Плод - ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ - СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Развитие плода. После оплодотворения у цветковых растений происходит развитие плода - образования, присущего исключительно этой группе растений. У большинства растений плод формируется, главным образом, из завязи, однако в этом могут участвовать и другие части цветка. Завязь формируется в цветке еще до опыления, но после попадания пыльцевого зерна на рыльце и прорастания пыльцевой трубки клетки завязи усиленно делятся, этот процесс ускоряется после оплодотворения. Разрастание завязи происходит даже при попадании на рыльце чужеродной или мертвой пыльцы или даже при нанесении выжимки веществ пыльцы, следовательно, факторы инициации роста завязи не имеют видовой специфичности и, по-видимому, являются фитогормонами. Период интенсивного деления клеток завязи у разных растений неодинаков. Так, например, у томатов он длится всего несколько дней, а у поздних сортов груш - до полутора месяцев. Этап увеличения количества клеток завязи сменяется этапом их растяжения, который сопровождается значительным увеличением размеров завязи.

У плодов-костянок после размножения клеток завязи, следующего за опылением, наступает временная пауза, в течение которой развиваются зародыш и эндосперм, а клетки завязи делятся редко. Когда зародыш полностью сформирован, наступает второй этап роста завязи, который продолжается вплоть до полного созревания плода.

На развитие плода существенным образом воздействует семязачаток и развивающийся в нем зародыш. Если семя в силу каких-либо факторов развивается не полностью, то плод обычно опадает. Если в многосеменных плодах часть семян не развивается или развитие идет неравномерно, то плод преимущественно формируется в области полноценных семян и поэтому приобретает неправильную форму. Рост и развитие плода регулируется биологически активными веществами: гормонами (вначале - вскоре после оплодотворения - гиббереллинами, а затем - при обретении эндоспермом клеточной организации - ауксинами), регуляторами клеточного деления (цитокининами, особенно у самых молодых плодов), ингибиторами роста (салициловой, феруловой кислотами и др.), ингибиторами прорастания и др.

Несмотря на то что молодой плод способен осуществлять темно- вую фиксацию углекислого газа, далеко не все необходимые вещества синтезируются в развивающемся плоде. Поэтому последний зависит от поступления метаболитов от родительского растения, с которым плод связан через плодоножку (фуникулюс). После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. Для того чтобы формирование плода прошло успешно, родительское растение должно иметь значительную фотосинтезирующую вегетативную массу, способную синтезировать достаточное количество органических веществ. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведет к истощению других тканей растений. Это хорошо известно животноводам, которые стремятся скосить кормовые травы до того, как они зацветут и начнут плодоносить, так как позднее кормовая ценность травы резко снижается. Напоминаем, что продуктивность семян и плодов у травянистых растений выше, чем у деревьев.

Завершение развития плода (его созревание) контролируется этиленом, концентрация которого в этот период в плодах очень высока. Обработка недозрелых плодов этиленом широко используется поставщиками фруктов для того, чтобы ускорить созревание и получить спелые плоды к нужному сроку. Созревание начинается с того, что плод прекращает рост, разлагаются хлорофилл и дубильные вещества, в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие характерную для данного вида окраску плода (в основном антоцианины), а разрушение содержавшихся в оболочках клеток пектинов ведет к смягчению стенок плода. В сочных плодах уменьшается содержание кислот и возрастает содержание сахаров. Этим объясняется более приятный вкус спелых съедобных плодов по сравнению с незрелыми.

Созревший плод переходит в последнюю стадию - отмирания, в ходе которой в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут клетки, и постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает и отмирает уже на грунте, но у некоторых растений плоды могут оставаться еще довольно долго на родительском организме.

Строение плода. В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Стенка плода всегда состоит из трех слоев: наружного - экзокарпия (эпикарпия), среднего - мезокарпия и внутреннего - эндокарпия. Все вместе они называются перикарпием, или околоплодником. У разных растений строение стенок плода имеет особенности. Например, в зерновке злаков или семянке подсолнечника оболочки плода сильно редуцированы, из-за чего очень трудно разделить слои.

Проводящие пучки в стенках разных плодов развиты неодинаково. Например, у сочных плодов абрикоса, персика, сливы и др. пучки в мезокарпии хорошо различаются, тогда как у яблока (особенно после созревания) проводящие структуры подвергаются редукции. Мезокарпий сухих плодов часто одревесневает и содержит много каменистых клеток (склереид). У некоторых растений перикарпий плода развит слабо, но сильно разрастается его семенная кожура.

Оболочка плода срастается с кожурой семени (например, в зерновке злаков) или отделена от семени, а связь с ним осуществляется через фуникулюс (рис. 248).

Околоплодник (перикарпий) надежно защищает семена от высыхания, микроорганизмов, механических повреждений и пр., вплоть до их созревания. Кроме того, незрелые плоды многих растений содержат ядовитые вещества и поэтому несъедобны для травоядных животных. Однако защита семенам необходима до момента окончания их развития, и созревшие плоды должны обеспечить выход находящихся в них семян наружу. У сочных плодов (например, у томатов) околоплодник попросту сгнивает после достижения стадии отмирания и семена освобождаются. У многих других цветковых для освобождения семян плоды раскрываются. Обычно это происходит благодаря тому, что клетки стенок плода имеют неодинаковую толщину. При этом среди толстостенных клеток располагается полоска из тонкостенных клеток, по которой и происходит разрыв стенок плода после его созревания. Таким образом раскрываются коробочки, бобы и др. Плоды листовки раскрываются за счет неодинакового утолщения стенок клеток верхней и нижней эпидермы.

Производительность семян и плодов у разных цветковых неодинакова. Относительное соотношение массы и количества семян к массе родительского растения (речь идет о спорофите) более высоко у травянистых растений. Если семена мелкие, то на одном растении их может образовываться очень много (например, у лебеды до 500 000 семян на одном растении). Еще больше семян продуцируют некоторые деревья (например, тополь и ива образуют свыше миллиона семян на одном плодоносящем дереве), однако соотношение общей массы семян и дерева будет намного меньше.

Масса семян и плодов у разных растений также широко варьирует. Например, у заразихи одно семя весит всего 0,001 мг, тогда как у других растений семена имеют значительно большую массу. Аналогично и у плодов - зерновка пшеницы весит меньше одного грамма, а масса одного плода тыквы при соответствующем уходе за растением может измеряться сотнями кг.

Классификация плодов. Существует большое количество вариантов классификации плодов, каждый из которых основывается на каком-то признаке (морфологическом, эволюционном и др.). Рассмотрим принципы деления по особенностям строения (морфологическая классификация), в соответствии с чем плоды подразделяются на простые, сборные и соплодия.

Простые плоды могут быть сухими и сочными, вскрывающимися и невскрывающимися. Сухие простые плоды обычно содержат много семян - многосеменные плоды (реже семян два или одно), они способны вскрываться по достижении зрелости. К таким плодам относится листовка, боб, стручок, стручочек и коробочка (рис. 249).

Листовка, которая вскрывается по всей передней (брюшной или вентральной, например, у некоторых лютиковых) или реже (например, у магнолии) по дорзальной (спинной) стороне (см. рис. 249-А, 249-Б). Когда плод вскрывается, он становится похожим на лист, отсюда и название. Если плод включает в себя не одну, а несколько листовок (см. рис. 249-В), он называется многолистовкой (например, у магнолии, калужницы и др.). Листовка может быть не только сухой, но и сочной (например, многолистовка лимонника или однолистовка дегенерии).

Боб - сухой одно- или многосеменной плод, одновременно вскрывается по брюшной и спинной сторонам, благодаря чему его створки, раскрываясь, еще и закручиваются, разбрасывая при этом семена в стороны и способствуя их расселению. Боб формируется из одного плодолистика. Как и следует из названия, такими плодами обладают представители семейства бобовых (см. рис. 249-Г).

Стручок - сухой, многосеменной плод, развивающийся из двух сросшихся плодолистиков, поэтому семена у него сидят двумя рядами по обе стороны тонкой ложной перегородки (см. рис. 249-Д, 249-Е). Эта перегородка возникает при сращивании стенок плодолистиков и после вскрытия стручка (процесс идет снизу вверх) остается на плодоножке. Если длина стручка превышает его ширину не более чем в 2 раза, его называют стручочком (см. рис. 249-Ж, 249-3). Стручки и стручочки имеются у крестоцветных.

Коробочка - сухой плод, образованный в результате полного сращения нескольких плодиков (см. рис. 249-И, 249-К, 249-Л, 249-М). В формировании коробочки принимают участие один или несколько плодолистиков. Чаще всего встречаются трех- или пятигнездные коробочки, реже одно- или многогнездные, причем количество плодолистиков не всегда соответствует числу гнезд (например, одногнездная коробочка мака состоит из многих плодолистиков - от 7 до 11). Коробочка вскрывается в результате неодновременного высыхания клеток стенки плода в процессе его созревания, что приводит к неравномерному распределению нагрузки на разные участки стенки. Часто в коробочке лопаются наружные стенки плодолистиков, открывая полость гнезд, - это гнездоразрывные, или локулицидные, коробочки, они имеются, например, у хлопчатника, лука, гиацинта, тюльпана, лилии и др. Несколько реже коробочка раскрывается продольными трещинами, которые идут вдоль перегородок, разделяющих соседние плодолистики. Это продольно-перегородчатое раскрывание, а сама коробочка называется септицидной (например у рододендрона, зверобоя, табака и др.). У дурмана, вереска, молочая и др. коробочка открывается посредством обламывания створок, такой тип вскрывания называется септифрагным. При этом либо отламываются наружные стенки плодолистиков, либо сами перегородки, оголяя колонку посередине коробочки. У некоторых растений (например, у мака) в стенке околоплодника образуются мелкие дырочки, через которые семена высыпаются из коробочки.

Дробная коробочка, или регма, интересна тем, что после созревания все плодолистики раскрываются продольной щелью на наружной стенке, при этом гнезда энергично отделяются друг от друга и от центральной колонки.

Крыточка, или пиксидий, представляет собой разновидность коробочки, которая раскрывается посредством кольцевой поперечной трещины, в результате чего верхняя часть плода отпадает в виде крышечки (например, у белены, подорожника и др.).

К сухим невскрывающимся односеменным плодам относят ореховидные плоды: орех, орешек, желудь, семянка, крылатка и зерновка (рис. 250).

Орех - плод с жестким деревянистым околоплодником, развивающийся из одного или нескольких плодолистиков нижней завязи (в последнем случае часть гнезд и семязачатков прекращают свое развитие, и плод остается односеменным). Семя свободное, оно не срастается с околоплодником. Такие плоды имеет лещина. Мелкие орехи называют орешками, они образуются, например, у гречихи. Плод, состоящий из многих орешков, называется многоорешком, или сборны1м орешком (например, у лютика, лапчатки, гравилата, липы и др.), такие плоды относят к сборным плодам (см. рис. 250-А, 250-Б, 250-В).

Желудь отличается от ореха менее жестким околоплодником, который у своего основания окружен чашевидной плюской, образовавшейся из защитного покрова цветка - чешуевидных брактей (см. 250-Г).

Семянка - паракарпный плод, образованный из двух плодолистиков из нижней завязи и содержащий одно семя. Околоплодник семянки кожистый, более мягкий, чем у ореха или желудя. Такие плоды характерны для представителей семейства сложноцветных (например, подсолнечника) (см. рис. 250-Д, 250-Е, 250-Ж).

Крылатка представляет собой своеобразный тип плода, околоплодник которого по степени жесткости соответствует семянке, но, в отличие от нее, у крылатки по краям околоплодника образуется тонкий крыловидный кожистый или перепончатый вырост (например, у ильма (см. рис. 250-И), крылатка у вяза становится дробной) (см. рис. 250-3).

Зерновка - односеменной плод, образованный двумя плодолистиками. Околоплодник зерновки настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что срастается с ней. 3ерновку имеют злаковые (пшеница, рожь, ячмень и др.) (см. рис. 250-К).

Сочные плоды - это ягода, тыквина, яблоко, земляничина, костянка, померанец (рис. 251, 252).

Костянка и костянковидные плоды характеризуются околоплодником, дифференцированным на тонкий экзокарпий, толстый мясистый и сочный мезокарпий и многослойный деревянистый эндокарпий, образующий косточку. Редко встречаются сухие костянки (например, костянка миндаля, кокосовой пальмы). Наиболее распространены однокосточковые костянки (персик, абрикос, вишня, слива и др.), но бывают и многокосточковые костянки, которые также называют сборными костянками (например, ежевика, малина и др.), их относят к сборным плодам (о них мы поговорим позже).

Костянка может быть не только сочной, но и сухой (например, плоды миндаля, грецкого ореха и кокосовой пальмы, несмотря на то, что в обыденной жизни называются орехами, на самом деле являются сухими костянками).

Ягода и ягодообразные плоды представляют собой сочный ценокарпный плод, который развивается из одного или нескольких плодолистиков и обычно содержит много семян, заключенных в мясистый и сочный околоплодник. В отличие от костянки, в ягоде не образуется косточка. Существует большое разнообразие индивидуальных особенностей строения ягод различных растений (виноград, смородина, баклажан, крыжовник и др.). Большинство из них развивается из верхней завязи, но некоторые ягоды происходят из нижней завязи (например, клюква, черника, голубика и др.).

Померанец, или гесперидий, - многогнездный многосеменной плод, относящийся к группе ягодообразных плодов. Экзокарпий окрашен в желтые или оранжевые цвета и содержит много эфирных масел. Мезокарпий сухой, губчатый, белого цвета. Срастаясь с экзокарпием, он образует кожисто-губчатый экзо-мезокарпий (кожуру плода). Эндокарпий мясистый, сочный, образован сильно увеличившимися волосками внутренней эпидермы плодолистиков, которые в зрелом состоянии наполнены соком. Такой тип плода имеют цитрусовые (апельсин, мандарин, лимон и др.).

Тыквина является разновидностью ягоды. Этот паракарпный многосеменной плод развивается из нижней завязи, включающей в себя три плодолистика. Околоплодник тыквины состоит из жесткого экзокарпия, мясистого мезокарпия и сочного эндокарпия. Характерен для представителей семейства тыквенных (огурец, тыква, дыня, арбуз и др.).

Яблоко представляет собой разновидность плода, в образовании которого, кроме завязи, принимают активное участие другие части цветка: разросшееся цветоложе, основания чашелистиков, лепестков, нижние части тычинок. Полагают, что яблоко возникло из синкарпной многолистовки путем обрастания ее цветочной трубкой. Яблоко развивается из пятигнездной нижней завязи с пятью плодолистиками. Твердый и кожистый эндокарпий окружает гнезда, в каждом из которых свободно находится по два семени. Наружная часть околоплодника становится мясистой, сочной и сливается с цветочной трубкой. Яблоко характерно для яблони, груши, айвы, боярышника, рябины и др.

Земляничина на самом деле представляет собой разросшееся сочное цветоложе, на котором располагаются настоящие простые плодики - орешки.

Сборные плоды. К сборным плодам относят уже упоминавшиеся плоды, образованные из сложного апокарпного гинецея. Это сборная костянка ежевики и малины, многоорешек или сборный орешек лютика, лапчатки, гравилата, липы и др., плод лотоса, который представляет собой мясистое цветоложе, в которое погружены орешки, земляничина с многочисленными орешками (рис. 253). Разновидностью многоорешка является цинародий розы и некоторых других растений, в котором отдельные орешки располагаются на внутренней поверхности разросшегося кувшиновидного цветоложа.

Соплодия. В отличие от плодов, соплодия образуются из нескольких цветков (например, у свеклы) или соцветий (ананас, инжир и др.), причем нередко соплодие включает в себя и ось соцветия (рис. 254).

Филогенетическая классификация основана на разделении плодов по группам в зависимости от типа гинецея. В соответствии с этим признаком различают апокарпные и ценокарпные плоды. Следует отметить, что морфологическая классификация плодов, несмотря на очевидную легкость и простоту в применении, во многом является искусственной, поскольку в группы зачастую объединяются совсем не родственные плоды. Филогенетическая классификация, напротив, весьма сложна и поэтому используется редко.

Апокарпные, или свободноплодиковые, плоды (апокарпии образуются из апокарпного гинецея, в котором плодолистики не срастаются друг с другом, т.е. остаются свободными). При образовании апокарпного плода из каждого плодолистика возникает отдельный плодик. Поскольку при описании морфологических типов плодов мы уже рассматривали особенности их строения, ограничимся лишь перечислением типов плодов, относящихся к конкретной группе.

Наиболее простым апокарпным плодом считается листовка. Полагают, что исходным вариантом была многолистовка, из которой впоследствии образовалась однолистовка путем редукции излишних плодолистиков.

В результате видоизменения листовки в различных направлениях возникли три типа плодов: орешек (многоорешек), к которому также относится и земляничина, поскольку у нее отдельные плодики устроены по типу орешка; боб и костянка.

Ценокарпные, или сростноплодиковые, плоды (ценокарпии) являются более прогрессивным типом плодов. Полагают, что ценокарпные плоды происходят от многолистовки с мутовчатым расположением плодиков (циклической многолистовки). Синкарпная многолистовка имеется у троходендрона, чернушки и др. От этого типа плода возникла коробочка, которая в зависимости от типа гинецея может быть синкарпной, паракарпной или лизикарпной. Производным от коробочки плодом является стручок и стручочек.

К сухим ценокарпным плодам относят орех, желудь, крылатку, семянку и зерновку, которые обычно не вскрываются. Сочные ценокарпные плоды - это костянка, ягода, померанец (гесперидий), тыквина и яблоко.

Распространение семян и плодов. Для растения чрезвычайно важно, чтобы созревшие семена оказались на большем или меньшем расстоянии от родительского растения и там проросли. Для этого имеется немало веских причин. Прежде всего этим ограничивается или вообще исключается внутривидовая конкуренция, которая обычно более жесткая, чем межвидовая, поскольку особи одного вида тяготеют к одинаковым условиям произрастания и на ограниченной территории могут мешать друг другу. Кроме того, это облегчает перекрестное опыление. Наконец, перенос семян обеспечивает расселение растения, что приводит к освоению ими новых территорий, а также обогащает видовое разнообразие растительных сообществ - фитоценозов.

Переноситься могут отдельные семена (такие растения обычно имеют вскрывающиеся плоды), плоды, соплодия, отдельные части растения и даже целые растения (как это происходит, например, у «перекати-поля»). Переносимые части растения называются диаспорами.

Относительно немногие растения распространяют свои семена самостоятельно, у большинства это осуществляют животные, человек или физические факторы (ветер или вода). В зависимости от того, каким образом происходит распространение семян и плодов, различают автохорию и аллохорию. Полагают, что именно из-за специализированного приспособления к конкретному типу переноса возникло такое богатое разнообразие морфологических особенностей различных плодов (рис. 255).

Автохория представляет собой распространение семян и плодов самим растением без участия каких-либо внешних факторов, при этом сами растения называются автохорами.

В наиболее простом варианте автохорию можно наблюдать при опадании созревших плодов (например, грецкого ореха или дуба) под действием силы тяжести - барохория. Такой тип широко распространен среди растений с тяжелыми плодами и семенами, однако у многих из них упавшие плоды впоследствии разносятся животными или водой, т. е. у них автохория сочетается с другими типами распространения.

Баллисты представляют собой растения, у которых семена выбрасываются под силой внутреннего давления в живых или мертвых клетках.

Наиболее известным примером является бешеный огурец из семейства тыквенных. У него в зрелом плоде создается высокое тургорное давление, доходящее до шести атмосфер. При отделении плода от плодоножки семена с большой силой выбрасываются через образовавшееся отверстие и отлетают от родительского растения на несколько метров. Если плод случайно сбивается проходящим мимо животным, то семена вместе со слизью попадают на его шерсть, прилипают, а когда подсохнут, постепенно отпадают (т.е. в этом случае также возможно комбинированное распространение семян). Так же распространяет семена другой представитель семейства тыквенных - циклантера взрывающаяся.

У кислицы клетки наружного слоя семенной кожуры содержат много сахаров, из-за чего к моменту созревания они сильно обводняются и набухают. Когда тургорное давление становится чрезмерным, наружный слой кожуры с силой разрывается и выбрасывает семена из коробочки.

У других баллист семена разбрасываются из-за возросшего напряжения в мертвых клетках плода. Например, когда зрелый боб раскрывается, его створки быстро скручиваются, отбрасывая семена на большое расстояние (например, у баухинии пурпурной - до 15 метров!).

Ползучие диаспоры имеют щетинки, которые способны поглощать водяной пар из атмосферного воздуха (напоминаем, что такое свойство называется гигроскопичностью), в результате этого щетинки изменяют свою форму и, отталкиваясь от земли, передвигают семя на некоторое расстояние. Поскольку этот процесс обратим (щетинки то высыхают, то набухают вновь), семена могут отодвинуться от родительского растения на достаточное расстояние. Так распространяются семена у крупины обыкновенной, многих бобовых, сложноцветных и некоторых злаков.

Аллохория представляет собой распространение семян и плодов какими-то внешними факторами (биотическим или абиотическими). В зависимости от природы распространяющего фактора различают зоохорию, антропохорию, анемохорию и гидрохорию.

Зоохория - распространение семян и плодов животными. Этот способ распространения диаспор является весьма эффективным и осуществляется разными путями. Значительное число цветковых растений имеет съедобные плоды или семена, которые охотно поедают животные. У многих семена, проходя через желудочно-кишечный тракт, не перевариваются и сохраняют всхожесть. Поэтому, выйдя с пометом, семена оказываются не только на значительном расстоянии от родительского растения, но и находятся в окружении плодородных органических веществ (самого помета), которые обогащают почву вокруг семени и способствуют его прорастанию и дальнейшему развитию. Такой способ распространения семян животными называется эндозоохорией.

Как правило, эндозоохорные растения имеют сочные плоды или соплодия с яркой окраской, чтобы быть хорошо заметными, и сильным ароматом, чтобы привлекать животных с большого расстояния, особенно в темное время суток. Если поедаются не целые плоды, а лишь семена, то они обычно обладают яркой и сочной саркотестой или развитым ариллусом.

Наибольшее значение для эндозоохоров имеют птицы. Обладая склонностью к дальним перелетам, они перемещаются очень быстро, в результате чего семена могут оказаться на расстоянии в несколько сотен километров от родительского растения. Есть сообщения о нахождении в желудке голубя семян, которые могли быть съедены на расстоянии не менее 700 миль! Известно, что птицы совершают длительные перелеты на пустой желудок, чтобы не утяжеляться, однако, если в желудке все-таки сохраняется небольшое количество семян, то их переваривание замедляется, и дефекация наступает значительно позже, чем обычно, что также способствует увеличению дальности переноса. Возможно, именно птицы являются главными факторами переноса многих растений на значительно удаленные территории. У определенных растений семена вообще не могут прорасти без предварительного прохождения через пищеварительный тракт птиц, где они подвергаются воздействию пищеварительных ферментов, размягчающих покровы семени. Так, семена некоторых растений после истребления человеком нелетающей птицы дронта на протяжении нескольких столетий не давали проростков. Однако, когда эти семена скормили гусям и после дефекации посадили в почву, они проросли! В поисках пищи птицы обычно ориентируются на внешний вид и вкус поедаемых плодов и семян, поэтому распространяемые ими диаспоры должны быть ярко окрашенными и вкусными (с точки зрения птиц, конечно). До созревания плоды и семена имеют зеленую окраску и содержат много кислот и горечи, что отпугивает птиц. Наличие или отсутствие у диаспор запаха для птиц, как правило, не имеет никакого значения, поскольку для нахождения пищи обоняние у них играет значительно меньшую роль, чем зрение. Остается добавить, что перенос семян и плодов называется орнитохорией.

Кроме птиц, эндозоохорные диаспоры разносят различные млекопитающие. Чаще всего это различные обезьяны, грызуны и рукокрылые. Однако далеко не всегда съедобные плоды или семена поедают травоядные животные. Например, спелые арбузы при возможности включают в свой рацион лисы и шакалы, медведи охотно кормятся на ягодниках и т. д. В отличие от птиц, животные в поисках пищи в большей степени ориентируются на обоняние, чем на зрение, поэтому семена и плоды, которые они поедают, обычно имеют сильный аромат, что также является адаптацией растений, привлекающей распространителей.

Значительно меньшую роль в распространении семян и плодов путем эндозоохории играют другие животные, однако их также следует назвать. Это некоторые рептилии (например, черепахи) - заурохория, рыбы и некоторые беспозвоночные животные.

Очень часто животные не поедают сразу семена или плоды, а уносят их и откладывают про запас, особенно в период изобилия пищи. В последующем обладатель запасов далеко не всегда вспоминает о своих кладовых, кроме того, он может попросту погибнуть прежде, чем успеет ими воспользоваться. В таких случаях семена через некоторое время прорастут, причем на большем или меньшем расстоянии от родительских растений. Такой способ распространения диаспор получил название синзоохории.

Как правило, синзоохорные плоды сухие, что обеспечивает их способность к долгому хранению (понятно, что сочные плоды животным запасать невыгодно, поскольку сочная мякоть быстро сгниет и плод теряет для распространителя пищевую ценность), и богаты питательными веществами.

Запасы делают многие птицы (например, сойка, ореховка и др.) и грызуны (мыши, белки, бурундуки, хомяки и др.). Причем количество запасенной пищи может быть весьма значительным, например, обыкновенный хомяк в своих защечных мешках может натаскать на зиму в свои подземные кладовые до 30 кг (!) зерна, из-за чего его очень не любят земледельцы.

Очень велика роль муравьев в распространении семян и плодов посредством синзоохории. Многие муравьи носят в свое жилище семена и плоды различных растений. Некоторые из них в последующем поедаются целиком и поэтому не могут прорасти, однако часть растений выработали специфические адаптации для распространения семян муравьями. В частности, на кожуре таких семян имеются выросты из паренхимных клеток (обычно светлоокрашенные), богатые маслами, - элайосомы, или курункулы, которые привлекают муравьев, и в последующем они съедают не все семя, а только питательные выросты. Такие семена имеет первоцвет, подснежник, фиалка, молочай и др. У перловника выросты образуются не на семенах, а у основания колосков.

Наиболее часто мирмекохоры (т. е. растения, чьи семена разносятся муравьями) произрастают в нижних ярусах широколиственных лесов. Например, среди травянистых растений дубрав относительная доля таких растений составляет 46%. Однако мирмекохоры можно обнаружить и в других фитоценозах, особенно в Австралии, где произрастает 1500 видов, тогда как во всех остальных регионах планеты - всего около 300 видов мирмекохоров.

Муравьи не могут унести крупные семена, поэтому диаспоры мирмекохоров обычно невелики, кроме того, в отличие от птиц или даже грызунов, муравьи перемещают семена относительно недалеко (обычно не далее десяти метров от родительского растения, редко дальше), однако они уносят почти все опавшие диаспоры, что практически гарантирует их распространение.

Далеко не всегда животные переносят съедобные семена и плоды, довольно часто им приходится распространять диаспоры, которые они сами не едят, причем делают это отнюдь не по собственной воле. Дело в том, что очень многие виды цветковых растений выработали адаптации, благодаря которым их диаспоры способны прикрепляться к телу проходящего мимо животного, которое в дальнейшем переносит их на значительные расстояния. Такой способ распространения получил название эпизоохории.

Способы прикрепления диаспор весьма разнообразны. Чаще всего для этого используются различные прицепки, которые образуются на отдельных плодиках, плодах или целых соплодиях, но никогда на семенах. Так распространяются плоды всем известных лопуха и череды из семейства сложноцветных, различных представителей семейств зонтичных и бурачниковых. У других растений плоды или семена выделяют клейкие вещества, с помощью которых диаспоры приклеиваются к телу животного. Очень клейкие плоды имеет тропическое растение пизония, причем если их приклеивается слишком много, то животное или птица оказывается настолько скованным в движениях, что может из-за этого даже погибнуть. Здесь уместно вспомнить семена бешеного огурца, которые выбрасываются из плода окруженные клейкой слизью и прилипают к телу оказавшегося рядом животного. Клейкие диаспоры имеются у некоторых видов шалфея, плюмбаго европейского, некоторых сложноцветных и др.

Кроме адаптированных диаспор, имеющих специальные приспособления для прикрепления к телу животных и птиц, возможно также распространение семян и плодов (особенно мелких), которые вместе с комочками почвы пристают к телу того или иного распространителя.

Антропохория. Роль человека в качестве распространителя диаспор растений проявляется весьма разнообразно. Во-первых, человек способен распространять семена и плоды всеми способами, которые были описаны выше для зоохории (поедая съедобные диаспоры, перенося их на своей одежде и т. д.). Во-вторых, человек вольно или невольно распространяет растения, когда путешествует, пересылает почту и товары, производит передислокацию войск и т.д. В-третьих, человек часто осознанно распространяет семена, прежде всего в соответствии со своими хозяйственными нуждами или для внедрения новых растений в уже имеющиеся фитоценозы.

Очевидно, в доисторический период роль человека как распространителя диаспор мало чем отличалась от животных или птиц. Но по мере становления цивилизаций участие человека в распространении растений становилось все более выраженным. Переход от собирательства к оседлому образу жизни сопровождался культивированием вблизи жилища полезных для человека растений. Миграция населения, военные походы, а в последующем и путешествия также способствовали переносу семян и плодов на новые территории. Открытие и освоение новых территорий человеком сопровождалось взаимным обогащением местной флоры. Например, после открытия Америки Колумбом в Старый Свет были перевезены неизвестные доселе растения: томаты, картофель, кукуруза и, к сожалению, табак. Все эти растения, а также много других пришлись по вкусу европейцам и к настоящему времени широко распространились. Вместе с культурными растениями в Европу попали такие сорняки, как мерколепестник канадский, ромашка пахучая и др., а из Европы в Америку - пырей, василек, куколь и др. Однако далеко не всегда искусственная интродукция человеком новых видов оказывается полезной для местных видов, гораздо чаще это приводит к нарушению связей в сообществах. Например, перенесенный на новую территорию водяной гиацинт настолько размножился, что полностью вытеснил из водоемов местные виды растений, нарушив тем самым трофические связи, и даже сделал водоемы несудоходными.

Анемохория представляет собой распространение семян и плодов потоками воздуха - ветром. Наиболее простые приспособления для переноса ветром имеют многие эпифиты и паразиты - очень мелкие, а потому легкие семена. Например, масса семени эпифита орхидеи составляет всего 0,003 мг, а паразитического растения заразихи - 0,001 мг! Естественно, столь легкие семена образуются в огромном количестве и, подхватываясь даже слабым ветром, переносятся довольно далеко от родительского растения. Мелкими семенами также обладают рододендрон, эвкалипт, толстянковые и др. У некоторых растений семена не только мелкие, но еще и уплощенные, что увеличивает их парусность и позволяет планировать.

Семена мака высыпаются из дырочек в созревших коробочках, однако если при этом растение еще и раскачивается ветром, то диапазон распространения семян заметно увеличивается (например, у мака снотворного семена в ветреную погоду могут разлетаться на 15 м).

Если семена относительно крупные, то у них в качестве адаптаций к переносу ветром образуются различные плоские выросты - крылья или различного рода оперение. Крылатые семена имеют вяз, береза, граб, ольха, хмель и др. Плоское крыло позволяет семени планировать в полете, а поскольку у них смещен центр тяжести, семя крутится в воздухе и совершает поступательное движение, что позволяет ему улететь на некоторое расстояние от родительского растения, даже если ветра нет вообще.

Оперенные семена широко распространены, их имеют представители разных семейств. Чаще всего оперение образуют волоски различной длины. Волоски могут покрывать всю поверхность семени (например, у ветреницы) или группироваться на определенной его части (обычно на верхушке), образуя хохолок (например, у семян одуванчика и других сложноцветных).

У некоторых растений диаспоры перемещаются ветром не в полете, а на поверхности грунта. У одних из них плоды представляют собой наполненный воздухом пузырь (естественно, там находится не только воздух, но и семена), благодаря чему они легко перекатываются под силой воздушных потоков. У других (например, у ревеня) плоды снабжены уплощенными крыльями и также перекатываются, когда дует ветер.

Наиболее ярким примером, когда в качестве диаспоры выступает целое растение, оторвавшееся от корня после созревания семян, является перекати-поле (к ним относятся клоповник, василек раскидистый и др.). Ветер легко гонит такие кусты, которые, перекатываясь, рассеивают свои семена. Подытоживая сказанное, следует отметить, что ветром могут распространяться не только специализированные для этого диаспоры, но также семена и плоды всех растений без исключения, если только ветер имеет достаточную силу (например, мощный смерч способен перенести на значительное расстояние даже самые крупные и тяжелые диаспоры).

Гидрохория так же, как и анемохория, представляет собой распространение диаспор посредством абиотического фактора, только на сей раз в его качестве выступает вода. Семена или плоды, которые переносятся таким способом, должны обладать двумя качествами: защитой семени от морской воды и плавучестью. Для увеличения плавучести на диаспорах могут образовываться различные вспомогательные структуры. У разных растений диаспоры способны держаться на воде неодинаково долго. Например, плодики рдеста плавают несколько дней, а стрелолиста - несколько недель и даже месяцев. Наиболее долго способны находиться в соленой воде без потери всхожести семян плоды некоторых пальм (например, кокосовых) - до нескольких лет. Это свойство позволяет диаспорам пальм мигрировать в просторах океана и заселять острова.

Вообще гидрохория широко распространена в природе, и реки, ручьи, паводковые воды и т. д. переносят семена и плоды многих растений, причем зачастую на большие расстояния.

Прорастание семян. Лишь у относительно небольшого числа покрытосеменных семена способны прорастать сразу после завершения созревания. Большая часть таких растений произрастает в условиях постоянно теплого климата без резких температурных скачков. В качестве примера можно привести ризофору, которая входит в состав мангровых зарослей. Напоминаем, что мангровые растения образуют густые заросли деревьев и кустарников по илистым берегам океанов и в устьях рек в зоне тропических лесов. Семена этого растения прорастают, еще находясь на дереве (т. е. до опадания), после чего уже сформированный проросток падает в илистое дно, быстро укореняется и развивается в молодое растение. Однако растения с быстропрорастающими семенами можно обнаружить не только в географических зонах с постоянным климатом, но и в умеренной полосе. Как правило, такие растения цветут и плодоносят ранней весной, и к наступлению холодного периода их проростки уже успевают нарастить достаточную вегетативную массу, окрепнуть и благополучно перезимовать. Если семена по каким-то причинам не проросли, они теряют всхожесть (напомним, что термином «всхожесть» обозначают способность семян прорастать).

Однако подавляющему большинству цветковых растений прорастанию предшествует более или менее длительный период покоя. Семена с недоразвитым зародышем находятся в состоянии морфологического покоя. У большинства таких семян доразвитие зародыша происходит в набухших семенах на фоне высокой температуры окружающей среды (+10° ... +25°С). Если условия не благоприятствуют прорастанию, то семена находятся в состоянии вынужденного покоя, который сопровождается максимальным замедлением физиологических процессов в структурах семени. Вынужденный покой позволяет семени «дождаться» благоприятного сочетания условий внешней среды и прорасти. Однако не всегда внешние факторы стабильны, и благоприятные условия нередко вскоре сменяются более суровыми. Поэтому семена растений, произрастающих в географических зонах с сезонными изменениями климата (прежде всего умеренного климата и тропического, сопровождающегося сменой засушливого и влажного сезонов), должны прорастать только тогда, когда условия внешней среды будут устойчиво благоприятными более или менее длительное время, чтобы проросток успел развиться в молодое растение и окрепнуть до наступления холодов или засухи. До этого времени семена находятся в состоянии физиологического покоя. Данное состояние отличается от вынужденного покоя тем, что физиологические процессы вовсе не заторможены, а напротив, могут быть довольно активными (дыхание, рост тканей зародыша и др.), но прорастание при этом не происходит.

Глубина физиологического покоя может изменяться даже у семян одного вида. Например, свежесобранные семена злаков легко вывести из состояния покоя, удалив покровы или частично их повредив, после чего они прорастут. У других растений (например, у яблони, клена и др.) семена находятся в состоянии глубокого физиологического покоя, и вывести их из этого состояния путем удаления покровов семени не удастся. Даже если семена и прорастут, проросток не разовьется в нормальное растение, а останется карликовым.

Для того чтобы вывести семена из глубокого физиологического покоя, необходимо воздействие низких температур. В природе это происходит при наступлении холодов, а в лабораторных условиях семена подвергают холодной стратификации - длительному (несколько месяцев) воздействию пониженных температур (от 0° до + 7° С) при хорошей аэрации во влажном субстрате (например, в песке или опилках). Если по каким-то причинам стабильно низкая температура повышается, семена прекращают готовиться к прорастанию и впадают в состояние вторичного покоя. Для того чтобы вызвать у них прорастание, необходимо после этого стратификацию начинать сначала. Это имеет большое адаптивное значение для растений, поскольку предотвращает нежелательное прорастание семян при кратковременном повышении температуры в период зимней оттепели.

Прорастание семян возможно только при благоприятном сочетании внешних абиотических факторов - температуры, влажности и аэрации. Причем для разных семян растений интенсивность этих факторов может быть различной и обычно зависит от условий произрастания растений данного вида. Например, семена северных растений прорастают при более низких температурах (пшеница при t от 0° до + 1C), а южные - при более высоких (семена пальмы при t от + 20° до + 25°C).

Процесс прорастания семян осуществляется в несколько этапов: набухание семян; проклевывание; гетеротрофный рост проростка и переход к автотрофному питанию. Инициирует набухание (начало прорастания) поступление воды в семя, которая, взаимодействуя с его биополимерами, вызывает их гидратацию. Это приводит к увеличению внутреннего объема семени и развитию онкотического давления (давления набухания), в результате чего семенная кожура лопается. Набухание очень мало зависит от внешней температуры и совсем не зависит от содержания кислорода и освещения.

Часто препятствует набуханию водонепроницаемость семенной кожуры, которую обеспечивают удлиненные клетки палисадного слоя, имеющие толстые оболочки, и водонепроницаемая кутикула, покрывающая кожуру. Такие семена называют твердыми, их набухание возможно после нарушения целостности покровов. В природных условиях это обычно происходит при чередовании высоких и низких температур, подмораживании семян. Искусственно повредить кожуру можно обычным ошпариванием семян. Когда содержание воды в семени достигает 40 - 65% (напомним, что сухое зрелое семя обычно содержит не более 10% воды), начинается следующий этап - проклевывание. К этому моменту в семени активизируются ферменты, которые переводят нерастворимые запасные вещества в легкоусвояемую форму, усиливается дыхание. Первым из семени всегда появляется корешок, который выходит через микропиле, расположенное вблизи рубчика. Следует отметить, что в этот период рост тканей зародыша осуществляется путем обычного растяжения клеток за счет поступающей в них воды. Позже начинается деление клеток, и рост становится более интенсивным.

Вслед за корнем начинается развитие побега, причем оба эти органа демонстрируют противоположную реакцию на силу тяжести: у корня - положительный геотропизм, а у побега - отрицательный. Это обеспечивает правильную ориентацию главных вегетативных органов растения в пространстве. Рост корня и побега контролируется фитогормонами, которые у двудольных синтезируются непосредственно в тканях зародыша, а у однодольных поступают из эндосперма.

В развивающемся корне постепенно дифференцируются зоны, присущие молодому корню (зоны деления, растяжения, дифференциации, проведения), в нем начинают самостоятельно синтезироваться фитогормоны (цитокинины и гетероауксин), которые затем поступают в побег. Весь период времени, начиная с проклевывания семени и до формирования фотосинтезирующих вегетативных органов, развивающееся растение питается гетеротрофно за счет питательных веществ, запасенных в семени. Это гетеротрофным этап.

Развитие побега у разных растений идет неодинаково. У одних (например, огурец, фасоль, подсолнечник и др.) происходит сильное удлинение гипокотиля, или подсемядольного колена (участок побега между корнем и семядолями), в результате чего семядоли выносятся на поверхность почвы. При этом эпикотиль (участок побега, расположенный между семядолями и первым листом) до наступления автотрофной стадии не развивается, а первыми фотосинтезирующими листьями становятся семядоли. Такой тип прорастания называется надземным, или эпигеальным. У других (например, каштана, дуба) семядоли остаются в почве и обеспечивают питание проростка, при этом эпикотиль удлиняется. Этот тип прорастания называется подземным, или гипогеальным. У злаков единственная семядоля превращается в щиток, поэтому рост побега осуществляется за счет мезокотиля. В расположенной на апексе побега почечке (плюмуле) синтезируется индолилуксусная кислота, которая является фитогормоном и относится к группе ауксинов.

Напоминаем, что все время, пока побег находится в почве, он (и корень тоже) питается гетеротрофно за счет запасенных в семени питательных веществ. Такой побег еще не имеет окраски, поскольку он развивается без освещения, и называется этиолированным. Когда он достигает поверхности почвы, под действием света в его тканях образуются хлоропласты (более подробно механизм развития пластид описан в разделе, посвященном растительной клетке), в результате чего молодой побег зеленеет и постепенно переходит к автотрофному (фототрофному) питанию. Пока молодой побег пробивается сквозь почву, он остается искривленным в своей верхней части: при надземном прорастании искривляется гипокотиль, а при надземном - эпикотиль. Это происходит для того, чтобы защитить нежную почечку от механических повреждений грубой почвой. Как только проросток окажется над землей, содержащийся в его тканях фитохром реагирует на освещение и искривленный побег быстро выпрямляется (рис. 256).