ТИП ХОРДОВЫЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Хордовые очень разнообразные животные, различные представители типа существенно отличаются друг от друга по своему внешнему виду, строению и образу жизни. В качестве временных или постоянных обитателей они освоили сушу, водоемы и воздушное пространство. Однако, несмотря на кажущуюся очевидной непохожесть, всех хордовых объединяет ряд характерных черт организации, среди которых главными являются следующие:

1) в качестве первичного осевого скелета имеется упругий несегментированный стержень - хорда. У некоторых низших хордовых она функционирует всю жизнь, у более высокоорганизованных присутствует только в начальных стадиях онтогенеза, после чего целиком или частично заменяется сегментированным позвоночным столбом;

2) расположенная над хордой полая нервная трубка, которая составляет центральную нервную систему хордовых; под хордой находится пищеварительная трубка;

3) расположенная под хордой пищеварительная трубка, передний отдел которой (глотка) сообщается с внешней средой посредством парных отверстий - жаберных щелей, которые пронизывают ее с боков. У первичноводных хордовых жаберные щели сохраняются в течение всей жизни, у наземных форм - только на ранних этапах развития.

Кроме этих основных признаков, которые являются уникальными, тип характеризуют и ряд других, присущих, наряду с хордовыми, и некоторым другим типам:

1) хордовые - многоклеточные, трехслойные животные с билатеральной симметрией тела;

2) хордовые - вторичноротые животные, поскольку ротовое отверстие у них прорывается самостоятельно в ходе эмбрионального развития, а на месте гастропора образуется анальное отверстие;

3) хордовые - вторичнополостные животные, поскольку у них в толще среднего зародышевого листка - мезодермы - образуется вторичная полость тела - целом;

4) для хордовых характерна сегментация многих органов, особенно заметная у низших форм и на личиночной стадии развития.

Тип делится на три подтипа: личиночно-хордовые, бесчерепные и черепные. Ниже мы подробно рассмотрим их, за исключением личиночно-хордовых.

Подтип Бесчерепные. Все бесчерепные являются мелкими морскими животными, большинство из них обитают на мелководьях с илистым или песчаным дном. Обычно они зарываются в донный грунт, оставляя на поверхности только передний конец тела.

Лишь небольшое количество видов свободно плавают в толще воды, т.е. ведут пелагический образ жизни. Организация бесчерепных относительно примитивна, однако у них имеются все основные признаки типа хордовых, причем эти признаки не исчезают в ходе онтогенеза.

Для бесчерепных характерно отсутствие выраженной головы, наличие атриальной (околожаберной) полости. Во внутреннем строении отмечается сегментация мышечной, выделительной и половой систем. Сердце отсутствует, нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг, органы чувств развиты слабо. В настоящее время известно около 30 видов, все они относятся к единственному классу головохордовые. Ниже мы подробно рассмотрим организацию бесчерепных на примере ланцетника.

Ланцетник. Внешнее строение. Ланцетник имеет уплощенное с боков полупрозрачное тело, сужающееся к обоим концам (рис. 362). Голова не выражена, вдоль спины тянется невысокий и тонкий спинной плавник, который кзади расширяется и переходит в заостренный хвостовой плавник. Такое строение тела напоминает ланцет - режущий хирургический инструмент, что и дало название животному. На переднем конце имеется обширное предротовое отверстие, окруженное многочисленными щупальцами. Кзади от него вдоль боков снизу простираются метаплевральные складки, которые, срастаясь, формируют атриальную полость. В задней трети тела атриальная полость сообщается с внешней средой через атриопор, или атриальное отверстие. В области хвостового плавника находится анальное отверстие.

Анатомия. Двуслойные покровы тела образованы однослойным эпидермисом (который у ланцетника покрыт кутикулой) и нижележащим кориумом, или кутисом, состоящим из студенистой ткани. В эпидермисе встречаются бокаловидные железистые клетки.

Скелет ланцетника представлен хордой, которая в виде эластичного тяжа простирается вдоль тела животного до переднего конца дальше нервной трубки, поэтому бесчерепных еще называют головохордовыми. Хорду окружает слой соединительной ткани, от которой кверху отходят выросты, защищающие нервную трубку. Кроме того, соединительнотканные волокнистые отростки этой оболочки, не содержащие клеточных элементов, образуют миосепты, разделяющие мышцы, и создают каркас в области жаберных щелей. Опорные структуры, заполненные студенистой тканью, имеются в плавниках, стенках предротовой воронки и щупальцах.

Мускулатура ланцетника сегментирована на всем протяжении тела. Отдельные мышечные группы (миомеры) разделены миосептами, которые, как мы уже говорили, сообщаются с соединительнотканной оболочкой хорды и происходят из нее. Миомеры располагаются вдоль тела по бокам от хорды. Они имеют вид отдельных, вставленных друг в друга конусов. Поскольку миомеры правой и левой сторон расположены асимметрично (т.е. напротив миомера одной стороны находится задняя и передняя половины соседних миомеров другой стороны), животное может сильно изгибать свое тело. Соматическая мускулатура, образованная поперечнополосатой мышечной тканью, иннервируется периферическими нервами, отходящими от нервной трубки. Относительно простая организация мышечной системы позволяет ланцетнику совершать несложные движения при плавании или рытье грунта.

Пищеварительная и дыхательная системы у ланцетника связаны между собой анатомически. Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела в глубине предротовой воронки, которая окружена щупальцами. Вокруг самого ротового отверстия имеется кольцевая перепонка, называемая парусом. Мышечные элементы стенки паруса регулируют ширину ротового отверстия, т.е. действуют как сфинктер. Впереди от паруса находятся короткие щупальца, покрытые мерцательным эпителием, - это мерцательный орган, функцией которого является нагнетание воды в глотку, позади паруса - также короткие щупальца, которые не пропускают в пищеварительную трубку крупные частицы, т. е. выполняют функцию цедильного аппарата (фильтра).

Пищеварительный тракт начинается длинной глоткой, боковые стенки которой пронизаны многочисленными (до 150 пар) косо расположенными жаберными щелями. Деятельность мерцательного органа паруса и ресничного эпителия, выстилающего внутреннюю поверхность межжаберных перегородок, создает постоянный ток воды, которая поступает извне через ротовое отверстие в глотку, выходит из нее через жаберные щели в атриальную (околожаберную) полость и удаляется во внешнюю среду через атриопор. Когда вода омывает межжаберные перегородки, происходит газообмен между проходящей водой и кровью, которая течет по тонким сосудам перегородок. Кожные складки, ограничивающие с боков околожаберную полость, предохраняют от засорения жаберный аппарат ланцетника, тем более что он постоянно зарывается в грунт. Кроме того, кислород поступает в организм животного через поверхность тела в процессе кожного газообмена.

Пищевые частицы, а ими для ланцетника являются взвешенные в воде частицы детрита и фитопланктон, задерживаются в глотке. Для этого в ней имеются желобки, выстланные слизистыми и ресничными клетками. По вентральной стороне глотки тянется самый крупный желобок - эндостилъ, или поджаберная борозда. Реснички гонят слизь вдоль него по направлению к ротовому отверстию, там желобок раздваивается, огибает глотку изнутри с двух сторон и продолжается кзади в виде наджаберной борозды. Более мелкие желобки в виде полуколец располагаются вдоль межжаберных перегородок, наверху они также переходят в наджаберную борозду. Пищевые частицы, прилипнув к слизистому покрову эндостиля, гонятся ресничками вперед, затем, обогнув глотку, переходят в наджаберную бороздку и по ней движутся назад и попадают в кишку.

Кишка у ланцетника почти прямая, она не дифференцирована на специализированные отделы и заканчивается анальным отверстием вблизи основания подхвостового плавника. В начальной части кишки от ее вентральной (брюшной) стороны отходит в переднем направлении печеночный вырост, заканчивающийся слепо. Расщепление и всасывание проходит в кишке и в печени. При этом имеет место как полостное пищеварение, посредством ферментов, выделяемых в просвет кишки и полой печени, так и внутриклеточное, посредством фагоцитоза, что является примитивным признаком и в большей степени свойственно беспозвоночным животным. Часть тела ланцетника, расположенная позади глотки, содержит более обширную вторичную полость (целом), занимающую пространство между стенкой тела и кишкой.

Кровеносная система замкнутая, но устроена примитивно, сердце отсутствует (рис. 363). Венозная кровь собирается в венозный синус, от которого вперед направляется брюшная аорта. Этот сосуд располагается под глоткой и выполняет насосную функцию, поскольку его стенки периодически сокращаются и гонят кровь в парные приносящие жаберные артерии, большое количество которых (по числу межжаберных перегородок) отходит от брюшной аорты. Основание приносящих жаберных артерий расширено и также пульсирует, поэтому эти сосуды еще называют «жаберными сердцами».

Следует отметить, что жаберные артерии не распадаются на капилляры. Когда кровь проходит по жаберным сосудам, происходит газообмен с водой, омывающей межжаберные перегородки, и кровь, обогащаясь кислородом, становится артериальной. Из перегородок выходят выносящие жаберные артерии, несущие артериальную кровь, и впадают в парные корни аорты, проходящие над глоткой. Впереди от корней аорты отходят сонные артерии, кровоснабжающие передний отдел тела, а сзади корни соединяются, образуя спинную аорту, которая направляется назад и по ходу отдает сосуды ко всем участкам тела, где осуществляется тканевой газообмен. При этом артериальная кровь становится венозной. Следует отметить, что у ланцетников отсутствует настоящее микроциркуляторное русло, состоящее из капилляров с однослойной стенкой, поскольку кровь из мелких артерий попадает в межклеточные пространства, лишенные собственной стенки, откуда она поступает в вены. Однако система полостных лакун, как это свойственно членистоногим, не образуется, поэтому кровеносную систему ланцетника принято считать замкнутой.

Венозная кровь от передней части тела собирается в передние кардинальные вены (правую и левую), а от задней части тела - в задние кардинальные вены. Правая передняя вена сливается с правой задней, а левая передняя - с левой задней, при этом образуются соответственно правый и левый кювьеровы протоки, относительно широкие, но тонкостенные, впадающие в венозный синус.

Отдельный путь проходит венозная кровь, оттекающая от органов пищеварения. Она содержит много токсичных веществ и больше, чем в других сосудах, моносахаридов. Эта кровь собирается в подкишечную вену, которая направляется в печень, в ее стенках (у ланцетника печень полая) распадается на капилляры, образуя воротную систему печени. Напомним обычный путь крови: артерия → капилляры → вена; если при этом вена по своему ходу повторно образует микроциркуляторное русло и распадается на капилляры, то образуется воротная система, при этом кровь идет по такому пути: артерия → капилляры → вена → капилляры → вена. Проходя через печень, кровь очищается от вредных веществ, а из моносахаридов синтезируется нерастворимый гликоген, который не смещает осмотическое равновесие. Очищенная кровь покидает печень по печеночной вене, впадающей затем в венозный синус, из которого, как мы уже говорили, венозная кровь поступает в брюшную аорту.

Кровь ланцетника не содержит ни форменных элементов, ни дыхательных пигментов и поэтому бесцветна. Транспортируемые газы растворены непосредственно в плазме и в процессе газообмена (жаберного и тканевого) просто диффундируют в соответствии с градиентом концентрации.

Выделительная система представлена метанефридиями, которые по своему строению во многом сходны с органами выделения кольчатых червей. Каждый нефридий представляет собой короткую изогнутую трубочку, которая одним концом обращена в полость тела (напоминаем, что у хордовых вторичная полость тела - цел ом), а другим - в атриальную полость. Обращенная в целом часть нефридия имеет отверстия - нефростомы, прикрытые длинными булавовидными клетками - соленоцитами с тонким канальцем внутри. В канальце находится мерцательный волосок, биение которого гонит жидкость, поступившую в соленоцит из целома, в трубочку нефридия, которая при этом выводится через отверстие в околожаберную полость, а оттуда во внешнюю среду. Таким образом удаляются вредные продукты метаболизма.

Все нефридии (а их насчитывается около ста пар - по одному на две жаберные щели) находятся над глоткой. Среди них выделяется нефридий Гатчека, содержащий большое количеств соленоцитов, расположенных вблизи обширного сосудистого сплетения. Метанефридии имеют эктодермальное происхождение.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) представлена полой нервной трубкой, расположенной над хордой, которая образуется в эмбриональном периоде в процессе нейруляции из дорзальной эктодермы. На спинной стороне трубки хорошо заметен след срастания ее краев, или срастание неполное. У ланцетника еще нет разделения нервной трубки на головной и спинной мозг, как это наблюдается у всех черепных. Однако в переднем отделе нервная трубка несколько расширяется (эту область еще называют «мозговым пузырем»), также расширяется и невроцель (полость нервной трубки), образуя желудочек. Повреждение этого отдела ведет к нарушению координации движений. Вдоль нервной трубки располагаются особые нейроны - клетки Роде, дендриты которых образуют синапсы с чувствительными волокнами спинного корешка, а аксоны связаны между собой. Эти клетки распространяют импульсы по всей нервной трубке, т.е. выполняют функцию проводящих путей.

Периферическая нервная система образована нервами, метамерно отходящими от нервной трубки, и их волокнами. При этом с каждой стороны от нервной трубки отходят по два корешка - спинной и брюшной, которые, в отличие от черепных, не соединяются в единый нерв. Количество нервов соответствует числу мышечных сегментов (миомеров), при этом отхождение корешков на правой и левой половинах тела асимметрично и соответствует асимметрии миомеров (см. выше).

Спинной корешок является смешанным, его чувствительные волокна образуют сплетения в коже, а двигательные иннервируют гладкую мускулатуру внутренних органов. Интересно, что у ланцетника отсутствуют чувствительные ганглии и тела чувствительных нейронов (т.е. первые нейроны любой рефлекторной дуги) располагаются непосредственно в ЦНС. Брюшной корешок является двигательным, от него отходят волокна к мышечным клеткам соответствующего миомера. Первые две пары нервов называются головными, а все остальные - спинномозговыми, что, конечно, чисто условно, поскольку (напоминаем) у ланцетника ЦНС не разделена на головной и спинной мозг.

Органы чувств у ланцетника развиты слабо, что, видимо, связано с его малоподвижным образом жизни. В эпидермисе рассеяны чувствительные клетки. Настоящих глаз нет, однако имеются светочувствительные глазки Гессе, состоящие из двух клеток - светочувствительной и расположенной под ней пигментной. Эти образования локализуются по краям невроцеля вдоль нервной трубки. К области невро пора (отверстия на переднем конце нервной трубки, которое у взрослых животных зарастает) прилегает орган обоняния - ямка Келликера, открывающаяся на поверхности переднего конца тела.

Половая система представлена многочисленными (около 25 пар) гонадами, расположенными в полости тела вдоль атриальной полости (см. рис. 362) на уровне задней половины глотки и начального отдела кишки. Ланцетники являются раздельнополыми животными, но внешний вид мужских и женских половых желез очень схож (пузырьки с толстыми стенками).

До сих пор не известно, каким образом созревшие гаметы попадают в атриальную полость. По мнению ряда ученых, это происходит в результате разрыва стенки тела и половой железы, другие считают, что половые протоки все-таки образуются, но временно - на момент выхода половых продуктов. Так или иначе, половые продукты оказываются в атриальной полости и выводятся из нее током воды через атриопор. Оплодотворение и развитие происходит во внешней среде.

В отличие от взрослых особей, личинки вначале ведут свободноплавающий образ жизни (перемещаются в воде при помощи ресничек, которые покрывают все тело) и питаются планктоном. Развитие органов у личинки протекает асимметрично. Например, ротовое отверстие расположено на левой стороне, а жаберные щели левой стороны развиваются на брюшной стороне и только потом перемещаются в нужное место (на правой стороне жаберные щели появляются позже и на своем месте). У личинки отсутствует предротовая воронка и околожаберная полость (атриальная), поэтому жаберные щели открываются непосредственно во внешнюю среду. В последующем образуются и срастаются метаплевральные складки, формируя атриальную полость. На поздних этапах развития личинка опускается на дно. Продолжительность личиночной стадии составляет примерно три месяца.