плазмодесмы в своей стенке. Поэтому пыльцевую трубку можно считать гаусторией.

Растущая пыльцевая трубка сначала проникает в рыльце и через столбик движется по направлению к завязи, где находится семязачаток. Рост трубки осуществляется на ее кончике, где физиологические процессы наиболее активны. Кончик трубки защищен небольшим колпачком, предохраняющим его от повреждений в процессе роста. Перемещение пыльцевой трубки сквозь ткани столбика осуществляется либо по межклетникам, либо по пектиновым слоям оболочек клеток. Для облегчения прохождения трубка выделяет ферменты, которые разрыхляют и размягчают компоненты оболочек клеток и их срединных пластинок. Кроме того, установлено, что развитие пыльцевой трубки вызывает деполяризацию плазматических мембран клеток рыльца, после чего волна возбуждения распространяется по направлению к завязи. Таким образом завязь с находящимися там семязачатками получает сигнал о развитии мужского гаметофита и перестраивает свой метаболизм для скорого оплодотворения.

В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна перемещается ядро клетки-трубки, а также генеративная клетка (если она еще не поделилась) или спермии (если это деление уже произошло). Оказавшись в трубке, генеративная клетка (если она есть) вскоре делится, образуя два спермия, которые не имеют жгутиков и потому неспособны к самостоятельному движению (рис. 241). Постепенно все они достигают кончика пыльцевой трубки, при этом чаще всего впереди движется ядро клетки-трубки, а за ним - спермии.

Обычно развитие пыльцевой трубки происходит тогда, когда семязачатки в завязи уже сформировались. Но у некоторых растений (например, у цитрусовых) развитие семязачатков продолжается вплоть до оплодотворения. Наконец, у некоторых орхидных семязачатки в завязи до опыления вообще отсутствуют и образуются только после прорастания пыльцевой трубки (если опыление не произойдет, то они не появятся вовсе).

Достигнув завязи, пыльцевая трубка проникает внутрь одного из находящихся там семязачатков. В подавляющем большинстве случаев это происходит через микропиле, что называется порогамией, или акрогамией. У относительно немногих растений с упрощенными цветками трубка проникает в семязачаток, минуя микропиле, который при этом не функционирует и может даже зарастать. Такой способ проникновения называется апорогамией, которая бывает двух типов - мезогамия и халазогамия. Проникновение трубки через боковую стенку (между микропиле и халазой) называется мезогамией, если же трубка проникает в нуцеллус семязачатка через халазу, то это называется халазогамией, или базигамией. Мезогамия встречается, например, у вяза,

тыквы, манжетки и др., а халазогамия у березовых и ореховых. Поскольку в семязачатках таких растений имеется микропиле (хоть и не функционирует), считается, что апорогамия носит вторичный характер и происходит от порогамии в ходе специализации.

Проникнув в семязачаток, пыльцевая трубка направляется к яйцевому аппарату. В случае порогамии (проникновение через микропиле) трубка проникает в одну из синергид и освобождает спермии. Иногда охватываются обе синергиды или, очень редко (например, у некоторых орхидных), трубка минует синергиды. Как мы помним, в результате деления генеративной клетки мужского гаметофита образуется два безжгутиковых спермия (напоминаем, что доставку неподвижных мужских гамет у семенных растений осуществляет пыльцевая трубка). Оказавшись в цитоплазме клетки-синергиды, спермии подвергаются воздействию гидролитических ферментов, которые разрушают их стенки и цитоплазму, оставляя неповрежденными ядра. При этом синергида погибает, а ядра обоих спермиев выходят в пространство между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, при этом образуется зигота. Другой спермий сливается с полярными ядрами центральной клетки, образуя триплоидное ядро. При этом полярные ядра могут слиться до встречи с ядром спермия или одновременно со слиянием с ядром спермия (т. е. все три ядра сливаются одновременно). В последующем зигота дает начало зародышу, а из триплоидной центральной клетки образуется ткань эндосперма.

Время от опыления (попадания пыльцевого зерна на рыльце) до оплодотворения (слияние гамет) у разных цветковых неодинаково и варьирует в широких пределах. Быстрее всего оплодотворение наступает у сложноцветных - от нескольких минут до полутора часов (например, у кок-сагыза через 15 минут после опыления). У груши и яблони - через пять суток, у некоторых березовых - через один - четыре месяца, а у некоторых дубов оплодотворение наступает так же поздно, как и у голосеменных - через 12 - 14 месяцев. На скорость роста пыльцевых трубок и наступление оплодотворения активно влияют факторы внешней среды. Например, при повышении влажности и понижении температуры эти процессы замедляются и оплодотворение происходит позже, нежели при пониженной влажности и более высокой температуре.

Механизм оплодотворения у цветковых растений был открыт выдающимся отечественным цитологом и эмбриологом растений С. Г. Навашиным (1898) в ходе исследования эмбриогенеза рябчика и лилии и получил название двойного оплодотворения. Однако сам термин «двойное оплодотворение» нельзя считать корректным, поскольку понятие «оплодотворение» подразумевает слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы, из которой в дальнейшем развивается зародыш. При оплодотворении семязачатка цветковых на самом деле оплодотворяется лишь одна только яйцеклетка и образуется только одна зигота.

Соответственно этому развивается один (а не два) зародыш. Слияние второго спермия с полярными ядрами и образование триплоидной центральной клетки нельзя считать оплодотворением в строгом понимании этого термина, поскольку в процессе не участвует яйцеклетка и, соответственно, не образуется зигота. Поэтому термин «двойное оплодотворение» следует считать скорее традиционным, нежели строгим.

В оплодотворении семязачатка участвуют спермии только одного пыльцевого зерна, несмотря на то, что к рыльцу обычно пристает значительное количество пыльцы и прорастает много пыльцевых трубок. Однако большинство из них вскоре прекращает свой рост и пыльцевые трубки чаще всего не доходят до семязачатка.

Развитие семени. После оплодотворения происходят значительные физиологические изменения растительного организма. Перераспределяются питательные и биологически активные вещества (в первую очередь фитогормоны). Большая часть их направляется к завязи, где морфологические и физиологические преобразования идут наиболее быстро.

Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. При этом зигота дает начало зародышу, триплоидная центральная клетка - эндосперму, из интегументов образуется семенная кожура, а из стенок завязи цветка - стенки плода.

Развитие зародыша. Зигота некоторое время (у разных видов от нескольких часов до нескольких месяцев) остается в состоянии покоя. В это время синтезируется много РНК, увеличивается объем цитоплазмы и заметно утолщается оболочка. Клеточные компоненты в яйцеклетке (а затем, соответственно, и в зиготе) распределены неодинаково: ядро смещено к халазе, а к микропиле обращена крупная вакуоль, которая затем исчезает после преобразования яйцеклетки в зиготу. Такая полярность весьма важна при последующем делении зиготы для правильной ориентации зародыша в зародышевом мешке.

Первое деление зиготы происходит после того, как поделилась центральная клетка и образовались несколько клеток эндосперма. Оно осуществляется в экваториальной плоскости (перпендикулярно оси поляризации зиготы), при этом образуются две клетки: более крупная, обращенная к микропиле, называемая суспензором, или подвеском, и меньшая, обращенная к халазе, из которой в последующем непосредственно разовьется зародыш. Так возникает двухклеточный предзародыш - проэмбрио (рис. 242). Обращаем внимание читателя на то, что клетки предзародыша цветковых растений разделены клеточными стенками, в отличие от начальных стадий развития голосеменных, у которых после первых делений зиготы ядра находятся в общей цитоплазме (исключением является пион, у которого, как и у голосеменных, вначале образуются свободные ядра).

Клетка подвеска несколько раз делится в одной плоскости (той же, что и при первом делении зиготы). В результате возникает цепочка клеток (которая, собственно, и является подвеском). Удлиняющийся подвесок вдавливает зародыш в ткань эндосперма (о его развитии мы расскажем позже) и снабжает зародыш питательными веществами, которые подвесок извлекает из окружающих тканей нуцеллуса и интегумента, т. е. он является гаусторией. Кроме того, клетки подвеска синтезируют биологически активные вещества, например, фитогормоны.

Более мелкая клетка предзародыша делится два раза в плоскости, противоположной первому делению зиготы, образуя четыре клетки - квадрант. Клетки квадранта синхронно делятся еще раз, в результате чего образуется восьмиклеточная структура - октант, клетки которой морфологически сходны, но уже генетически детерминированы в различные структуры зародыша. Из четырех дистальных клеток, более удаленных от подвеска, разовьются апекс побега и семядоли, а из четырех проксимальных клеток, расположенных ближе к подвеску, в дальнейшем возникнет подсемядольное колено (стебелек, или гипокотиль) и базальная часть корня. Заложение корневого зачатка (корневого полюса) инициирует клетка подвеска, примыкающая к зародышу, она называется гипофизой. У некоторых растений ближайшие к октанту клетки подвеска также ходят в состав зародыша - из них образуется дистальная часть зародышевого корешка (его апекс).

После деления клеток октанта фаза проэмбрио сменяется следующей - глобулярной фазой (ее еще называют шарообразной), в ходе которой происходит разделение зачатков протодермы (ее впоследствии образуют наружные клетки глобулы) и первичной коры с осевым цилиндром (клетки, расположенные внутри глобулы). В этот период развивающийся зародыш нуждается в фитогормоне цитокинине, который поступает в основном из эндосперма.

В следующей фазе закладываются зачатки семядолей. При этом в верхней части зародыша клетки, расположенные по его бокам, делятся гораздо интенсивнее, чем в центре (из центральных клеток затем образуется апекс зародышевого побега), в результате чего сам зародыш приобретает форму сердца. Поэтому данная фаза носит название сердцевидной. Для ее нормального прохождения зародышу необходимы цитокинин, индолил-3-уксусная кислота и аденин.

В торпедовидной фазе (фазе торпедо) происходит усиленный рост клеточной массы зачатков семядолей. У двудольных покрытосеменных в семядолях откладывается запас питательных веществ, постепенно они становятся не просто самыми крупными структурами семени, но и заполняют его почти целиком. Менее интенсивно, чем семядоли, растет гипокотилъ (так называется зародышевый стебелек, т. е. часть зародыша между семядолями и зародышевым корешком). Определяется промеристема корня, а подвесок разрушается. Кроме цитокинина, на этой стадии необходим другой фитогормон - гиббереллин, который стимулирует рост гипокотиля. После этого наступает фаза созревания семени.

Выше мы описали развитие зародыша двудольных. У однодольных этот процесс имеет ряд особенностей. В частности, у них отсутствует глобулярная фаза и редуцируется одна из семядолей. Когда зародыш преобретает билатеральную симметрию, клетки, расположенные на дорзальной поверхности, делятся более интенсивно, чем на вентральной и в апикальной части. Из-за этого зародыш изгибается и точка роста занимает боковое положение. Сохранившаяся единственная семядоля при этом закладывается терминально (рис. 243).

Поскольку зародыши двудольных и однодольных развиваются неодинаково, у них в строении имеется немало различий (рис. 244).

Развитие эндосперма. У всех покрытосеменных эндосперм образуется из триплоидной центральной клетки. В отличие от зиготы, центральная клетка не претерпевает периода покоя и вскоре после слияния с ядром спермия приступает к делению. Развитие эндосперма у разных представителей цветковых растений идет неодинаково, поэтому следует выделить три наиболее общих типа: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (промежуточный, или базальный).

При нуклеарном способе развития эндосперма вначале происходит многократное деление триплоидного ядра центральной клетки, не сопровождаемое разделением цитоплазмы. В результате образовавшиеся многочисленные ядра располагаются в общей цитоплазме, занимая периферическое (пристеночное) положение. Этот процесс сопровождается ростом клетки и накоплением в ней питательных веществ. В редких случаях эндосперм сохраняет неклеточное строение и в зрелом семени, однако обычно клеточные стенки со временем все же образуются, хотя и со значительным опозданием. Нуклеарный тип характерен для многих семейств двудольных - маковых, лютиковых, гвоздичных, кактусовых, гречишных и многих других, а также для некоторых однодольных.

При целлюлярном (клеточном) типе развития эндосперма образование клеточных перегородок происходит сразу же после каждого деления ядра и, в отличие от нуклеарного типа, свободные ядра в общей цитоплазме не образуются. Среди двудольных целлюлярный тип характерен для большинства представителей магнолиевых, колокольчиковых, сложноцветных и др. Среди однодольных - у аронниковых и рясковых.

Гелобиальный (промежуточный, или базальный) тип развития эндосперма начинается с того, что оплодотворенная центральная клетка делится на две клетки неравной величины: большую - микропилярную и меньшую - халазальную. Халазальная клетка после этого обычно не делится и функционирует как гаустория. Ядро микропиллярной клетки делится несколько раз, образуя ряд свободных ядер, погруженных в общую цитоплазму. Позднее, когда ядер становится достаточно много, образуются клеточные стенки, разделяющие отдельные ядра с участками цитоплазмы, и эндосперм приобретает клеточное строение. Несмотря на то что этот тип развития эндосперма чаще всего называют промежуточным, этот термин не совсем корректен, предпочтительнее называть его гелобиальным (или тип Helobiae). Он характерен прежде всего для однодольных.

Таким образом, эндосперм цветковых не имеет ничего общего с первичным эдоспермом голосеменных. Напомним, что у последних первичный эндосперм представляет собой гаплоидную вегетативную ткань женского гаметофита, где накапливаются питательные вещества семени. Тогда как у покрытосеменных эндосперм происходит из триплоидной центральной клетки, в образовании которой участвуют вторичное ядро (или полярные ядра) женского гаметофита и ядро спермия.

Дальнейшая судьба эндосперма у разных растений может быть неодинаковой. У одних он сильно разрастается и занимает большую часть семени, оттесняя на периферию маленький зародыш (рис. 245). К ним относятся злаки, ситниковые, магнолиевые и др. У других растений события идут в противоположном направлении. У них эндосперм полностью поглощается зародышем и ассимилируется в его семядолях, которые становятся самыми большими структурами зрелого семени. Так происходит у тыквенных, бобовых, сложноцветных и др. Наряду с приведенными крайними вариантами существует множество переходных форм, имеющих самое разнообразное относительное содержание эндосперма.

У большинства растений в ходе эмбриогенеза стенки мегаспорангия (нуцеллуса) разрушаются, а сам он используется для питания развивающегося зародыша. Однако у некоторых стенка сохраняется, причем в ее клетках накапливаются энергетически ценные вещества и она видоизменяется в наружную питательную ткань перисперм. Эндосперм при этом может не образовываться, хотя у перцевых, нимфейных, савруровых и некоторых других в семени одновременно присутствуют как эндосперм, так и перисперм. При этом задача эндосперма состоит в том, чтобы в процессе прорастания семени поглощать из перисперма питание для зародыша. Основные типы семян, различающихся по локализации запасных веществ, представлены на рис. 246.

Эндосперм и перисперм служат, главным образом, для накопления запасных веществ. У разных растений такими веществами могут быть нерастворимые формы полисахаридов (чаще всего крахмал) и белка, а также масла в различных соотношениях. Соответственно этому различают крахмалистые (пшеница, ячмень, овес и др.), белковые и масличные семена. Кроме того, в эндосперме могут присутствовать и другие вещества (например, алкалоиды, кристаллы и др.). Распределение питательных веществ в пределах эндосперма также неодинаков. Например, в семенах пшеницы под семенной кожурой располагается слой мелких клеток, содержащих алейроновые зерна белка, а в расположенных глубже крупных клетках, кроме белка, запасается крахмал.

Развитие семенной кожуры. Покровы семени образуются из интегументов (напомним, что у цветковых два интегумента, тогда как у голосеменных лишь один). До оплодотворения клетки интегументов содержат большое количество питательных веществ. Однако после проникновения ядер спермиев в семязачаток эти вещества перемещаются в развивающийся зародыш и эндосперм. Постепенно из интегументов формируются основные ткани кожуры зрелого семени. Снаружи располагается мясистая и сочная саркотеста, под ней жесткая склеротеста, обеспечивающая кожуре механическую прочность, слой паренхимы - паренхотеста и ослизняющаяся миксотеста. Далеко не у всех цветковых в семенной кожуре одновременно присутствуют все эти слои, часто некоторые из них отсутствуют. В образовании кожуры главным образом принимает участие наружный интегумент семязачатка, тогда как внутренний интегумент почти полностью ослизняется и растворяется. По мере созревания семени толщина семенной кожуры увеличивается, ее ткани уплотняются и одревесневают.

Таким образом, со временем формируются все компоненты семени - зародыш, эндосперм и семенные оболочки. По мере созревания в семени снижается активность ферментов, падает содержание воды (до 5 - 10%), а запасные вещества откладываются в нерастворимой форме. Образование семени у разных растений, начиная с момента оплодотворения, длится от 10 - 15 дней (у салата, кок-сагыза и др.) до нескольких недель (злаки, хлопчатник и др.) или месяцев (например, черный саксаул).