Класс Млекопитающие - ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ - ТИП ХОРДОВЫЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЖИВОТНЫЕ

Класс Млекопитающие

Млекопитающие представляют собой наиболее высокоорганизованную группу высших позвоночных. У них лучше других развит головной мозг, особенно лобные доли. Для млекопитающих характерна сложная поведенческая деятельность, она основана не только на безусловных рефлексах (как у птиц), но и на условных, поэтому кора больших полушарий очень большой площади и у многих млекопитающих образует складки - извилины. Высокоразвитая условно-рефлекторная деятельность позволяет млекопитающим быстро приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды, что делает этот класс самым процветающим среди других позвоночных.

Важным преимуществом является внутриутробное развитие плода, живорождение и вскармливание потомства молоком на начальной стадии постнатального развития. При этом млекопитающим присуща бережная забота о детенышах, они охраняют и обучают их, подготавливая к самостоятельной жизни. Для многих видов характерен коллективный образ жизни, что обеспечивает передачу информации от старых и наиболее опытных особей молодым.

Как и птицы, млекопитающие являются теплокровными животными, что позволяет им заселять обширные территории и занимать самые разные экологические ниши, при этом постоянно сохраняя высокий уровень активности, в том числе и в холодное время года. Всего насчитывается более 4500 видов млекопитающих.

Внешнее строение млекопитающих весьма разнообразно и зависит от образа жизни животного.

Анатомия. Наша задача во многом облегчается тем, что подробное строение наиболее совершенного вида млекопитающих - человека разумного - в настоящей книге приведено выше. Поэтому здесь мы рассмотрим лишь общие черты строения и функционирования внутренних органов, по возможности избегая повторов.

Кожные покровы устроены сложно, что связано с их участием в терморегуляции. Ороговевающий эпидермис состоит из нескольких слоев, самый наружный - роговой, образованный мертвыми клетками, заполненными кератогиалином, постепенно отпадает в виде чешуек или более крупных лоскутов.

Производными эпидермиса являются многие структуры: волосы, когти, ногти (отличаются от когтей тем, что они уплощены), копыта, рога (за исключением рогов оленей, которые имеют мезодермальное происхождение), чешуи, иглы. Кроме того, эпидермис образует различные кожные железы. Рога оленей целиком состоят из костной ткани, что отличает их от рогов других млекопитающих.

Волосы покрывают почти всю поверхность кожи, образуя характерный для млекопитающих волосяной покров, отсутствие волос у некоторых форм (ящеров, броненосцев, китов, дельфинов) носит вторичный характер. Различают несколько типов волос. Длинные, толстые и жесткие волосы - остевые – защищают кожу от повреждений, позволяют воде легко скатываться с тела животного, не смачивая его. Поэтому остевые волосы обычно располагаются к поверхности кожи под наклоном, чаще всего направленным назад и вниз, но у ленивцев, которые большую часть времени висят на ветвях дерева вниз спиной, волосы направлены от брюшной стороны к спинной и не препятствуют во время тропических ливней потокам воды стекать с тела. Пуховые волосы короче и мягче, у большинства млекопитающих они составляют основу волосяного покрова. Густой подшерсток задерживает вблизи кожи много воздуха, способствуя согреванию тела, поэтому пуховые волосы хорошо развиты у форм, обитающих в условиях длительных холодов. Специализированными волосами являются очень толстые и жесткие вибриссы, которые расположены на голове и выполняют функцию осязания.

Волосяной покров млекопитающих периодически меняется в ходе линек, которые обычно носят сезонный характер. Летняя и зимняя шерсть имеет неодинаковые свойства. В частности, зимний мех более густой, отдельные волоски длиннее, чем летом, кроме того, для многих млекопитающих характерна определенная сезонная окраска шерсти, обычно сходная с окружающим фоном, что позволяет животному быть малозаметным.

На дистальных фалангах пальцев большинства млекопитающих в зависимости от образа жизни развиваются когти, ногти или копыта. Уплощенные ногти характерны, в частности, для человекообразных обезьян, острые, загнутые когти необходимы лазающим животным и хищникам для удержания добычи. Копыта имеют то же происхождение, но они значительно мощнее и развиваются не на всех, а на двух (у парнокопытных) или одном (у непарнокопытных) пальце. Форма копыта у разных видов различна и зависит от условий жизни, например, если животное часто перемещается по мягкой почве или снегу, копыто широкое с большой площадью поверхности опоры для уменьшения давления на грунт, напротив, у горных копытных копыто узкое, что позволяет удерживаться на каменистых склонах.

Рога баранов, антилоп и быков также происходят из эпидермиса, они находятся на костной основе, сросшейся с лобными костями.

Для кожи млекопитающих характерно большое количество разнообразных желез эктодермального происхождения. Основными являются потовые и сальные железы. Потовые железы выделяют жидкость, состоящую из воды и растворенных в ней веществ (главным образом неорганические соли и мочевина), компоненты секрета этих желез поступают в них из близлежащих кровеносных сосудов и тканевой жидкости.

Другая главная задача потовых желез состоит в предохранении от перегревания тела, что основывается на уникальных свойствах воды. При повышении температуры окружающей среды потовые железы функционируют более интенсивно, а при снижении количество выделяемого пота уменьшается.

Процесс потообразования очень сложен и регулируется вегетативной нервной системой, которая оптимизирует количество и состав выделяемого пота в соответствии с нуждами организма. Особенно совершенна такая регуляция у видов, обитающих в суровых условиях регулярной засухи, например, в пустыне. В частности, у верблюда при температуре +37°С на 100 см2 кожи испаряется 3 мг/мин, при +45°С - 15 мг/мин, а при +50°С - 25 мг/мин. Столь небольшое количество выделяемого пота позволяет верблюду экономить воду, поэтому животные, которые не привыкли к таким условиям, оказавшись в пустыне, быстро бы погибли от потери воды.

Количество потовых желез у разных видов неодинаково, например, их много у лошадей, но очень мало у собак и кошек и совершенно отсутствуют у китообразных (в водной среде испарение невозможно).

Сальные железы обычно открываются в волосяную сумку, их секрет покрывает тонким слоем волосы, придавая им водоотталкивающие свойства, кроме того, слой жира покрывает снаружи эпидермис.

И потовые и сальные железы могут видоизменяться. Часто пот имеет запах, причем характерный для определенного вида, кроме того, запах самцов отличается от запаха самок, поэтому секрет потовых желез имеет также важное значение в коммуникациях между особями, а хищникам позволяет легко отыскать добычу (во многом поэтому у них так хорошо развито обоняние). Иногда потовые железы, расположенные в определенных участках, видоизменяются в пахучие, которые выделяют сильно пахнущий секрет. Некоторые пахучие железы также являются видоизмененными сальными железами, иногда имеет место объединение в пахучих железах потовых и сальных желез. Лучше всего пахучие железы развиты у скунса, россомахи, ондатры, выхухоли и многих других животных.

Особенно важное значение имеют млечные, или молочные, железы, которые представляют собой видоизмененные потовые железы. Эти железы в полной мере развиты только у самок, причем функционируют они лишь определенное время после рождения детенышей (в период лактации). Выделяемый млечными железами секрет - молоко - служит основной (часто единственной) пищей на ранних стадиях постнатального развития детенышей млекопитающих, что и дало название всему классу. Выводные протоки млечных желез у большинства млекопитающих открываются на сосках, количество которых у разных видов неодинаково (например, у обезьян, овец, слонов и др. по два соска, а у мелких грызунов, насекомоядных и др. - до 24), но, как правило, это четное число. Только у однопроходных соски отсутствуют, при этом молоко выделяется на поверхность тела и детеныши его попросту слизывают.

Скелет млекопитающих имеет типичное для высших позвоночных строение (рис. 382). Позвоночный столб образован плати- цельными позвонками с плоскими сочленовными поверхностями, между которыми располагаются межпозвоночные диски. У млекопитающих четко различаются пять отделов позвоночного столба: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел у подавляющего большинства видов состоит из семи позвонков, лишь ламантин (шесть шейных позвонков) и различные ленивцы (от шести до десяти позвонков) являются исключениями. Первые два позвонка имеют особое значение, они образуют атланто-осевой комплекс, который обеспечивает подвижность головы. Затылочная кость черепа сочленяется с атлантом посредством двух затылочных мыщелков.

Таким образом, длина шеи зависит не от количества позвонков, а от длины их тел. Наиболее длинная шея у копытных (вспомните жирафа!) и у хищных, для которых подвижная голова особенно важна. Между тем животные, ведущие подземный образ жизни (крот, цокор и др.), постоянно находятся в относительно узких норах, поэтому шея у них, как правило, короткая и малоподвижная.

Грудной отдел состоит из большего числа позвонков - от 9 до 24 у разных видов. Например, у клюворылого кита их 9, у лисицы - 13, а у ленивцев холоепусов - 24. Грудные позвонки, ребра и грудина в совокупности образуют хорошо выраженную грудную клетку, которая надежно защищает органы дыхания, сердце, крупные кровеносные сосуды и обеспечивает реберный тип дыхания. Жесткая грудная клетка делает грудной отдел позвоночного столба малоподвижным (особенно у крупных форм).

Количество поясничных позвонков у разных видов млекопитающих варьирует от 2 до 9 (например, у лисицы их 7). Межпозвоночные диски здесь наиболее толстые, поэтому поясничный отдел у млекопитающих очень подвижен.

Крестцовые позвонки срастаются между собой, образуя единую кость - крестец, поэтому этот отдел неподвижен. Количество позвонков в крестце чаще всего 4, однако их может быть 3 (например, у хищных), 2 (у утконоса) или более 4 (до 10), но истинно крестцовыми являются только первые два позвонка, тогда как все остальные представляют собой хвостовые позвонки, сросшиеся с крестцом.

Численность хвостовых позвонков у разных млекопитающих широко варьирует. У длиннохвостого ящера 49 хвостовых позвонков, у кролика - их 15, у лисицы - 19, а у человекообразных обезьян все хвостовые позвонки срастаются в одну кость - копчик (например, у гиббона он образован тремя сросшимися хвостовыми позвонками).

Значение хвостового отдела для млекопитающих может быть весьма велико. Например, для паукообразных обезьян и некоторых других обезьян хвост выполняет функцию пятой конечности, в частности животное может с помощью него висеть на ветке дерева, манипулируя при этом совершенно свободными конечностями, так же поступают древесный дикобраз и многие другие древесные млекопитающие. Для других хвост представляет собой балансир во время бега или прыжка, кенгуру во время прыжка использует свой мощный хвост в качестве опоры. В хвосте может откладываться жир, например, у сусликов. Хвост белки покрыт тонкой шкурой, поэтому, если хищник хватает за него, кожа разрывается и шкурка, как чулок, соскальзывает с хвостового стержня, давая возможность зверьку спастись. Копытные отмахиваются хвостом от мух и других насекомых. Для многих видов хвост позволяет выразить эмоции, например, собака, виляя хвостом, демонстрирует радость, а кошки, наоборот, размахивают хвостом в момент ярости.

Череп млекопитающих имеет ряд особенностей. Он полностью окостеневает и у взрослых особей не содержит хрящевых элементов. Отдельные кости черепа срастаются в более крупные костные образования, мозговой отдел срастается с висцеральным. В итоге череп млекопитающих, по существу, состоит из сплошного костного монолита, отдельные элементы которого соединены между собой только неподвижно. Исключением является нижняя челюсть, которая подвижно соединяется с височной костью мозгового черепа посредством височно-нижнечелюстного сустава. Подъязычная кость вообще непосредственно не сочленена с черепом и связывается с ним посредством надподъязычных мышц. Отдельную группу костей составляют слуховые косточки, расположенные в полости среднего уха.

Характерные для нижней челюсти других позвоночных квадратная и сочленовная кости у млекопитающих находятся в полости среднего уха, где выполняют функции слуховых косточек - сочленовная кость видоизменилась в молоточек, а квадратная - в наковальню. Таким образом, в среднем ухе млекопитающих находится не одна слуховая косточка (стремечко), как у всех остальных четвероногих, а три (молоточек, наковальня и стремечко), подвижно соединенные между собой суставами.

Подъязычный аппарат представлен подъязычной костью, которая располагается между над- и подподъязычными мышцами и обеспечивает согласованные движения глотки и гортани.

Добавочный скелет. Пояс передней конечности образован лопаткой и ключицей. Самостоятельный коракоид имеется только у однопроходных (утконоса, ехидны), но у всех остальных он срастается с лопаткой, образуя клювовидный отросток. Ключица имеется не у всех млекопитающих, а только у тех, у кого плечевой сустав является многоосным, т. е. способен совершать движения вокруг трех осей (приматы, грызуны, зайцеобразные, рукокрылые, насекомоядные, сумчатые). Животные, у которых движения в плечевом суставе осуществляются преимущественно вокруг одной оси, ключицы не имеют (большинство хищных, хоботных, копытных, китообразных).

Свободная конечность имеет типичное строение пятипалой конечности: плечо образовано плечевой костью, предплечье - локтевой и лучевой, кисть состоит из запястья, пясти, фаланг пальцев. У летучих мышей все пальцы, кроме I, сильно удлинены, между ними натянута кожистая перепонка крыла.

Пояс нижних конечностей у большинства млекопитающих состоит из парных тазовых, или безымянных, костей, соединенных на брюшной стороне тела посредством симфиза. Каждая из тазовых костей образуется в результате сращения трех костей: подвздошной, седалищной и лобковой. Поскольку лобковые кости, соединяясь между собой, образуют симфиз, таз у млекопитающих относится к закрытому типу.

Скелет свободной задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев). У млекопитающих локтевой сустав, соединяющий кости плеча и предплечья, направлен назад, а коленный сустав, соединяющий кости бедра и голени, - вперед (этот сустав укрепляет самая крупная сессамовидная кость - надколенник).

Несмотря на сходную общую схему строения свободных конечностей, разные виды имеют немало особенностей. Пальцы кисти летучей мыши сильно удлинены, что связано с полетом. У водных млекопитающих дистальные отделы конечности также удлинены (кости пясти, плюсны и фаланги пальцев) при укороченных проксимальных отделах (плечо и предплечье, бедро и голень). Однако у наземных млекопитающих все наоборот - проксимальные отделы длиннее. При этом строение конечности зависит от образа жизни, например, у роющих видов конечность становится мощной и короткой. Млекопитающие, которые бегают относительно медленно, при ходьбе опираются на всю стопу, например, медведи, обезьяны и др. Более быстроногие звери опираются на пальцы, например, собака, волк, лисица, шакал, кошачьи. Наконец, самые быстрые бегуны опираются на фаланги пальцев, при этом количество пальцев у них уменьшается до двух - III и IV пальцы (у парнокопытных) или до одного - III палец (у непарнокопытных). Конечности млекопитающих располагаются под туловищем, а не по бокам его, как у пресмыкающихся, что позволяет поддерживать тело над поверхностью земли и делает перемещение более эффективным.

Мышечная система млекопитающих очень сложна, поскольку включает в себя большое количество четко дифференцированных мышц. Как и у птиц, наиболее мощные мышцы дистального отдела свободной конечности вынесены на более крупные кости предплечья или голени, тогда как к фалангам пальцев направляются лишь сухожилия. Мышцы пояса передней конечности прикрепляются к костям плечевого пояса и грудной клетки, мышцы пояса задней конечности прикрепляются, главным образом, к костям таза, а не хвостовых позвонков, как у пресмыкающихся. Важной особенностью скелетной мускулатуры млекопитающих является наличие у них куполообразной диафрагмальной мышцы, которая разделяет грудную и брюшную полости. Интересно, что эта мышца происходит от мышц шеи, но в период эмбрионального развития перемещается далеко назад, увлекая за собой кровеносные сосуды и нервы, обеспечивающие ее жизнедеятельность.

У млекопитающих хорошо развита подкожная мускулатура, иногда она образует под кожей сплошной слой (остатком такой мускулатуры являются прекрасно развитые мимические мышцы головы и малофункциональная подкожная мышца шеи человека). Подкожная мускулатура смещает участки кожи, поднимает шерсть (ощетинивание), иглы (у ежей и дикобразов), осуществляет движение вибрисс. Основа губ и щек образована подкожными мышцами.

Пищеварительная система млекопитающих отличается особой сложностью и многообразием частных особенностей, которыми обладает тот или иной вид. Ротовая полость ограничена спереди подвижными губами (отсутствуют у однопроходных и китообразных), с боков - щеками, сверху - нёбом, снизу - диафрагмой рта, задняя стенка отсутствует и через отверстие зева ротовая полость сообщается с глоткой. Для млекопитающих характерно разделение ротовой полости на преддверие (пространство между губами и зубами) и собственно ротовую полость (все остальное пространство), в которой находится язык. У грызунов, приматов и некоторых других млекопитающих преддверие ротовой полости настолько обширно, что образует защечные мешки. Однако не у всех млекопитающих губы располагаются впереди зубов, у некоторых видов (например, слепыш, слепушонка) все обстоит как раз наоборот - губы находятся позади зубов и предохраняют ротовую полость от попадания в нее комьев земли, когда животное прогрызает зубами свои норы в плотной почве.

В альвеолах верхней и нижней челюстей располагаются зубы, причем для млекопитающих характерна гетеродонтность, т. е. имеет место морфологическое разделение зубов на функциональные группы. Различают резцы, имеющие долотообразный режущий верхний край коронки, клыки, с заостренной конической коронкой, предкоренные (малые коренные, ложные коренные, премоляры), с жевательной поверхностью и бугорками на ней, коренные (моляры), у которых жевательная поверхность обширнее и больше бугорков.

Для разных видов млекопитающих характерен определенный набор зубов, графическая запись которого называется зубной формулой. Набор зубов всегда зависит от образа жизни животного, при этом виды, сходные по типу питания, обычно имеют похожие зубные формулы и одинаковую форму зубов каждого типа. У млекопитающих смена зубов чаще всего происходит один раз в жизни - ранние (молочные) зубы сменяются постоянными. У грызунов резцы растут всю жизнь, поэтому животное вынуждено даже периодически грызть твердые предметы, чтобы сточить зубы до оптимальной длины.

Малодифференцированные зубы имеют насекомоядные (землеройка, крот, выхухоль и др.) и неполнозубые (броненосцы, муравьеды, ленивцы), причем у последних зубы лишены эмали и корней или могут даже вообще отсутствовать. Зубы отсутствуют также у ящеров. У китообразных отмечается вторичное изменение зубов, при этом у зубатых китов (кашалотов), а также различных дельфинов они многочисленные, но одинаковые, а у усатых китов (синего кита, финвала, сейвала и др.) отсутствуют.

Дифференцированные зубы позволяют не только отрывать куски пищи, но и пережевывать их до гомогенной массы, что облегчает пищеварение и ускоряет усвоение питательных веществ.

У млекопитающих хорошо развит язык, посредством которого животные схватывают пищу (бычьи, жирафы, муравьеды и др.), пьют (лакают), перемешивают пищевые массы в ротовой полости, передвигают пищевой комок в глотку и т. д. Длина языка широко варьирует, например, у жирафа он более полуметра, а у гуанако настолько мал, что животное не может даже как следует вылизать своего детеныша.

Слюнные железы у разных видов млекопитающих развиты неодинаково. Наиболее значительны они у жвачных (корова в течение суток выделяет до 56 л слюны), тогда как у китообразных вообще не развиты. Слюна млекопитающих содержит ферменты, расщепляющие углеводы (амилазу и мальтазу), поэтому в ротовой полости происходит не только механическая, но и частично химическая переработка пищи. У летучих мышей-вампиров в слюне растворены антикоагулянты, препятствующие свертыванию в ранке крови, которой они питаются, слюна некоторых землероек токсична.

Глотка дифференцирована на три отдела: носоглотка (проводит только воздух), ротоглотка (проводит воздух и пищу) и гортаноглотка (проводит только пищу). Пищевод у млекопитающих хорошо развит, его длина соотносится с длиной шеи. Желудок всегда четко дифференцирован от соседних отделов пищеварительного тракта. У большинства видов желудок делится на несколько отделов, что связано с характером питания.

Наиболее сложно устроен желудок жвачных, состоящий из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. Пережеванная и пропитанная слюной пища из пищевода сначала попадает в рубец, имеющий на внутренней поверхности стенок твердые выпуклости, где происходит ее брожение под действием живущих там бактерий.

Мышечные сокращения стенок желудка перемещают пищевую массу из рубца в сетку, стенки которой имеют вид ячеек. Из сетки пища отрыгивается обратно в ротовую полость (этому способствует поперечнополосатая мускулатура стенок пищевода), где повторно тщательно пережевывается, орошается слюной, после чего вновь проглатывается. Проглоченная полужидкая пищевая масса из пищевода попадает в книжку (ее стенки имеют продольные складки), а из нее в сычуг. Такое строение желудка позволяет жвачным перерабатывать очень грубые корма, кроме того, бактерии рубца перевариваются вместе с растительной пищей, обеспечивая животное полноценным белком, в частности свиньи, которые не являются жвачными, вынуждены искать дополнительные источники белка (для этого они поедают трупы мелких животных, разоряют гнезда птиц и т. п.).

Кишечник подразделяется на тонкую и толстую кишку, в тонкой кишке происходит расщепление полисахаридов (кроме целлюлозы), белков и жиров. В начальный отдел тонкой кишки - двенадцатиперстную кишку - открываются протоки печени (общий желчный проток) и поджелудочной железы (часто она не обособлена анатомической и диффузно располагается в толще брыжейки тонкой кишки), которые обычно предварительно объединяются в общий проток.

В толстой кишке происходит всасывание воды из переработанного химуса, формирование каловых масс и их накопление. У млекопитающих хорошо выражена слепая кишка, причем ее длина зависит от характера пищи, то же самое относится и ко всей толстой кишке в целом. Толстая кишка наиболее развита у растительноядных видов (у грызунов на его долю приходится до 53% от всей длины кишечника, а у хищных - до 22%). Особое значение для переработки целлюлозы имеет слепая кишка, поскольку животные неспособны самостоятельно усваивать этот полисахарид. Однако микроорганизмы, населяющие слепую кишку, способны синтезировать нужные ферменты, следовательно, толстая кишка травоядных представляет собой своеобразное «микробиологическое производство», которое обеспечивает животное доступными соединениями.

Травоядные, у которых сбраживание происходит не в желудке, а в слепой кишке (зайцеобразные и многие грызуны), выделяют экскременты, в которых содержится много полезных веществ, поэтому животное обычно поедает этот помет. Когда помет повторно проходит через пищеварительный тракт, из помета всасываются нужные вещества, а неиспользованные шлаки удаляются во время дефекации. Коала выделяют в период кормления помет, богатый питательными веществами, которым кормят детеныша. Поедание экскрементов называется копрофагией.

Толстая кишка заканчивается прямой кишкой, которая у млекопитающих хорошо выражена, она открывается наружу анальным отверстием. У однопроходных (утконоса, ехидны) кишечник открывается в клоаку. Общая длина кишечника у млекопитающих всегда больше длины тела, например, у хищника ласки в 2,5 раза, а у травоядной овцы в 29 раз.

Дыхательная система представлена дыхательными путями и респираторным отделом. Дыхательные (воздухоносные) пути проводят воздух, очищают его от пылевых частиц и микроорганизмов, согревают и увлажняют, в респираторном отделе происходит газообмен между кровью и легочным воздухом. Верхние дыхательные пути включают в себя носовую полость и часть глотки (носоглотку и ротоглотку), нижние - гортань, трахею и систему бронхов разного калибра. В носовой полости, которая у млекопитающих отделена от ротовой твердым нёбом, имеется система носовых ходов, благодаря которым поверхность полости значительно увеличивается. Именно там, главным образом, воздух нагревается, очищается и увлажняется, кроме того, в носовой полости имеется обонятельный отдел, выстланный сенсорным эпителием.

Гортань млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других классов позвоночных, она выполняет две функции - проведение воздуха и голосообразующую. Стенки гортани укреплены не только перстневидным и черпаловидными хрящами, но и характерным для млекопитающих крупным щитовидным хрящом, кроме того, у млекопитающих имеется эластический хрящ - надгортанник, прикрывающий вход в гортань во время глотания пищевого комка.

Морфофункциональной единицей легкого млекопитающих является легочный ацинус, которым образуется в результате ветвления терминальной бронхиолы. При этом последовательно образуются респираторные бронхиолы I, II и III порядков, последние заканчиваются альвеолярными ходами, от которых отходят боковые выросты в виде мешочков с очень тонкими стенками - альвеолы. Пространство между ацинусами заполнено соединительной тканью - интерстицием. Газообмен в легких млекопитающих происходит в альвеолярных ходах и альвеолах, стенки которых густо оплетены кровеносными сосудами. Процесс газообмена подробно рассмотрен в разделе «Дыхательная система» человека. Количество альвеол в легких млекопитающих очень велико, например, в легких ленивцев, которые отличаются своей малоподвижностью, имеется около 6 млн., а у подвижных хищных - около 300 - 500 млн.

Кроме газообмена, дыхательная система выполняет и другие функции, в частности через легкие выделяются некоторые продукты обмена. Дыхательные пути участвуют в терморегуляции, например, собак, кожа которых крайне бедна потовыми железами, при повышении температуры воздуха они начинают более глубоко дышать, при этом через широко раскрытую пасть активно испаряется слюна, охлаждая животное.

Дыхательные движения у млекопитающих осуществляются двумя способами: за счет изменения объема грудной клетки (реберное дыхание) и за счет деятельности диафрагмальной мышцы (диафрагмальное дыхание). Частота дыхания у разных видов неодинакова, зависит от многого: размера и состояния животного, физической нагрузки, образа жизни, внешней температуры и др. Водные млекопитающие (ластоногие, китообразные) способны длительное время находиться под водой, например, кашалот - свыше часа.

Кровеносная система млекопитающих, как и птиц, характеризуется полным разделением артериальной и венозной крови, поэтому все органы (кроме печени) снабжаются чистой артериальной кровью. Четырехкамерное сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков, при этом межжелудочковая перегородка млекопитающих не гомологична частичной перегородке, которая имеется в желудочке пресмыкающихся, а развивается совершенно другим путем. Правая половина сердца, содержащая только венозную кровь, полностью изолирована от левой половины, в которой находится артериальная кровь. Венозный синус (пазуха) и артериальный конус в сердце млекопитающих отсутствуют. У млекопитающих два круга кровообращения: большой и малый. От левого желудочка отходит единственная системная дуга аорты - левая дуга (у птиц, наоборот, сохраняется только правая системная дуга аорты). У некоторых видов обе передние полые вены самостоятельно впадают в правое предсердие, однако у большинства млекопитающих левая сливается с правой полой веной, которая и впадает в сердце. При этом левый кювьеров проток видоизменяется в коронарный синус, в который впадают собственные вены сердца, этот синус открывается непосредственно в правое предсердие. Воротная система почек у млекопитающих не образуется, зато у них присутствуют непарная и полунепарная вены, которые являются рудиментами задних кардинальных вен. Непарная вена самостоятельно впадает в переднюю полую вену, а полунепарная (левая непарная) обычно впадает в непарную (правую) вену. Воротную систему печени образует только одна очень мощная воротная вена печени, которая образуется при слиянии венозных сосудов, несущих кровь от кишечника, поджелудочной железы и селезенки. Малый круг не имеет существенных особенностей.

Кровеносная система млекопитающих отличается высоким сердечным индексом, относительно большой частотой сердечных сокращений, быстрым кровотоком, большим объемом циркулирующей крови, высоким давлением крови в сосудах (у слона 120/90 мм рт. ст., у собаки - 112/56). Существенной особенностью крови млекопитающих является отсутствие ядер в зрелых эритроцитах, что весьма выгодно, поскольку позволяет заполнить объем клетки, который заполняло ядро, дополнительным количеством гемоглобина. В результате в 100 см3 крови млекопитающих содержится 10 - 15 г гемоглобина, тогда как у рыб и амфибий - всего 5 - 10 г. Все это, наряду с высокоэффективной системой газообмена в альвеолах легких, делает уровень обменных процессов очень высоким (у млекопитающих и птиц скорость метаболизма примерно в 20 раз выше, чем у современных рептилий). Поскольку окислительно-восстановительные реакции, осуществляющиеся в клетках, являются экзотермическими, они сопровождаются выделением большого количества тепла. Поэтому млекопитающие, наряду с птицами, являются гомойотермными животными.

Лимфатическая система развита хорошо, она состоит из лимфатических капилляров и сосудов, которые проходят через лимфатические узлы. Основная масса лимфы впадает в кровеносное сосудистое русло в области яремных вен.

Выделительная система млекопитающих представлена двумя компактными тазовыми почками, расположенными в брюшной полости. Поверхность почки обычно гладкая, но у некоторых видов (например, китообразных) почки дольчатые. Вещество почки ясно делится на корковое и мозговое, имеющие разную окраску. На переднем конце почки располагается надпочечник, который является железой внутренней секреции. Морфофункциональной единицей почки млекопитающих является нефрон маммального типа, т. е. между проксимальным и дистальным извитыми канальцами имеется петля Генле, которая участвует в концентрировании мочи. Более подробно о строении и функциях нефрона человека, а также механизме образования первичной мочи говорится в разделе «Мочевые органы». Для почек млекопитающих характерно очень большое количество нефронов, например, в обеих почках мыши насчитывается около 10 000 нефронов, а у кролика - 285 000.

Продуктом азотистого обмена у млекопитающих в основном (на 68 - 91%) является мочевина, которая более токсична, чем мочевая кислота, но так как моча имеет относительно большой объем (по сравнению с рептилиями или птицами), то негативных последствий это не несет. Обычно выделяется не какой-либо один тип продуктов обмена, а несколько, но один из них является основным, например, млекопитающие также выделяют мочевую кислоту, но ее количество незначительно (0,1 - 8%).

Вторичная моча собирается в почечной лохани, от которой начинается мочеточник, впадающий в мочевой пузырь. Он расположен в малом тазу и служит накоплению мочи. Моча выводится через мочеиспускательный канал, строение которого у самцов и самок неодинаково. У самцов мочеиспускательный канал объединен с дистальным отделом половых путей и проходит через губчатое тело полового члена. У самок мочеиспускательный канал представляет собой самостоятельную короткую трубку, открывающуюся наружным отверстием мочеиспускательного канала в дистальный отдел влагалища - мочеполовой канал (видоизмененный мочеполовой синус). У однопроходных мочеточники впадают в мочеполовой синус, оттуда моча попадает в клоаку.

Кроме почек, выделительную функцию у млекопитающих выполняют легкие, кожа (потовые железы выделяют соли и мочевину) и толстая кишка. Однако таким образом выводится всего около 3% продуктов азотистого обмена.

Половая система. Мужская половая система состоит из парных семенников овальной формы, половых протоков, семенных пузырьков, предстательной железы и полового члена. Семенники у всех млекопитающих закладываются в брюшной полости, но только у однопроходных, отдельных неполнозубых и насекомоядных, слонов и китообразных они остаются там и у взрослых особей. У самцов других групп они через паховый канал выходят из брюшной полости, предварительно все слои брюшной стенки вытягиваются, образуя особый мешочек - мошонку, которая имеется только у млекопитающих. В мошонке находятся не только семенники, но также их придатки (как и у других амниот, они образуются из канальцев переднего отдела мезонефроса), начальная часть семяпровода, сосуды и нервы.

Семяпроводы, которые происходят из вольфовых протоков, имеют значительную длину, поскольку возвращаются в брюшную полость и в области таза впадают в мочеиспускательный канал, предварительно образовав боковые ответвления - семенные пузырьки, секрет которых входит в состав спермы.

Мочеиспускательный канал самцов млекопитающих проходит через губчатое тело полового члена, у основания которого располагается предстательная железа - железисто-мышечный орган, продуцирующий компоненты спермы и множество биологически активных веществ. В момент наивысшего полового возбуждения в ходе полового акта сокращение гладких мышечных клеток проталкивает сперму, благодаря чему она с силой выбрасывается из полового члена во влагалище самки.

Половой член млекопитающих организован значительно сложнее, чем копулятивный орган крокодилов и черепах. Он образован двумя пещеристыми телами, которые продольно срастаются друг с другом и с губчатым телом, заканчивающимся головкой, окруженной кожной складкой - крайней плотью. У многих млекопитающих (хищных, ластоногих и др.) в соединительной ткани между пещеристыми телами располагается еще особая длинная кость бакулюм, которая упрочняет половой член и в значительной мере увеличивает надежность эрекции. Мочеиспускательный канал проходит через губчатое тело и открывается наружным мочеиспускательным отверстием. В отличие от рептилий, совокупительный орган которых лежит внутри клоаки, значительная часть пениса млекопитающих представляет собой наружный орган. Строение полового члена однопроходных во многом напоминает совокупительный орган самцов крокодилов и черепах.

Женская половая система представлена парными яичниками и половыми путями. Яичники всегда находятся в брюшной полости, где фиксированы на задней (спинной) стенке брыжейкой. Яйцеводы, возникшие из мюллеровых протоков, непосредственно не связаны с яичниками (как и у всех других позвоночных), они открываются в брюшную полость отверстиями воронок, расположенными вблизи яичников.

Яйцеводы млекопитающих лучше других позвоночных дифференцированы на отделы. Первый отдел, заканчивающийся воронкой, носит названия маточной (фаллопиевой) трубы. Далее следует более широкий отдел - матка, которая с каждой стороны тела впадает в непарное влагалище, проксимальный отдел которого образуется из мюллерова протока, а дистальный - мочеполовой канал - из мочеполового синуса (пазухи). В дистальный отдел также открывается наружное отверстие женского мочеиспускательного канала. Там же находится гомолог пениса - клитор, который устроен проще: он состоит из двух пещеристых тел и головки, губчатого тела нет.

У разных систематических групп млекопитающих строение женских половых органов может существенно различаться. У самых примитивных млекопитающих - однопроходных (утконос, ехидна, проехидна) влагалища нет, яйцеводы, раздельные на всем протяжении, дифференцируются на маточные трубы и матки, которые самостоятельно открываются в мочеполовой синус. У сумчатых влагалище имеется, но оно часто бывает парным, представляя собой пару трубок, сросшихся своими проксимальными и дистальными (т. е. передними и задними) отделами.

Влагалище плацентарных млекопитающих всегда непарное, но проксимальные отделы в той или иной степени сохраняют парность. У многих неполнозубых, грызунов и летучих мышей матка двойная, при этом правая и левая матка полностью обособлены одна от другой и открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. Если матки соединяются друг с другом своими дистальными отделами, то матка называется двураздельной, она имеется у некоторых хищных, грызунов и летучих мышей. Матки могут срастаться своими проксимальными отделами, при этом с маточными трубами связаны лишь самые проксимальные части (в виде рогов) - это двурогая матка, она имеется у некоторых хищных, копытных и китообразных. У высших млекопитающих (приматов) и некоторых летучих мышей матка целиком непарная и по бокам соединена с маточными трубами (которые все равно остаются парными!), такая матка называется простой.

Развитие. Оплодотворение, как и у всех амниот, внутреннее. Оплодотворение яйцеклетки и начальные этапы развития проходят в маточных трубах. Однако дальнейшее развитие млекопитающих, принадлежащих к разным систематическим группам, идет неодинаково. Яйца млекопитающих содержат мало желтка (изолецитальные яйца), дробление асинхронное, т. е. бластомеры делятся не одновременно, поэтому увеличение числа бластомеров зародыша происходит не в геометрической прогрессии, а постепенно, в результате количество бластомеров в зародыше может быть нечетным. Кроме того, для раннего развития зародыша млекопитающих характерна компактизация, в ходе которой бластомеры внезапно сближаются и в большей степени контактируют друг с другом.

Наиболее примитивные - однопроходные - откладывают яйца, покрытые скорлупой, однако, в отличие от рептилий и птиц, яйцо содержит не зиготу и питательные вещества, а зародыш, находящийся на средней стадии своего развития. Первую половину своего развития зародыш прошел в половых путях матери. Достигнув определенного состояния, зародыш разрушает изнутри скорлупу яйца и выходит из него, при этом у ехидн он оказывается в сумке, куда самка помещает яйцо, а у утконосов - в гнезде (у них нет сумки). Как и все млекопитающие, однопроходные выкармливают детенышей молоком, которое у них стекает прямо по шерсти, поскольку протоки млечных желез не образуют соска.

У сумчатых развивающийся зародыш контактирует в области желточного мешка с гипертрофированной стенкой матки и диффузно осуществляет с ней обмен веществ. Однако полного развития в половых путях у сумчатых не происходит, поэтому рождается еще, по сути, эмбрион очень маленького размера (у гигантского рыжего кенгуру, рост которого превышает 2 м, рождается эмбрион длиной всего около 3 см, который немедленно ползет в сумку, причем самостоятельно!), обхватывает сосок и держит его очень прочно (по этой причине некоторое время даже считали, что кенгуру размножаются почкованием). Питаясь молоком матери, детеныш быстро заканчивает свое развитие, но еще довольно долго остается в сумке.

Развитие высших млекопитающих - плацентарных - целиком проходит в женских половых путях. Оплодотворенная в маточной трубе яйцеклетка (зигота) там же приступает к дроблению, одновременно перемещаясь в полость матки. Там наружный слой зародыша - трофобласт, на поверхности которого образуются ворсинки хориона, - срастается со стенкой матки, слизистая оболочка которой к тому моменту сильно утолщена. Со временем между развивающимся зародышем и стенкой матки образуется общая связующая структура - плацента, через которую происходит обмен веществ между матерью и зародышем. По завершении внутриматочного развития плацентарные млекопитающие рождают хорошо развитого детеныша и некоторое время вскармливают его молоком.

Подобно птенцам птиц, которых делят на выводковые и гнездовые, детеныши млекопитающих могут рождаться зрячими, подвижными и покрытыми шерстью, например, жвачные, или слепыми, голыми и совершенно беззащитными, например, хищные. Отличия могут быть даже среди близких видов, например, зайчата рождаются зрячими и вскоре после рождения могут бегать, тогда как крольчата слепые, голые и беспомощные.

Млекопитающие проявляют хорошо выраженную заботу о потомстве, при этом детеныши выкармливаются сначала молоком, потом пищей взрослых, причем хищные специально для этого приносят часть пойманной добычи. Родители охраняют детенышей и вместе с другими взрослыми особями обучают. Однако через определенное время молодые самцы чаще всего изгоняются, чтобы предотвратить кровосмешение.

Нервная система. Центральная нервная система млекопитающих является наиболее сложной среди всех позвоночных. Головной мозг очень крупный и по массе значительно превосходит спинной мозг. Так, например, у хищных головной мозг соотносится со спинным в пропорции 4:1, у приматов - 8:1, у человекообразных обезьян - 20-25:1, а у человека - 45:1. Особенно крупным является конечный мозг, по данным Никитенко, масса полушарий конечного мозга у ежей составляет 48% от массы всего головного мозга, у белок - 53%, у волков - 70%, у дельфинов - 75%. При этом увеличение достигается путем масштабного разрастания свода, а не полосатых тел, как это происходит у птиц. Свод у млекопитающих вторичный (неопаллиум), поскольку вся его поверхность покрыта корой, образованной серым веществом. Кора полушарий конечного мозга (большого мозга) млекопитающих подразделяется на древнюю кору, которая имеет наиболее примитивное однослойное строение, похожее на участки коры полушарий рептилий и птиц, старую кору, которая также однослойная, но отделена от нижележащей подкорки корковой пластинкой, и новую кору, которая имеет наиболее сложное строение и состоит из нескольких слоев (у человека до шести в разных участках). Соотношение перечисленных участков у разных видов млекопитающих неодинаково и зависит прежде всего от уровня сложности поведения. Наиболее развита новая кора у хищных, приматов и особенно у человека, у которого на долю новой коры приходится около 96% всей коры, при этом новая кора отделена от старой и древней коры зонами средней (промежуточной) коры (перипалиокортикальной и периархикортикальной соответственно).

В коре полушарий большого мозга располагаются центры высшей нервной деятельности, они обеспечивают наиболее сложные поведенческие реакции, которые не заложены изначально, а развиваются в течение жизни, максимально эффективно приспосабливая животное к быстро меняющимся условиям внешней среды. Напомним, что безусловные поведенческие рефлексы (инстинкты), в том числе самые сложные, представляют собой определенную программу действий, за пределы которой животное не может выйти, даже если это необходимо. Кроме того, в коре располагаются высшие центры анализаторов. Таким образом, у млекопитающих кора конечного мозга становится ведущим отделом головного мозга, который интегрирует деятельность ЦНС. Мозг такого типа называют маммальным.

Усложнение поведения и развитие многочисленных условных рефлексов требует весьма значительной площади коры, прежде всего новой. У наименее подвижных млекопитающих (например, ленивцев) поверхность полушарий почти гладкая, но у большинства видов разросшаяся кора образует более или менее выраженные складки (извилины), разделенные бороздами, наиболее крупные борозды отделяют доли полушарий, причем положение складок и борозд является характерным признаком для того или иного вида. В самом простом варианте имеется одна латеральная (сильвиева) борозда, которая отделяет височную долю, в более сложном головном мозге также центральная (роландова) борозда, отделяющая сзади лобную долю. У высших млекопитающих количество извилин и борозд может быть значительным, что существенно увеличивает общую поверхность коры. Особенно велика новая кора в области лобных долей, которые хорошо развиты у хищных и в еще большей степени у приматов. Именно там локализуются молодые ассоциативные центры, управляющие сложным поведением (высшая нервная деятельность).

В коре полушарий большого мозга выделяют проекционные поля, которые получают информацию от периферических (рецепторных) отделов анализаторов, между ними находятся ассоциативные поля, которые не связаны непосредственно с органами чувств, но образуют связи между проекционными полями, что делает аналитикосинтетическую обработку сигналов более качественной. Для коры характерно наличие сложнейших связей, которые функционально подразделяются на три группы: проекционные - связывают головной мозг с другими отделами ЦНС, при этом они могут быть восходящими (идут от нижележащих отделов к коре) или нисходящими (идут к нижележащим отделам); комиссуральные - связывают участки серого вещества правого и левого полушарий (правое и левое полушария связывает мощная перемычка из нервных волокон - мозолистое тело); ассоциативныье - соединяют между собой нервные центры, расположенные в одном полушарии.

Базальные ядра (ядра полосатого тела и некоторые другие), которые у рептилий и птиц интегрируют деятельность всего головного мозга, у млекопитающих подчинены коре и выполняют роль подкорковых центров, контролирующих движения и мышечный тонус. Обонятельные луковицы млекопитающих развиты хорошо, особенно у тех видов, для которых обоняние является ведущим органом чувств. Промежуточный мозг сверху не виден, потому что прикрыт огромными полушариями конечного мозга.

В крыше среднего мозга обособляется характерная для млекопитающих пластинка четверохолмия, состоящая из двух бугорков, из которых верхняя пара связана со зрительным, а нижняя - со слуховым анализаторами. У всех прочих классов позвоночных крыша среднего мозга разделена продольной бороздой на два бугра (двухолмие). Проводящие пути локализованы в ножках среднего мозга. Размеры этого отдела головного мозга у млекопитающих невелики, что связано с его подчиненностью высшим центрам, прежде всего коре. От среднего мозга отходят III и IV пары черепных нервов. Полость среднего мозга представлена узким сильвиевым водопроводом, соединяющим между собой третий и четвертый желудочки.

Ромбовидный мозг млекопитающих разделен на задний и продолговатый. Задний мозг представлен не только мозжечком, но и хорошо выраженным мостом, что связано с более высокой организацией проводящих путей у млекопитающих, значительная их часть проходит через мост.

Мозжечок развит очень хорошо, состоит из средней части - непарного червя и боковых отделов - полушарий, также имеются клочок и узелок. Таким образом, наряду с древними (клочок, узелок) и старыми (передняя часть червя) структурами, у млекопитающих имеются более молодые (полушария и задняя часть червя). При этом более старые структуры получают чувствительную информацию от органа равновесия и спинного мозга (вестибуло- и спинно-мозжечковые пути), тогда как молодые - от коры полушарий конечного мозга (корково-мостомозжечковые пути). Наряду с полушариями большого мозга, мозжечок снаружи покрыт корой (правда, более простого строения, чем полушария большого мозга) серого вещества, именно в ней локализуются наиболее молодые центры, управляющие координацией сложных движений. На поверхности полушарий мозжечка, так же как и на поверхности полушарий конечного мозга, образуются складки - листики мозжечка, которые увеличивают поверхность коры. Более простыми функциями управляют ядра, расположенные в мозжечке медиально.

Спинной мозг имеет характерное сегментарное строение, в переднем и заднем отделах образует утолщения (шейное и пояснично-крестцовое, соответственно). У взрослых особей длина спинного мозга меньше длины позвоночного столба.

Периферическая нервная система. От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов. При этом у млекопитающих XI пара (добавочный нерв) полностью дифференцирована. Спинномозговые нервы (передние ветви) образуют нервные сплетения.

Вегетативная нервная система млекопитающих развита очень хорошо. Центры парасимпатического отдела находятся в вегетативных ядрах соответствующих черепных нервов (они содержат только парасимпатические волокна), а также в крестцовом отделе спинного мозга. Периферический отдел включает в себя вегетативные волокна черепных нервов вместе с промежуточными ганглиями, где белые соединительные волокна переключаются на серые. Центры симпатического отдела находятся в боковых рогах серого вещества некоторых сегментов спинного мозга. Периферический отдел - это симпатические стволы, симпатические ганглии и сплетения.

Органы чувств у большинства млекопитающих развиты очень хорошо, частичная или полная редукция того или иного анализатора обычно носит вторичный характер и связана с особенностями образа жизни.

Орган зрения имеется у большинства млекопитающих. Строение глаза типично для наземных позвоночных (выпуклая роговица и двояковыпуклый хрусталик), аккомодация менее совершенна, чем у птиц, осуществляется только путем изменения кривизны хрусталика под воздействием ресничной мышцы. У мелких грызунов (например, мыши) аккомодация вообще отсутствует. Различать цвета могут далеко не все млекопитающие, например, лесной хорек и многие другие животные лишены цветового зрения, другие виды различают лишь отдельные цвета спектра, и только очень немногие млекопитающие (высшие приматы восточного полушария) имеют полноценное цветовое зрение. Большинство видов способно различать только движущиеся предметы, оставляя неподвижные без внимания. Это связано с тем, что у млекопитающих преимущественно развиты другие органы чувств, а зрение для ориентации играет значительно меньшую роль, чем у птиц. Более острое зрение имеют обитатели степей, саванн, прерий и других обширных открытых территорий, а также ночные животные. Напротив, лесные млекопитающие видят хуже. У некоторых видов, преимущественно подземных (слепыша, некоторых кротов), зрение вообще атрофировалось, а редуцированные глаза полностью закрыты перепонкой.

Орган слуха у млекопитающих развит очень хорошо, а его строение гораздо более сложно, чем у других классов. Только у млекопитающих имеется наружное ухо, представляющее собой воронку из эластического хряща, покрытую кожей. Благодаря наличию хорошо развитых ушных мышц (они относятся к мимическим) большинство зверей способны поворачивать ушные раковины по направлению к источнику звука, четко определяя его местонахождение. Это позволяет безошибочно ориентироваться даже без участия зрения. В барабанной полости среднего уха находятся не одна, как у всех других наземных позвоночных, а три слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремечко, подвижно связанные между собой суставами, поэтому звукопередающий аппарат у млекопитающих совершеннее. Во внутреннем ухе имеется полностью сформированная улитка, в которой хорошо развит звуковоспринимающий кортиев орган. Особенно хорошо орган слуха развит у ночных видов и хищных, часто при этом слух является основным органом чувств (например, у кошачьих).

Часть млекопитающих способна ориентироваться с помощью эхолокации. В наибольшей степени это свойственно летучим мышам, землеройкам, ластоногим и дельфинам. При этом острота эхолокации очень высока, например, летучие мыши активно летают в темное время суток и в неосвещенных пещерах, при этом уклоняясь от столкновений с предметами и разыскивая пищу, а дельфины, испуская звуки частотой 120 - 200 кГц, с высокой точностью определяют местонахождение косяков рыб на расстоянии до 3 км.

Орган обоняния развит исключительно хорошо, поскольку для большинства млекопитающих является основным в процессе ориентации. Обонятельная капсула имеет крупные размеры, область обонятельного эпителия весьма обширна. У ряда млекопитающих (сумчатых, грызунов, копытных) в обонятельной капсуле обособляется отдел, открывающийся в нёбно-носовой канал, это якобсонов орган (см. раздел «Пресмыкающиеся»). Обоняние вторично редуцировано у китов, однако у других морских млекопитающих (тюленей) обоняние развито очень хорошо. Острое обоняние помогает млекопитающим свободно ориентироваться по запахам, оставленным другими животными, поэтому запаховая сигнализация чрезвычайно широко распространена в природе. Чуткость обоняния может быть удивительно высокой, например, свиньи и собаки легко отыскивают предметы даже под землей, поэтому их часто используют для поиска трюфелей.

Поведение млекопитающих наиболее сложное среди всех животных, оно основывается не на врожденных (безусловных) рефлексах, определяющих инстинктивную деятельность, а на приобретенных в течение жизни условных рефлексах. Для многих видов свойственно обучение молодняка, в ходе которого молодые особи получают сведения, которые накапливались в популяции в течение многих поколений. Например, слоны, ведомые вожаком - самой опытной слонихой, узнают место расположения всех жизненно важных мест, которые могут быть удалены друг от друга на большие расстояния, и в последующем находят дорогу самостоятельно.

Высокое развитие высшей нервной деятельности, основанной на условных рефлексах, формируемых в коре больших полушарий конечного мозга, позволяет млекопитающим проявлять великолепную экологическую пластичность. Поэтому млекопитающие сумели занять самые разнообразные экологические ниши и в настоящее время являются доминирующим классом среди позвоночных.

Анатомические критерии для определения степени психического развития организма не являются абсолютно надежными. В частности, абсолютная и относительная масса головного мозга не всегда существенна. Так, например, масса головного мозга макака составляет 62 г, гиббона - 100, шимпанзе и орангутана - 400 - 420, гориллы - 500, кошки - 30, дельфина - 1800, кита - 7000, слона - 5000 г и т. д.

Современные млекопитающие подразделяются на три подкласса: яйцекладущие, низшие звери и настоящие звери.

Подкласс яйцекладущие, или первозвери, включает в себя наиболее примитивных млекопитающих, которые сочетают в себе признаки разных классов позвоночных. Терморегуляция несовершенна, поэтому температура тела непостоянна (от +22 до +37оС). Выкармливают своих детенышей молоком, однако сосков у них нет и выводные отверстия молочных желез, имеющих строение обычных трубчатых желез (во время беременности они становятся гроздевидными, т. е. сложными альвеолярными), собраны на особых железистых полях. Выделяемое молоко выступает на кожу брюшной поверхности тела и детеныши попросту слизывают его с шерсти. У первозверей млечные железы функционируют у обоих родителей.

Ряд признаков сближает первозверей с рептилиями и птицами. У них также имеется крупный самостоятельный коракоид в скелете плечевого пояса, кроме того, имеется и прокоракоид. Как и у сумчатых млекопитающих, в тазовом поясе имеются сумчатые кости, которые сочленяются с передними отделами лобковых костей (у утконоса нет сумки). Кости черепа, срастаясь, не образуют швов. У взрослых особей отсутствуют зубы, хотя у молодых утконосов имеются многобугорчатые зубы. Челюсти покрыты роговым клювом, который у утконоса широкий, наподобие утиного, а у ехидн длинный и тонкий. Характерные для млекопитающих мясистые мягкие губы у них отсутствуют. Первозвери являются единственными млекопитающими, обладающими клоакой, в которую открываются выводные отверстия пищеварительной системы и мочеполового аппарата. Головной мозг развит хуже, чем у большинства других млекопитающих, отсутствует мозолистое тело, соединяющее полушария большого мозга. Первозвери размножаются не путем живорождения, как это происходит у всех остальных млекопитающих, а откладыванием яиц. Однако такое размножение только внешне роднит их с птицами или рептилиями, поскольку у последних яйца содержат лишь зиготу с обильным запасом питательных веществ и яйцевые оболочки, а непосредственное развитие эмбриона происходит вне организма матери в ходе высиживания яиц. Между тем отложенное яйцо первозверей заключает в себе вполне оформленный эмбрион, который однако еще не завершил окончательно своего развития. Поэтому правильнее считать такое размножение незавершенным живорождением, при котором более половины эмбрионального развития проходит в половых путях матери (между моментом оплодотворения и откладкой яйца обычно проходит около 15 суток у утконоса и более 16 суток у ехидн), а оставшееся - вне организма матери, внутри отложенного яйца (на это уходит обычно не более 9 - 11 суток). Ехидны размещают отложенное яйцо внутри сумки, которая образуется к тому моменту у самки. Утконосы не имеют сумки, поэтому они откладывают яйца (обычно два) в норе, где они сооружают гнездо, и, по-видимому, насиживают их. Откладывание крупных (около 14 мм в поперечнике) яиц, богатых желтком, приводит к функциональной редукции у самок правой половины половых путей, что конвергентно сближает их с птицами, у которых также наблюдается наличие только левой половины полового аппарата. Размножение первозверей изучено очень слабо.

Все современные первозвери входят в один отряд - однопроходные, который подразделяется на семейство ехидн с двумя видами настоящих ехидн и тремя видами проехидн, и семейство утконосов с единственным видом - утконосом. Эти крайне своеобразные животные заселяют исключительно территории Австралии, Тасмании и Новой Гвинеи.

Подкласс низшие звери характеризуется более высокой организацией, чем первозвери. Имеются зубы, однако в течение жизни сменяется только один предкоренной зуб, тогда как остальные остаются постоянными. Для большинства видов характерны мягкие губы. Мочеполовой аппарат и пищеварительный тракт открываются наружу самостоятельными выводными отверстиями, поэтому клоака отсутствует. Как и у первозверей, в головном мозге нет мозолистого тела, что указывает на его примитивность. Температура тела выше, чем у первозверей, но ниже, чем у плацентарных, и непостоянная.

Размножение происходит путем настоящего живорождения, однако эмбрион не завершает своего полного развития в половых путях матери (поскольку плацента отсутствует или развита очень слабо). Поэтому беременность длится недолго (у гигантского кенгуру 30 суток), а детеныши рождаются очень маленькими. Поскольку питание детеныша осуществляется пассивно (молоко впрыскивается из соска в ротовую полость), его гортань сильно приподнята и прижата к хоанам, что предотвращает попадание молока в дыхательные пути в момент кормления. Молочные железы у самцов нефункциональны.

Кожистая сумка имеется у большинства видов, но не у всех. Чаще всего она находится на брюхе, но у вомбатов располагается на спине. Сумка отсутствует у видов, у которых соски расположены по всему брюху или на груди (например, у южноамериканских опоссумов). Вне зависимости от наличия сумки имеются две сумчатые кости, которые прикрепляются к лобковому сочленению тазовых костей. При этом следует помнить, что сумчатые кости укрепляют стенку брюшной полости, а отнюдь не саму сумку. Половые пути самки парные, причем это относится не только к маточным трубам, но и к самой матке и даже влагалищу. Соответственно этому у самцов многих видов также раздвоен половой член.

К низшим зверям относится лишь один современный отряд - сумчатые, включающий в себя около 240 видов из 9 семейств (некоторые систематики выделяют 12 семейств), которые занимают самые разнообразные экологические ниши, некоторые виды были уничтожены человеком. Подавляющее большинство сумчатых обитает в Австралии и на прилегающих к ней островах, некоторые виды заселяют Южную и Центральную Америку и только один вид живет в Северной Америке.

Подкласс высшие звери, или плацентарные, наиболее обширен, он объединяет наиболее высокоорганизованных млекопитающих. Все они живородящие, при этом родившийся детеныш достаточно развит, чтобы самостоятельно сосать материнское молоко. Детеныши разных видов развиты неодинаково. Это, главным образом, зависит от продолжительности беременности у относительно близких видов. Как правило, беспомощные детеныши (например, у хищных) рождаются в хорошо защищенных убежищах (обычно в норах), а подвижные детеныши (например, у парнокопытных и непарнокопытных) рождаются на открытой поверхности земли. Столь значительное развитие эмбриона невозможно без образования надежной двусторонней связи между зародышем и матерью, которой у этой группы млекопитающих является плацента. У всех плацентарных отсутствует сумка и сумчатые кости. Влагалище всегда непарное. Почти у всех видов молочные зубы сменяются постоянными, лишь некоторые зубы не имеют молочных предшественников.

Большие полушария головного мозга покрыты корой, образованной серым веществом, которая у большинства видов образует складки - извилины (особенно у хищных и приматов). Кроме того, полушария у плацентарных связаны между собой с помощью хорошо развитого мозолистого тела.

Подобно сумчатым, плацентарные имеют сложные альвеолярные молочные железы, выводные протоки которых открываются на поверхности соска. Обычно количество сосков (их бывает от одной пары до шести пар и даже более) примерно соответствует числу детенышей в одном помете. Расположение сосков у разных видов неодинаково, например, у многих копытных они находятся на брюхе, а у высших приматов - на груди. У видов с большим количеством детенышей в одном помете (многие хищные, свиньи и др.) обычно имеется много сосков, располагающихся в два длинных ряда на нижней стороне тела. Функционируют молочные железы лишь у самок и только в период кормления потомства. Активизация функции молочных желез происходит непосредственно перед родами, причем этот процесс находится под контролем эндокринного аппарата.

У плацентарных отсутствует клоака и роговой клюв. У большинства видов (кроме китообразных и некоторых других) имеются мягкие губы. Температура тела постоянная и она всегда выше температуры окружающей среды (воздушной или водной).

Все эти прогрессивные адаптации позволили плацентарным млекопитающим активно заселить самые разнообразные экологические ниши, включая водную среду и воздушное пространство. В настоящее время это наиболее процветающая группа позвоночных, представители которой имеют самый разный внешний вид.