СЕЛЕКЦИЯ

Селекция - это процесс выведения новых и улучшения уже существующих форм растений, животных или микроорганизмов. Селекция не создает, новых видов, она лишь изменяет уже существующие (дикие) формы организмов, в соответствии с хозяйственными или иными потребностями человека.

История селекции очень длительная. Человек давно начал одомашнивать животных и окультуривать растения, чтобы сделать свою жизнь более надежной и комфортной. По данным археологических раскопок, растениеводство и животноводство имело место уже в эпоху неолита (новый каменный век). Вначале были одомашнены собаки (их предковые формы до сих пор вызывают споры), которые помогали на охоте и охраняли жилище. Самыми первыми домашними сельскохозяйственными животными стали овцы, козы, коровы, свиньи, ослы. Их предков человек одомашнил около 10 000 лет назад. Позднее (за 2 - 3 тыс. лет до н.э.) одомашнили лошадь, буйвола, верблюда, северного оленя, кур. Вначале животноводство было ограничено лишь районами с теплым тропическим климатом, но со временем распространилось повсеместно. В Европе домашние животные появились в III тысячелетии до н.э. В Южной Америке до прихода европейцев индейцы одомашнили лам, в Северной Америке была одомашнена лишь индейка, а скотоводства не было вовсе.

Уже на заре своей сельскохозяйственной деятельности человек бессознательно проводил селекцию одомашненных растений и животных. Она выражалась, главным образом, в отборе самых продуктивных особей для размножения. Уже 2 тыс. лет назад в древнем Риме были написаны трактаты поэта Вергилия, писателя и агронома Колумеллы, ученого Варрона, где имелись указания, как следует вести отбор растений. Постепенно вырабатывались приемы разведения, которые позволяли увеличить производительность, которые передавались из поколения в поколение. В результате этого уже к началу XIX в. удалось вывести множество сортов растений и пород животных, которых не было раньше. К настоящему времени одомашнены десятки видов растений, около 40 видов животных, среди которых различные млекопитающие, птицы (куры, индейки, цесарки, голуби и др.), рыбы (карп, аквариумные рыбки) и даже насекомые (пчелы, тутовый шелкопряд) и микроорганизмы. Продуктивность культурных форм многократно выше, чем у их диких предков. Например, предки крупного рогатого скота - дикие туры - кормили телят не более 3 - 4 месяцев, тогда как у коров современных молочных пород лактация длится до 10 месяцев в году с регулярными высокими удоями. Настриг шерсти от одного барана асканийской породы составляет 30,6 кг за год!

Методы селекции. Для выведения новых форм и улучшения существующих селекционеры используют различные методы, основанные на генетических закономерностях. Бурное развитие селекции в последние десятилетия непрерывно обогащает ее методическую базу. Основными методами являются искусственный отбор и гибридизация, искусственный мутагенез, полиплоидия, гетерозис. Кроме того, работа с каждой группой организмов часто требует своих особых методов, например, в селекции микроорганизмов широко используют приемы генной инженерии.

Искусственный отбор является наиболее старым методом, однако его до сих широко используют в практике. Дарвин различал две формы искусственного отбора: бессознательный и естественный (о них говорится в разделе, посвященном эволюции). В каждой группе есть лучшие и худшие по хозяйственному признаку особи. Человек давно понял, что каждый организм способен в той или иной мере передавать потомству и полезные и вредные признаки. Суть бессознательного отбора состоит в сохранении для размножения наиболее продуктивных особей и уничтожении (разумеется, с пользой, например, для пищи) худших. В результате такого отбора формируются породы и сорта с усредненными характеристиками (например, довольно высокая удойность и крупные размеры одновременно). Особенностью методического отбора является то, что селекционер заранее представил цель и систематически отбирает на племя особей с нужными ему качествами (например, наиболее удойных коров для получения новой молочной породы или наиболее крупных особей для получения мясной породы). При этом образуются высокоспециализированные породы и сорта.

Отбор может быть массовым и индивидуальным. При массовом отборе сохраняют группу особей с желательными признаками, после чего от них получают потомство. Ясно, что потомство в таком случае будет неоднородным и периодически отбор придется повторять, чтобы выбраковывать менее продуктивные экземпляры. Такой отбор наиболее часто применяют в селекции растений. Однако массовый отбор может быть эффективен лишь для признаков, которые контролируются одним или немногими генами.

При индивидуальном отборе селекционер ориентируется на генотип и выделяет отдельных особей, чтобы получить от них потомство. Такой отбор позволяет получить генетически однородную популяцию, которая состоит из гомозиготных по нужному признаку особей - чистую линию.

Отбор не всегда дает нужные результаты. Часто имеет место не генетически закрепленное изменение признака, а всего лишь модификация, которая представляет собой проявление признака в пределах нормы реакции (подробно об этом рассказано в разделе, посвященном генетике). В таких случаях нужные признаки теряются у потомков. Кроме того, необходимо учитывать коэффициент наследуемости, который показывает долю генотипической изменчивости в потомстве. Например, отбор для племенного стада лучших несушек без учета признаков их родителей малопродуктивен, поскольку коэффициент наследуемости этого признака при массовом отборе составляет всего около 0,25. На яйценоскость сильно влияет среда, поэтому куры, полученные от лучших и худших по этому признаку матерей несли примерно одинаковое количество яиц. При этом коэффициент наследуемости признака размера яиц гораздо выше (0,75), и большинство дочерей кур, несших крупные яйца, также несли крупные яйца; дочери матерей, несших мелкие яйца, проявляли тот же признак.

Гибридизация представляет собой скрещивание разнородных в генетическом отношении родительских форм. С ее помощью можно добиться внесения в геном ценных генов и получить нужную комбинацию признаков (например, если сорт обладает высокой продуктивностью, но подвержен заболеваниям, то скрещивание с устойчивыми формами делает потомство более выносливым). Потомство таких родителей называется гибридным, а особи - гибридами. Гибридизация обязательно сочетается с последующим отбором наиболее удачных фенотипов среди потомства для разведения.

В зависимости от степени генетической близости родителей различают внутривидовую и отдаленную гибридизацию. Внутривидовая гибридизация - это направленное скрещивание между собой особей различных внутривидовых форм (подвидов, сортов, пород, чистых линий), обладающих интересными для селекционера признаками. Отдаленная гибридизация - это скрещивание особей разных видов, позволяющее совместить в гибриде ценные качества неродственных групп. Таким путем были получены ценные гибриды пшеницы и пырея, пшеницы и ржи (тритикале), черешни и вишни и др. Иногда оказываются необходимы возвратные скрещивания с одной из родительской форм. Этот метод часто сопровождается трудностями, связанными с генетической несовместимостью родителей. Полученные гибриды могут быть стерильными (например, гибрид лошади и осла, гибридные самцы от яка и крупного рогатого скота). Одним из положительных для селекционеров последствий гибридизации является гетерозис.

Гетерозис (гибридная мощность) представляет собой повышенную продуктивность и жизнеспособность гибридов первого поколения. По этим показателям гибриды значительно превосходят родительские формы. Гетерозис очень эффективен, например, межлинейные гибриды сорго на 40 - 80% урожайнее исходных сортов и обычных межсортовых гибридов, лука - на 30 - 45%, кукурузы - на 25 - 30%. В настоящее время простые межлинейные гибриды кукурузы не используются из-за высоких затрат на получение семян. Селекционерам удалось вывести особые линии двойных гибридов, обладающие цитоплазматической мужской стерильностью. У растений таких линий пыльца не образуется, но при опылении пыльцой нормальной родительской линии на них обычным образом развиваются семена. Следовательно, на растениях с цитоплазматической мужской стерильностью образуются только гибридные семена.

Явление гетерозиса свойственно не только растениям, но и животным. Гибриды одно- и двугорбого верблюдов превосходят родителей размерами и силой, чрезвычайно сильны и выносливы мулы - гибриды кобылы с ослом, продуктивность гибридов яка и крупного рогатого скота значительно выше, чем у родителей.

Между тем гетерозис проявляется не во всех признаках. Он зависит от направления скрещивания, условий выращивания гибридов. Лучшие результаты дают скрещивания определенных линий, проверенных на способность образовывать высокопродуктивные гибриды.

А. Густафсон предложил классификацию различных типов гетерозиса у растений:

1) репродуктивный гетерозис - выражается в лучшем развитии генеративных органов, что приводит к повышению урожайности семян и плодов;

2) соматический гетерозис - обеспечивает мощное развитие вегетативной массы;

3) приспособительный, или адаптивный, гетерозис - проявляется в повышении общей жизнеспособности, что подтверждает адаптивную направленность этого явления.

Во всех случаях гетерозис носит временный характер, поэтому у гибридов последующих (после F1) поколений продуктивность возвращается к состоянию исходных форм (у гетерозисных гибридов кукурузы в F2 урожайность зерна снижается на 35%, а в F3 - на 50% по сравнению с F1). В настоящее время гетерозис широко используется в селекции растений и животных, однако сам механизм гибридной мощности гибридов до сих пор не раскрыт.

Искусственный мутагенез стимулирует образование мутаций посредством искусственного воздействия мутагенными факторами. Эти процессы подробно освещены в соответствующем разделе генетики. Высокий уровень мутаций стимулирует генетическую гетерогенность имеющейся группы и тем самым предоставляет селекционеру более обширный материал для отбора. Этот метод чаще используют для выведения новых сортов растений.

Полиплоидия является чрезвычайно полезным для селекционера источником наследственной изменчивости. Не зная генетических механизмов этого явления, селекционеры прошлого использовали его при выведении культурных сортов пшеницы, овса, хлопчатника, картофеля и особенно в цветоводстве. Сейчас это можно делать направленно. Воздействие на клетки раствором колхицина разрушает микротрубочки веретена деления и не позволяет хромосомам разойтись. В результате появляются клетки с удвоенным (по сравнению с обычным состоянием) набором хромосом. Если воздействовать колхицином на определенные клетки семян, проростков растений, а также гаметы и эмбрионы животных, можно получить половые и соматические клетки с нужным набором хромосом. Полиплоидия может выражаться нарушениями мейоза, слиянием соматических клеток, удвоением хромосом в неделящихся клетках. Кроме того, полиплоиды могут образовываться в результате объединения генетического материала организмов разных видов. Известным примером является гибрид капусты и редьки, полученный Г.Д. Карпеченко. Более подробно о полиплоидии рассказано в соответствующем разделе генетики.

Разработаны методы трансформации растений и животных путем использования клонированных генов. При этом можно получить организм с генами других видов, например, мышь с геном соматотропного гормона человека или крысы. Таким путем можно переносить гены полезных белков растениям.