Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии - ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ - ТИП ХОРДОВЫЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии

Рептилии, птицы и млекопитающие образуют группу высших позвоночных - амниот, которые способны размножаться без внешних источников воды благодаря наличию амниотической полости, ограниченной зародышевой амниотической оболочкой. Соответственно, рыбы и земноводные составляют группу низших позвоночных - анамний, у которых такая оболочка отсутствует, поэтому у них размножение осуществляется в водоемах, т. к. оболочки яйца у них неспособны защитить развивающийся эмбрион от потери воды на суше. Именно поэтому ареалы анамний, как правило, ограничены водоемами или прибрежными территориями. Наличие амниотической оболочки позволило амниотам не зависеть от водоемов в период размножения, поэтому они расселены гораздо более широко и занимают самые разнообразные экологические ниши.

Среди амниот наиболее примитивными являются пресмыкающиеся - единственные холоднокровные амниоты. В настоящее время насчитывается около 6000 видов рептилий, которые составляют четыре отряда: клювоголовые, чешуйчатые, крокодилы и черепахи. Огромное количество видов пресмыкающихся вымерло в меловом периоде мезозойской эры по причинам, которые до сих пор не вполне ясны. Большинство современных рептилий обитают на суше, в том числе в местах с очень сухим климатом (пустынях). Некоторые виды вторично перешли к водному образу жизни.

Внешнее строение рептилий достаточно разнообразно, но в типичных случаях тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Тело черепах заключено в массивный костный панцирь, надежно защищающий тело животного.

Анатомия. Кожные покровы рептилий значительно более толстые, чем у амфибий, и, в отличие от них, сухие. Наружный слой представлен эпидермисом (многослойный ороговевающий эпителий), который у многих видов формирует утолщения - чешуи. У многих ящериц роговые чешуи лишь слегка налегают друг на друга, при этом эпидермис между чешуями более тонкий, чем сами чешуи. У змей чешуи налегают друг на друга черепицеобразно, наконец, у некоторых ящериц под чешуями лежат костные образования. Форма чешуй отличается не только у разных видов, но и зависит от расположения на теле животного. Костные чешуи рыб образуются из кориума, т.е. имеют мезодермальное происхождение, тогда как роговые чешуи пресмыкающихся происходят из эктодермального эпидермиса. Производными эпидермиса также являются когти, которыми вооружены пальцы.

Самый поверхностный роговой слой эпидермиса постоянно слущивается, пополнение клеточного состава осуществляют стволовые клетки, которые расположены в прилегающем к кориуму ростковом (мальпигиевом) слое. По мере деления этих клеток другие клетки,

находящиеся над ними, оттесняются кнаружи, постепенно заполняются кератогиалином, отмирают и отслаиваются. У змей периодически происходит линька, в процессе которой старый эпидермис сходит с тела наподобие чулка, при этом у гремучих змей на конце хвоста остается небольшой участок старой кожи, образующий характерную для них погремушку.

Сухая кожа рептилий содержит очень мало желез, у ящериц имеются железы, открывающиеся бедренными порами, у крокодилов железы имеются на спине, вблизи клоаки и на голове под нижней челюстью, более хорошо железы развиты у некоторых черепах.

Под эпидермисом располагается кутис, у некоторых видов в нем образуются местные окостенения, которые упрочняют кожу. У черепах такие окостенения формируют костный панцирь, состоящий из спинного щита - карапакса и брюшного - пластрона.

Бедная железами, покрытая толстым ороговевающим эпидермисом кожа рептилий значительно хуже пропускает воду, чем покровы амфибий, особенно экономно испаряют воду через кожу пустынные виды пресмыкающихся (серый варан, агамы, круглоголовки и др.). Однако испарение через кожу все-таки идет, например, крокодилы, которым воду экономить не приходится (разумеется, если нет засухи!), теряют таким образом до 75% выделяемой воды.

В отличие от лягушек, кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков.

Скелет, рептилий (особенно осевой) во многом отличается от скелета амфибий. Позвоночный столб состоит из процельных позвонков (передняя торцевая поверхность вогнутая, а задняя - выпуклая) у высших форм (например, у большинства чешуйчатых) или амфицельных (двояковогнутых) у низших (например, у гаттерий). Более сложная композиция позвонков у черепах: передние позвонки - опистоцельные, средние - амфицельные, а задние - процельные.

Дифференцировка на отделы становится более заметной, поскольку количество позвонков в каждом из них увеличивается. Позвоночный столб подразделяется на четыре отдела: шейный, пояснично-грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел всегда насчитывает более одного позвонка (у ящериц их восемь), что делает шею (и, соответственно, голову!) значительно более подвижной по сравнению с амфибиями. Это чрезвычайно важно для животного, поскольку с выраженной шеей оно может не только наклонять или поднимать голову, что для позвоночника лягушки является вершиной подвижности, но и поворачивать ее во все стороны, обозревая при этом окрестности.

Не меньшее функциональное значение имеет обособление первых двух шейных позвонков в атланто-осевой комплекс. Об этих позвонках подробно рассказано в разделе, посвященном организации скелета туловища человека, поэтому здесь мы лишь напомним, что первый шейный позвонок - атлант - посредством

верхних суставных поверхностей (у рептилий и птиц такая поверхность одна) подвижно сочленяется суставами с костными выпуклостями - мыщелками затылочной кости. Другой особенностью этого позвонка является то, что у него отсутствует тело, которое переместилось к нижележащему второму шейному позвонку - осевому (эпистрофей), образовав его зуб. Передняя дуга атланта образует с этим зубом подвижный цилиндрический сустав, благодаря чему сам атлант вместе с черепом поворачивается вокруг зуба. Таким образом, у амниот имеется возможность поворачивать голову вокруг продольной оси тела. У рептилий и птиц череп соединяется с атлантом посредством лишь одного затылочного мыщелка.

Грудные позвонки у рептилий внешне не отличаются от поясничных, поэтому эти два отдела позвоночного столба объединяют в один - пояснично-грудной. К каждому позвонку прикрепляется пара ребер. У ящерицы насчитывается 22 пояснично-грудных позвонка, все они несут ребра, но только первые пять пар снизу присоединяются к грудине, образуя настоящую грудную клетку (у ящериц последние три шейных позвонка также несут по паре хорошо выраженных шейных ребер, однако они не доходят до грудины). Остальные ребра не срастаются с грудиной и своими свободными концами заканчиваются в мышцах стенки тела. У черепах - всего восемь пар, причем все они срастаются с расположенными выше пластинами карапакса. У змей ребра с грудиной не срастаются вообще, что связано с ползающим образом жизни. Крестцовый отдел у пресмыкающихся представлен двумя (а не одним, как у земноводных) позвонками, к их длинным поперечным отросткам присоединяются подвздошные кости тазового пояса.

Позвонки хвостового отдела не имеют подвижно сочлененных ребер, постепенно их размеры уменьшаются по направлению к концу тела. Обычно это самые многочисленные позвонки, но их количество у разных видов широко варьирует и во многом зависит от длины хвоста. У гаттерии, некоторых ящериц, а также у многих вымерших рептилий посередине тела хвостового позвонка во фронтальной плоскости (она перпендикулярна продольной оси тела животного) имеется хрящевая неокостеневающая прослойка, которая разделяет тело позвонка на переднюю и заднюю половины. В случае опасности местное рефлекторное сокращение мускулатуры хвоста переламывает тело позвонка по линии хрящевой прослойки, при этом часть хвоста, расположенная каудальнее, отламывается и продолжает беспорядочно изгибаться за счет сокращений мышц, что вводит в заблуждение врага и дает возможность ящерице благополучно улизнуть. В дальнейшем хвост регенерирует, правда, в несколько ущербном виде. Такой способ адаптивного «самокалечения» называется аутотомией. У черепах все позвонки, кроме шейных и хвостовых, неподвижно срастаются с пластинами карапакса.

Череп характеризуется почти полным окостенением первичного (хрящевого) черепа, или хондрокраниума, и наличием кнаружи от него большого количества покровных костей, входящих в состав дна, крыши и боковых стенок.

Висцеральный череп характеризуется окостенением небноквадратного хряща, который становится квадратной костью. Верхний конец этой кости подвижно сочленен с мозговым черепом, а нижний - с нижней челюстью.

У змей кости черепа имеют многочисленные подвижные соединения, благодаря чему они могут проглатывать добычу, которая значительно превосходит по толщине саму змею (например, птичьи яйца).

Подъязычная дуга, как и у амфибий, преобразуется в подъязычный аппарат, а гиомандибуляре (подвесок) функционирует как слуховая косточка - стремечко.

Добавочный скелетв основном сходен со скелетом амфибий, но отличается некоторыми особенностями. В плечевом поясе имеются ключица (отсутствует у крокодилов) и надгрудинник, которые повышают прочность соединения правой и левой сторон плечевого пояса. Соединение ребер с грудиной и формирование грудной клетки обеспечивает непосредственное соединение плечевого пояса с осевым скелетом (у амфибий плечевой пояс располагается в мышцах тела и с осевым скелетом не связан). У змей пояс верхних конечностей редуцируется, а у черепах ключицы и надгрудинник срастаются с пластроном, образуя некоторые его пластинки (передние парные и расположенную между ними непарную).

Тазовый пояс, образованый подвздошной, седалищной и лобковой костями, не имеет существенных особенностей. Свободные передняя и задняя конечности имеют типичное строение, в области коленного сустава (сочленение бедра с голенью) расположена мелкая сесамовидная косточка - коленная чашечка. Проксимальный ряд костей предплюсны срастается с берцовыми костями (или малоподвижно соединяется с ними), а кости дистального ряда также прочно соединяются с костями плюсны, поэтому вместо голеностопного сустава выражен межпредплюсневый сустав, соединяющий проксимальный и дистальный ряды костей предплюсны.

У гаттерий и крокодилов вдоль брюха под кожей располагается ряд тонких покровных костей, которые называют брюшными ребрами, однако к настоящим хондральным ребрам они никакого отношения не имеют. Полагают, что они представляют собой остатки брюшного панциря стегоцефалов. Возможно, костные пластинки пластрона черепах также гомологичны брюшным ребрам.

Мышечная система сохраняет сегментированный характер только в области позвоночного столба, остальная часть скелетной мускулатуры представлена дифференцированными мышцами, расположенными вокруг суставов, которые обеспечивают частные движения определенных костей. Поэтому движения рептилий более сложные и многообразные, чем у амфибий.

Мышцы пояса задней конечности главным образом прикрепляются не к костям таза, а к хвостовым позвонкам. Скорость передвижения пресмыкающихся по твердому субстрату значительно более высокая, чем у амфибий. Увеличение числа шейных позвонков сопровождается дифференцировкой хорошо развитой мускулатуры шеи, из-за чего голова становится подвижной. Поскольку у рептилий имеется полноценная грудная клетка, у них развивается межреберная мускулатура, которая обеспечивает изменения объема грудной клетки, необходимые для реберного типа дыхания.

Пищеварительная система рептилий более дифференцированна, чем у земноводных. Ротовая полость четко отделена от глотки, причем у крокодилов и черепах ротовая полость отделена от носовой посредством костного нёба. Железы ротовой полости развиты лучше, чем у амфибий.

На дне ротовой полости имеется подвижный язык, снабженный собственной мускулатурой, причем форма языка у разных видов неодинакова. В частности, у некоторых ящериц (например, агам) он плоский и суживается кпереди, у змей и многих ящериц (например, варанов) язык длинный, тонкий и раздваивается на конце, у хамелеонов очень длинный язык имеет на конце расширение и т.д. Обычно язык участвует в процессе добывания пищи, например, хамелеон с помощью языка захватывает пищу, однако нередко его функция не ограничивается этим, так, змеи и многие ящерицы с помощью языка определяют запахи (в этом участвует якобсонов орган).

У большинства рептилий имеются конические зубы, с помощью которых животное удерживает пищу, однако жевать рептилии не могут, поэтому для того, чтобы оторвать кусок от крупной добычи, приходится, ухватившись за нее зубами, поворачиваться вокруг своей оси (так поступают, например, крокодилы). Все зубы имеют одинаковое строение, поэтому жевать рептилии не могут и вынуждены заглатывать пищу целиком. У черепах зубы отсутствуют, вместо них функционируют острые роговые чехлы, покрывающие челюстные кости. Обычно зубы попросту прирастают к кости, и только у крокодилов они находятся в альвеолах, что делает их более устойчивыми.

Пищевод более длинный, чем у земноводных, что объясняется значительно большей длиной шеи рептилий (рис. 376). По пищеводу пища только продвигается из глотки в желудок, который лежит в передней части брюшной полости. Стенки желудка снабжены хорошо развитой мускулатурой, что обеспечивает его перистальтику. Из желудка химус попадает в тонкую кишку, начинающуюся двенадцатиперстной кишкой, в которую впадают протоки печени и поджелудочной железы, расположенной в первой петле тонкой кишки.

Сделав несколько петель, тонкая кишка переходит в толстую, причем в области перехода у рептилий имеется небольшой вырост - зачаточная слепая кишка, которая у сухопутных растительноядных видов черепах довольно хорошо развита. Напомним, что слепая кишка отсутствует у анамний. Задний отдел толстой кишки образован прямой кишкой, которая открывается в клоаку.

По характеру питания рептилии очень разнообразны, среди них имеются большое количество хищников, например все змеи, вараны, крокодилы и др. Часть видов питается растительной пищей, например агамы, многие черепахи. У рептилий относительно медленный обмен веществ, поэтому они способны длительное время голодать (несколько месяцев и даже более года). Общая длина пищеварительного тракта зависит от характера пищи: у плотоядных он короче, а у растительноядных - длиннее.

Дыхательная система совершеннее, чем у амфибий, что проявляется в более выраженной дифференцировке воздухоносных путей и значительном увеличении функциональной поверхности газообмена в легких. Воздухоносные пути четко подразделяются на верхние - носовую полость (напомним, что у большинства видов она объединена с ротовой полостью, но у крокодилов и черепах эти полости разделены костным нёбом) и нижние - гортань, трахею и бронхи.

Стенки гортани поддерживают три хряща - парные черпаловидные и непарный перстневидный. Длинная трахея поддерживается в открытом состоянии благодаря кольцевидным хрящам в ее стенках. Легкие имеют разнообразную форму и более сложное, чем у амфибий, строение. В отличие от последних, на внутренней поверхности легких рептилий образуются не мелкие выросты, а сложная сеть перегородок, которые формируют множество небольших внутренних ячеек, имеющих в совокупности гораздо большую поверхность, чем у мешковидного легкого амфибий. Стенки ячеек пронизаны большим количеством кровеносных сосудов, приносящих венозную кровь для газообмена с легочным воздухом. Наиболее простое строение имеют легкие гаттерий, напоминающие легкие амфибий, а самое сложное - черепах и крокодилов.

Поступление и удаление воздуха у рептилий происходит не за счет заглатывания, а посредством ритмичного сокращения межреберных мышц, изменяющих объем грудной клетки. При вдохе увеличивается объем грудной клетки, легкие пассивно расширяются, что приводит к уменьшению давления внутри них, поэтому атмосферный воздух через ноздри засасывается в верхние пути, из них через гортанную щель поступает в гортань, затем в трахею, которая делится на два бронха, несущих воздух непосредственно в легкие.

При выдохе грудная клетка сжимается и выдавливает из легких воздух, который удаляется тем же путем, но в обратном направлении. Такой тип дыхания называется реберным (у амфибий отсутствует оформленная грудная клетка, поэтому реберное дыхание у них невозможно).

Кожное дыхание у рептилий отсутствует, поскольку покровы тела имеют толстый роговой слой, который очень сильно ограничивает свободную диффузию газов.

Поскольку эмбриональное развитие пресмыкающихся полностью происходит в яйце и не связано с естественными водоемами, жаберное дыхание у них отсутствует, а газообмен в яйце осуществляется за счет алантоиса и желточного мешка.

Кровеносная система рептилий более дифференцирована, что позволяет эффективнее разделять артериальную и венозную кровь. Сердце состоит из трех камер, но предсердия разделены полной перегородкой, при этом предсердно-желудочковое отверстие не общее, как у амфибий, а индивидуальное для каждого предсердия. Венозный синус входит в состав правого желудочка, артериальный конус редуцирован (сохраняется в рудиментарном виде у гаттерий, а также некоторых видов ящериц и черепах), поэтому артерии - правая и левая дуги, а также легочная артерия от желудочка отходят самостоятельно (рис. 377).

Строение желудочка значительно сложнее, чем у амфибий. У всех рептилий желудочек имеет внутренние перегородки, которые препятствуют смешиванию в его полости артериальной и венозной крови.

Артериальная система большого круга кровообращения. Когда начинается систола желудочка и давление в его полости возрастает, венозная кровь поступает в легочную артерию, с которой начинается малый круг кровообращения. С левой стороны желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а от середины желудочка - левая дуга аорты, в которой кровь, казалось бы, должна была быть венозной. Однако давление крови в момент систолы отодвигает перегородку, разделяющую артериальную и венозную камеры желудочка, поэтому в венозную камеру также поступает чистая артериальная кровь, хотя иногда в левую дугу аорты может поступать и смешанная кровь.

Поскольку левая дуга аорты отходит от желудочка правее правой дуги, эти сосуды образуют характерный для рептилий перекрест. В дальнейшем от правой дуги отходят сонные и подключичные артерии, несущие артериальную кровь к голове и обеим передним конечностям. Обе дуги аорты (правая и левая) огибают сердце с боков и ниже его сливаются в непарную спинную аорту, от которой отходят ветви ко всем внутренним органам и стенкам тела. В задней части тела аорта отдает две крупные подвздошные артерии (они кровоснабжают задние конечности) и продолжается в хвостовую артерию.

Организация венозной системы не имеет принципиальных отличий от амфибий, за исключением отсутствия кожных вен, несущих артериальную кровь (напомним, что у рептилий отсутствует кожный газообмен).

Малый круг кровообращения начинается с легочной артерии, которая вскоре после отхождения от желудочка делится на две ветви, направляющиеся в правое и левое легкое, где распадаются на капилляры. Артериальная кровь оттекает от легких по правой и левой легочным венам, которые сливаются в единую вену, впадающую в правое предсердие.

Более сложно устроено сердце у крокодилов, поскольку у них имеется полная перегородка, разделяющая полость желудочка на две изолированные части. Поэтому артериальная кровь попадает в правую дугу, а в левую течет венозная кровь, однако у них в основании артериальных стволов имеется проход (паниццево отверстие), через который артериальная кровь все же проникает из правой дуги в левую. Итак, у крокодилов артериальная кровь почти отделена от венозной.

По сравнению с амфибиями рептилии имеют большую частоту сердцебиений (например, у прыткой ящерицы примерно 65 сокращений в минуту), более высокий сердечный индекс (до 2,1), у них выше давление крови и быстрее кровоток. Кроме того, в крови рептилий содержится в два раза больше эритроцитов и значительно больше кислородная емкость крови. Все это делает интенсивность обмена веществ примерно в 5 - 10 раз более высокой, чем у земноводных.

Лимфатическая система развита хорошо. Лимфатические сердца немногочисленны, самые крупные из них расположены в области таза. Лимфатические сосуды впадают в различные вены, но, главным образом, в яремные вены.

Выделительная система у всех амниот, в том числе и пресмыкающихся, представлена гораздо более совершенной тазовой почкой, или метанефросом. Характерная для взрослых анамний туловищная почка (мезонефрос) у амниот функционирует только определенный период эмбрионального развития, а потом заменяется метанефросом, который функционирует у взрослой особи в течение всей жизни. Таким образом, у эмбрионов амниот последовательно сменяют друг друга три поколения почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос, образующиеся из общего тяжа нефрогенной ткани, причем каждая из них (начиная с мезонефроса) образуется позади предыдущей почки.

Морфофункциональной единицей метанефроса является нефрон, его строение описано в разделе, посвященном выделительной системе человека. В отличие от нефронов мезонефроса, здесь всегда отсутствует воронка, а канальцы имеют значительно большую длину, поэтому обратное всасывание из первичной мочи веществ, необходимых организму, которые проходят через фильтрационный барьер и в результате оказываются в первичной моче, идет гораздо более эффективно.

Нефроны рептилий организованы проще, чем у других амниот, проксимальные канальцы у них непосредственно переходят в дистальные. Количество нефронов в почках рептилий гораздо большее, чем у амфибий (около 5000).

Конечным продуктом азотистого обмена у пресмыкающихся является нерастворимая мочевая кислота, для выведения которой не требуется большого количества воды, что позволяет рептилиям экономить воду. Соли мочевой кислоты секретируются в просвет канальца и в виде суспензии поступают в собирательные трубочки, а из них в мочевыводящие пути. Чтобы кристаллы кислоты не осаждались на стенках, клетки внутренней выстилки мочевыводящих путей выделяют слизь, содержащую муцин, что предохраняет стенки органа от повреждений.

Мочевая кислота как конечный продукт обмена выводится у большинства видов рептилий, имеющих, таким образом, урикотелический тип обмена. Однако у гаттерии выводится не только мочевая кислота, но и мочевина (уреотелический тип), а у водных черепах - мочевина и аммиак (аммониотелический тип обмена).

Из почек моча поступает в мочеточники, которые в ходе эмбрионального развития отшнуровываются от задней части вольфовых протоков. Мочеточники открываются в клоаку со спинной стороны, с брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь (отсутствует у крокодилов и змей).

Половая система. Мужская половая система представлена семенниками, половыми протоками, у самцов большинства рептилий имеются совокупительные органы. Парные семенники подвешены на брыжейке в полости тела по бокам от позвоночного столба.

У самцов редуцируется не весь пронефрос - сохраняется его передняя часть, которая затем преобразуется в придаток семенника. От семенника отходят многочисленные семявыносящие канальцы, продолжающиеся в канальцы придатка, которые, в свою очередь, открываются в семяпровод - вольфов проток. Мюллеров проток у самцов не сохраняется. Семяпроводы открываются в мочеточник на своей стороне тела незадолго до его впадения в клоаку. Выросты стенки клоаки образуют совокупительный орган, который у ящериц и змей является парным, у черепах и крокодилов непарным, а у гаттерий отсутствует вообще. При половом возбуждении совокупительные органы выпячиваются наружу, один из них во время полового акта вводится в клоаку самки, куда затем вводится сперма.

Женская половая система образована парными яичниками и половыми путями. Яичники лежат в полости тела, будучи подвешенными на брыжейке к стенке тела. Созревшие яйцеклетки, содержащие большое количество желтка, попадают в полость тела и оттуда проникают в воронку одного из яйцеводов, которые одним концом (воронкой) открываются в полость тела, а другим - в клоаку.

В качестве яйцевода у рептилий функционируют мюллеровы протоки (у самок вольфовы протоки не сохраняются), которые иногда подразделяют на отделы. Первый отдел, который начинается воронкой, называется собственно яйцеводом, или маточной трубой, второй - более широкий - маткой, более узкий отдел, соединяющий матку с клоакой, называется влагалищем. Несмотря на общие названия отделов половых путей у рептилий (а также птиц) и млекопитающих, функции этих отделов различны, поэтому названия являются во многом условными.

Проходя по яйцеводу, яйцеклетка окружается оболочками, выделяемыми клетками эпителия: в верхнем отделе (маточной трубе) - яичным белком, в среднем (матке) - скорлупой, которая у рептилий кожистая, пергаментообразная, иногда пропитана известью. Понятно, что наличие скорлупы требует оплодотворения яйцеклетки до ее образования, поэтому у рептилий оплодотворение внутреннее.

Развитие начинается в яйцеводах и практически полностью завершается в яйце. Поскольку рептилии являются амниотами, у них зародыш в яйце окружен оболочками, а скорлупа не дает яйцу высохнуть. Яйцо рептилий содержит много желтка, который скапливается у одного из полюсов (вегетативного). Дробление дискои- дальное, при котором борозды дробления не проходят все яйцо, поэтому не охватывают богатую желтком цитоплазму вегетативного полушария, при этом на анимальном полюсе образуется дискообразная однослойная бластодерма, которая затем становится многослойной. Развитие идет без метаморфоза, поэтому из яйца выходит вполне сформированное животное, отличающееся от взрослой особи, главным образом, маленькими размерами. Самка обычно откладывает яйца в подходящих для этого местах. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве (например, королевские кобры, которые делают гнезда и охраняют их). Вторичноводные пресмыкающиеся для размножения выходят на сушу и там откладывают яйца (морские черепахи) или становятся яйцеживородящими (морские змеи).

Нервная система организована сложнее, чем у амфибий, что вызвано адаптацией к постоянно наземному обитанию. В наибольшей степени усложнился головной мозг. Самым крупным отделом является передний мозг, прежде всего полушария конечного мозга. Основная масса серого вещества полушарий сосредоточена в полосатых телах, расположенных в основании конечного мозга, у рептилий они становятся главными координаторами нервной деятельности. Головной мозг, в котором интегрирующим центром являются полосатые тела переднего (конечного) мозга, относят к зауропсидному типу, кроме рептилий, мозг такого типа имеют птицы. В полушариях переднего мозга рептилий четко дифференцированы обонятельные доли, кроме того, обособляются теменные доли. Прогрессивной особенностью мозга рептилий является появление у них на поверхности полушарий отдельных участков серого вещества - коры, это зачаток вторичного свода, или неопаллиума. Однако строение коры рептилий очень примитивно, поэтому ее называют древней корой.

Крупные полушария конечного мозга прикрывают промежуточный мозг, поэтому сверху его не видно. У рептилий очень хорошо развит теменной орган, строение которого напоминает глаз - в нем различаются структуры, сходные с сетчаткой и хрусталиком. Особенно хорошо теменной орган развит у гаттерий, у которых он функционирует в качестве третьего глаза, эффективность такого зрения невелика, но с его помощью животное вполне может отличить свет от тьмы. Гипофиз пресмыкающихся состоит из трех долей (передняя и средняя - аденогипофиз, задняя - нейрогипофиз), причем задняя доля развита очень хорошо, что связано с более сложной регуляцией водного обмена у рептилий по сравнению с амфибиями и рыбами.

Размеры среднего мозга относительно невелики, поскольку этот отдел не является ведущим. Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий, поэтому рептилии могут совершать достаточно сложные движения. Продолговатый мозг образует второй изгиб в сагиттальной плоскости, который также имеется у всех остальных амниот (птиц и млекопитающих). Напомним, что первый изгиб расположен в области среднего мозга.

Общая масса головного мозга у рептилий примерно равна массе спинного мозга. Спинной мозг имеет обычное строение, в области отхождения волокон, участвующих в образовании сплетений, образуются утолщения. Как и у амфибий, спинной мозг короче позвоночного столба, поэтому задняя часть спинномозгового канала занята не мозгом, а нервными волокнами и оболочками. Большое значение имеет ретикулярная формация спинного мозга и ствола головного мозга, регулирующая функцию двигательных проводящих путей.

Периферическая нервная система. От головного мозга отходят одиннадцать пар черепных нервов. При этом у рептилий имеется XII пара - подъязычный нерв, который отходит от продолговатого мозга (у амфибий соответствующий нерв отходит не от ствола головного мозга, а от спинного мозга, поэтому его нельзя считать черепным нервом). Однако предыдущая - XI пара (добавочный нерв) - соединена с X парой, поэтому общее количество черепных нервов равно одиннадцати.

Спинномозговые нервы образуют характерные для наземных позвоночных сплетения (плечевое и пояснично-крестцовое, или тазовое), волокна которых иннервируют кожу и мышцы конечностей.

Органы чувств. Орган зрения характеризуется наличием в ресничной мышце поперечнополосатых мышечных волокон, что делает аккомодацию глаза более эффективной, поскольку эта мышца способна не только перемещать хрусталик назад и вперед, но также изменяет его кривизну (у рыб аккомодация ограничивается лишь изменением расстояния от хрусталика до сетчатки).

В отличие от амфибий, глазные яблоки рептилий не могут втягиваться (у земноводных глаза втягиваются при глотании пищи и механически проталкивают ее в пищевод), но способны вращаться с помощью глазодвигательных мышц. Особенно эффектно это получается у хамелеонов, глаза которых не только весьма подвижны, но при этом движутся независимо друг от друга. У большинства рептилий имеются веки (верхнее, нижнее и третье в виде мигательной перепонки), однако у гекконов и змей подвижных век нет (у змей они сращены между собой), поэтому гекконы попросту облизывают время от времени роговицу, а змеи периодически удаляют поверхностный слой сросшихся век во время линьки.

Орган обоняния развит очень хорошо. Имеются наружные и внутренние ноздри, сообщающие ротовую полость с внешней средой. В носоглоточном ходе обонятельный отдел отделяется от расположенного ниже дыхательного отдела посредством особого выроста - челюстной раковины, передняя часть хода образует некоторое расширение - преддверие.

У ящериц и змей хорошо развит якобсонов орган, полость которого сообщается с верхней стенкой полости рта специальным каналом. Чтобы задействовать этот орган, животное периодически высовывает язык, который контактирует с летучими веществами воздуха и частицами грунта, при этом часть молекул попадает в слюну, покрывающую язык. После этого животное втягивает язык и прижимает его к каналу якобсонова органа, который анализирует химический состав веществ. Таким образом, пресмыкающиеся способны хорошо различать запахи.

Орган слуха, как и у амфибий, состоит из среднего и внутреннего уха, при этом в перепончатом лабиринте обособляется улитка. У некоторых змей между ноздрями и глазами располагаются парные ямки, с помощью которых животное способно различать инфракрасное излучение живой добычи, даже не видя ее. Эффективность органа очень высока, что позволяет улавливать разницу температур до тысячных долей градуса. Змеи, которые обладают таким термолокатором, называются ямкоголовыми (например, гремучие змеи).

Поведение пресмыкающихся намного сложнее, чем амфибий, что связано с более высокой организацией нервной системы, прежде всего переднего мозга. При этом, наряду с врожденными рефлексами (инстинктами), большое значение приобретает условно-рефлекторная деятельность, которая формируется в течение жизни, она обеспечивает пластичную адаптацию к резким изменениям условий обитания.

В настоящее время на Земле обитает 4 отряда пресмыкающихся: клювоголовые, чешуйчатые, крокодилы и черепахи.

Отряд клювоголовые представлен единственным современным видом - гаттерией. Это животное является одним из наиболее древних рептилий, оно появилось задолго до динозавров - примерно 220 млн. лет назад. Гаттерия внешне похожа на крупную (до 75 см в длину) ящерицу, однако отличается рядом примитивных черт. Тело снаружи покрыто мелкими роговыми чешуйками, по срединной линии спины тянется ряд из более крупных роговых пластинок треугольной формы.

Позвоночный столб образован примитивными амфицельными позвонками, между которыми в течение всей жизни сохраняются остатки хорды. На ребрах имеются короткие крючковидные отростки, направленные назад, как у современных крокодилов и птиц. Особенностью гаттерий (а также крокодилов) является наличие брюшных ребер - мелких косточек кожного происхождения, расположенных на брюшной стороне под кожей, которые никакого отношения к настоящим ребрам не имеют. Полагают, что они представляют собой остатки брюшного панциря первых наземных животных (стегоцефалов).

У гаттерий лучше, чем у других пресмыкающихся, развит теменной орган, в котором имеются все структуры глаза: роговица, хрусталик и сетчатка. Теменной глаз открывается на верхней стороне головы между теменными костями. Установлено, что теменной глаз не различает контуров предметов, однако вполне способен реагировать на свет. Барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют. У молодых особей зубы располагаются не только на челюстных и нёбных костях, но и на сошнике, как у амфибий (единственный случай среди рептилий). У взрослых животных зубы постепенно стираются. Гаттерии также являются единственными пресмыкающимися, у которых отсутствуют копулятивные органы.

Самки гаттерий зарывают яйца в почву (8 - 15) и никакой заботы о потомстве не проявляют. Развитие яиц очень продолжительное (12 - 14 месяцев). Половой зрелости молодые особи достигают примерно к 20 годам, живут гаттерии долго, известен случай содержания в неволе одного из животных в течение 77 лет.

Гаттерии ведут малоподвижный, преимущественно ночной образ жизни. Часто поселяются в норах океанических птиц. Питаются в основном беспозвоночными. Гаттерии в настоящее время обитают только на островах, лежащих к югу и востоку от Новой Зеландии, ранее они заселяли основные острова Новой Зеландии, но были истреблены колонистами, а также завезенными животными (собаками и свиньями).

Отряд чешуйчатые - самый крупный и процветающий среди современных рептилий (около 6000 видов). Строение разных представителей отряда широко варьирует, но у всех тело покрыто роговыми чешуями, у немногих видов под ними имеются костные чешуйки. Позвонки процельные, у некоторых низших форм - амфицельные. Копулятивные органы в виде двух полых мешковидных впячиваний клоаки. Отряд подразделяется на 3 подотряда: ящерицы, хамелеоны и змеи.

Подотряд ящерицы объединяет рептилий разного строения. Большинство из них имеет вытянутое тело, оканчивающееся длинным хвостом. Конечности чаще всего хорошо развиты, но существует немало безногих ящериц (веретеница, желтопузик и др.), по внешнему виду очень похожих на змей, которые, в отличие от последних, обладают грудиной и поясами конечностей. Следовательно, отсутствие конечностей у безногих носит вторичный характер. Многие ящерицы способны к аутотомии - в случае опасности мышцы хвоста переламывают один из хвостовых позвонков, в теле которого имеется хрящевая прослойка, при этом часть хвоста отбрасывается, а животное успевает скрыться. Размеры ящериц широко варьирует от нескольких сантиметров до 5 м в длину и свыше 160 кг массой (вараны острова Комодо). Одна из ящериц (ядозуб) выделяет яд, который вводится при укусе зубами, расположенными на нижней челюсти. Токсичность яда высокая, поэтому ядозубы опасны для человека (известно немало случаев гибели укушенных людей). Ящерицы распространены очень широко, заселяя разные экологические ниши. Большинство видов обитают в тропиках, многие живут в пустынях. Некоторые ящерицы ведут древесный или подземный образ жизни, редко живут в воде. Ряд видов способны жить вплоть до полярного круга и высоко в горах (до 4000 м). Известно около 2500 видов современных ящериц.

Подотряд хамелеоны внешне несколько похожи на ящериц, но имеют ряд особенностей. Строение тела максимально приспособлено к древесному образу жизни, который ведут эти рептилии. Туловище сжато с боков, длинные конечности заканчиваются пальцами, которые срастаются в клешнеобразно противопоставленные группы, очень удобные для плотного обхватывания древесных веток. Хамелеоны активно используют при движении свой длинный цепкий хвост, на котором могут даже висеть, прицепившись к ветке. Весьма своеобразно зрение хамелеонов. Глазные яблоки окружены толстыми веками с маленьким отверстием для зрачка. При этом глазодвигательные мышцы каждого из глаз функционируют совершенно автономно, поэтому движения обоих глаз независимы друг от друга и животное может смотреть одним глазом вперед, а другим назад, вверх или в какую- нибудь иную сторону. Однако, обнаружив добычу (насекомых), хамелеон направляет на нее оба глаза, после чего быстро выбрасывает очень длинный язык (его длина превышает длину тела самого животного) с присоской на конце и схватывает им добычу. В неволе хамелеоны могут долго (более года) голодать.

Хамелеоны способны быстро перераспределять пигменты кожи и изменять окраску кожи, приближая ее к окружающему фону, благодаря чему животное трудно заметить среди ветвей. Цвет кожи зависит от внешних условий (например, температуры окружающего воздуха, степени освещения и др.) и функционального состояния хамелеона.

Хамелеоны особенно многочисленны на Мадагаскаре, также распространены в Африке, на юге Испании, Малой Азии, Индии. Размеры различны - от 4 см до 60 см. как правило, они обитают в лесах и очень медлительны.

Подотряд змеи включает в себя специализированных рептилий, не имеющих конечностей. От безногих ящериц змеи отличаются отсутствием в скелете грудины, плечевого пояса, у многих также отсутствует тазовый пояс. Лишь немногие виды имеют рудиментарные остатки таза, а удавы - зачатки задних конечностей. Позвонки многочисленны (140 - 435), имеют однообразное строение, позвоночный столб подразделяется на туловищный и хвостовой отделы. Левая и правая половины челюстей у змей соединены между собой подвижно. Кости черепа связаны между собой посредством растяжимых связок, поэтому в момент проглатывания добычи они расходятся, пропуская пищу. Таким образом, многие змеи способны проглотить добычу, которая значительно толще их тела, например, сетчатый питон без проблем глотает крупных кабанов, а змея-яйцеед - птичьи яйца. Барабанная перепонка и полость среднего уха у змей отсутствуют, веки сросшиеся.

Тело снаружи покрыто роговыми чешуями, на брюшной стороне имеются щитки, в которые упираются ребра. Это значительно облегчает движение, особенно крупных змей, перемещающихся за счет волнообразных сокращений межреберной мускулатуры, передвигающей ребра. Мелкие виды передвигаются путем изгибания тела. Поверхностный слой кожи регулярно сбрасывается в ходе линек.

У змей развито только одно правое легкое, а левое рудиментарно. Отсутствует мочевой пузырь, почки и половые железы имеют сильно вытянутую форму, при этом половые железы располагаются впереди почек. Змеи размножаются откладыванием яиц или живорождением.

Среди змей имеется много ядовитых, при этом яд бывает гемотоксическим, который поражает кровеносную систему, или нейротоксическим, который блокирует передачу нервного импульса, и смерть наступает от паралича. Яд поступает в ранку при укусе через канал, который проходит вдоль особых ядовитых зубов, которые отличаются от остальных большей длиной, у неядовитых змей такие зубы отсутствуют. Змеиный яд является ценным составляющим многих лекарственных препаратов, поэтому змей в большом количестве отлавливают для получения яда. К сожалению, многие ядовитые змеи, а также совершенно безвредные в большом количестве уничтожаются, что привело к почти повсеместному сокращению их численности. Между тем змеи весьма полезны, поскольку во множестве уничтожают грызунов, которые вредят посевам и разносят возбудителей различных заболеваний. Все змеи питаются только животной пищей.

Змеи широко распространены на всех континентах, кроме Антарктиды, также они отсутствуют в Новой Зеландии, на некоторых островах Полинезии и на Огненной Земле. Большинство из них предпочитает жаркий климат, но некоторые виды встречаются даже за полярным кругом. Змеи могут жить в лесах, пустынях, горах. Некоторые виды обитают на деревьях, известно много морских змей. Всего известно около 2700 видов современных змей. Длина тела змей очень разнообразна, имеются мелкие виды, например, слепозмейки едва достигают 10 см в длину, при этом длина анаконды или сетчатого питона может превышать 11 м.

Отряд крокодилы является наиболее высокоорганизованным среди современных рептилий. Крокодилы имеют хорошо обтекаемое вытянутое тело, которое сплюснуто в области туловища, но сжато с боков в области хвоста. Конечности хорошо развиты, с их помощью крокодил активно передвигается по суше, однако в воде животное двигается за счет боковых изгибов тела, при этом конечности остаются прижатыми к телу, а главным движителем является мощный уплощенный хвост. Тело снаружи покрыто роговыми щитками и бляшками, под которыми располагаются костные пластинки, особенно многочисленные на спине. Позвоночный столб образован процельными позвонками, хорошо развит поясничный отдел, состоящий из 2 - 4 позвонков. Как у гаттерий, у крокодилов имеются крючковидные отростки ребер, а также брюшные ребра. Расположение зубов в отдельных альвеолах (единственный случай среди пресмыкающихся) и развитие вторичного костного нёба, безусловно, указывает на высокую организацию крокодилов. Соединение зубов с челюстью становится очень прочным, по мере изнашивания зубы сменяются новыми. Внутренние отверстия ноздрей открываются не в ротовую полость, а в носовую (носоглоточный ход), а та, в свою очередь, — в глотку. Разделение начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем очень выгодно, поскольку пища, находящаяся во рту, не мешает дыханию. Ключица отсутствует.

Язык крокодилов толстый и неподвижный. От заднего края нёба в ротовую полость свешивается нёбная занавеска, которая может опускаться до языка, отделяя таким образом ротовую полость от глотки. Это позволяет крокодилу дышать, когда ноздри выставлены на поверхность, а рот открыт под водой. При полном погружении в воду отверстия ноздрей закрываются клапанами, расположенными у их наружного края. Легкие крокодилов очень крупные, они имеют сложноячеистое строение, что обеспечивает эффективный газообмен.

Кровеносная система крокодилов сложнее, чем у других рептилий. В сердце полная перегородка имеется не только между предсердиями, но и между желудочками, поэтому сердце крокодилов четырехкамерное, как у теплокровных позвоночных. Частота сердцебиений сильно снижается при погружении крокодила в воду и может составлять лишь один удар в минуту, это позволяет животному очень экономно расходовать кислород, поэтому они могут длительное время находиться под водой.

Все крокодилы - хищники, они питаются самыми разнообразными животными, которых могут поймать и одолеть. При этом крокодилы могут очень длительное время обходиться без пищи, пережидая неблагоприятное время. Крупные крокодилы (нильский или гребнистый) могут напасть на человека. Многие виды проявляют заботу о потомстве.

Крокодилы являются важным объектом промысла. Особенно высоко ценится кожа, кроме того, мясо крокодилов употребляют в пищу. Неконтролируемое уничтожение привело к резкому снижению численности этих рептилий в естественных популяциях.

Удобным выходом является искусственное разведение крокодилов на фермах.

Известно примерно 25 видов современных крокодилов, все они обитают во влажных тропических областях обоих полушарий, заселяя, главным образом, стоячие или медленнотекущие пресные водоемы, реже крокодилы встречаются в морях. Самые крупные особи (нильский крокодил) могут достигать огромных размеров (свыше 10 м в длину). В мезозойской эре существовали гораздо более крупные виды крокодилов, их ископаемые остатки периодически находят в различных частях света.

Отряд черепахи - наиболее специализированная группа современных рептилий. Туловище защищено костным панцирем, в который могут втягиваться голова, конечности и хвост. Панцирь состоит из верхнего щита - карапакса, который защищает тело сверху и с боков, и нижнего - пластрона. Карапакс образован костными пластинками кожного происхождения (они располагаются в определенном порядке), слившимися с ребрами и позвонками грудного, поясничного и крестцового отделов позвоночника. Снаружи костные пластинки карапакса и пластрона покрыты роговыми щитками, что дополнительно укрепляет панцирь. У кожистых черепах панцирь вместо роговых щитков покрывает относительно мягкая кожа.

Кости таза срастаются с карапаксом или прикрепляются к нему посредством связок.

У черепах хорошо развита мускулатура конечностей, шеи и хвоста, однако мышцы туловища слабы, что связано с наличием защитного панциря. Наличие жесткого панциря делает грудную клетку неподвижной, поэтому черепахи неспособны осуществлять реберное дыхание. Они засасывают воздух, опуская дно ротовой полости, наподобие того, как это делают амфибии. Нагнетанию воздуха также способствуют дополнительные движения шеи и конечностей - выдвигаясь, они растягивают легкие, а втягиваясь - выдавливают воздух из легких. Столь примитивные дыхательные движения компенсируются крупными легкими, имеющими сложное губчатое строение.

Среди черепах имеются растительноядные и плотоядные виды. Все черепахи способны к длительному голоданию и без пищи способны прожить более года.

По образу жизни различают сухопутных и водных черепах. Большинство видов сухопутных черепах обитают в географических зонах с теплым климатом или в пустынях. В зонах с умеренным климатом черепах мало. Известно около 330 видов современных черепах, образующих 4 подотряда: скрытошейные, бокошейные, морские и мягкокожистые.