ЭВОЛЮЦИЯ

Эволюция - это историческое развитие живой природы с момента возникновения жизни и до настоящего времени. Сюда включают все адаптивные изменения, которые возникли в результате мутаций генетического материала и явились причиной существующих различий между организмами. Этот термин был предложен швейцарским натуралистом Шарлем Бонна (1762), но первоначально им обозначали эмбриональное развитие организма в яйце (точнее, постепенное увеличение в размерах маленького организма, который, согласно бытовавшему тогда мнению, был уже полностью сформирован).

Основными характеристиками эволюции являются: необратимость, адаптивность и преемственность. Необратимость эволюции проявляется в том, что однажды исчезнувший признак не может повториться в прежнем виде. Например, китообразные, предки которых вели наземный образ жизни, вторично освоили водный образ жизни. В их строении выделяются рыбообразные признаки: обтекаемая форма тела, передние конечности в форме плавника и редукция задних конечностей, гомодентность (зубы не дифференцированы на резцы, клыки и коренные). Однако эти животные сохраняют принципиальные черты организации млекопитающих: теплокровность, внутриутробное развитие и вскармливание детенышей молоком, высокоразвитая нервная система. У них повторно не возникли жабры и газообмен осуществляется в легких, нет воздушного пузыря и чешуи на коже. Аналогичный пример можно привести и у растений, которые в процессе повторного освоения водной среды сохранили расчленение тела на вегетативные органы. У них есть дифференцированные ткани, многоклеточные органы размножения и другие признаки высших растений, но талломная организация и ризоиды, присущие водорослям, не смогли появиться повторно.

Адаптивное направление эволюции станет понятным позже, когда мы будем рассматривать ее основные механизмы - борьбу за существование и естественный отбор. Здесь ограничимся напоминанием некоторых положений мутационной изменчивости (подробно о ней рассказывается в соответствующем разделе генетики). Преобразование генетического материала носит случайный характер, поэтому измененный в результате мутации признак может быть либо полезным, либо вредным, либо нейтральным. Легко понять, что преимущество организму даст лишь полезная мутация, тогда как вредная будет мешать (разумеется, не сама мутация, а измененный ею белок, контролирующий признак!). Поэтому, согласно эволюционной теории, накапливаются только полезные для особи, а следовательно и для всего вида в целом, признаки.

Преемственность эволюционных преобразований выражается в том, что новые признаки не возникают из ничего, а образуются путем преобразования уже имеющейся структуры. Например, разделение позвоночного столба на отделы (шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой) у земноводных было бы невозможно, если бы они не имели позвоночника. Усложнение отделов головного мозга у млекопитающих не произошло бы, не имей их предки мозга. Следовательно, в обоих случаях (и во всех остальных тоже!) произошло изменение уже имеющейся структуры - малодифференцированного позвоночного столба и слаборазвитого мозга. При этом важно помнить, что преобразования у одних организмов влекут за собой в той или иной мере изменения у других. Например, появление фотосинтеза с участием фотосистемы II дало предпосылку аэробного дыхания, поскольку при фотолизе воды выделяется молекулярный кислород. Менее масштабным примером будет соотношение в скорости хищника и жертвы - чем быстрее бегает жертва, тем быстрее вынужден бежать хищник, чтобы ее догнать.

Таким образом, эволюцию живых организмов можно представить как исторический необратимый процесс адаптивных изменений, происходящий на всех уровнях организации живой природы, который характеризуется общей прогрессивной направленностью.

В эволюционном учении выделяются три основных момента: возникновение жизни на Земле, последовательные преобразования отдельных групп организмов и возникновение человека с его социальным укладом. Следует отметить, что сторонники той или иной теории эволюции (так же как и ее противники) при обосновании отстаиваемой точки зрения во многом основываются на гипотезах и догадках (а часто даже внутреннем убеждении), которые невозможно достоверно проверить. Действительно, кто может строго засвидетельствовать обстоятельства возникновения первого организма, человека, нового вида?! Читатель волен соглашаться или не соглашаться с прочитанным. Однако требования вступительного экзамена по биологии вполне конкретны, и мы приводим необходимую для конкурсного испытания информацию в строгом соответствии с программой по биологии для поступающих в российские вузы.

Додарвиновский период. Вопросы о происхождении и возможной изменяемости мира, по-видимому, интересовали человека с момента его появления. Указания на естественное происхождение живых организмов и развитие материи имеются в работах древнеиндийских и древнекитайских философов. Например, китайский философ Конфуций настаивал на возникновении жизни от единого источника, после чего она постепенно развертывалась и разветвлялась. Однако наиболее широко такие мысли были распространены в культуре древней Греции среди основателей диалектической натурфилософии. Первоначально философов волновали материальные истоки мира. Так, представители ионийской школы считали, что мир возник естественным путем. В более позднем периоде были популярны взгляды механистического материализма. В поисках возможных причин происхождения жизни были заложены элементарные начала биологических наук (ботаники, зоологии) и медицины. Наибольший вклад внес величайший древнегреческий мыслитель Аристотель (384 - 322 гг. до н. э.), которого справедливо считают основоположником биологии. Он первым составил классификацию животных, провел сравнительный анализ их анатомии и эмбриологии. Подобно многим его предшественникам, Аристотель не возражал против самозарождения организмов, например, клопов из соков тела животных, вшей из сырого мяса или дождевых червей из ила прудов. Самозарождение жизни после Аристотеля подкреплялась «свидетельствами» многих знаменитых философов: Цицерона, Вергилия, Овидия, Сенеки, Плиния, Апулея, Плутарха и др. Идеи Аристотеля наложили отпечаток на мировоззрение многих последующих поколений греческих и римских мыслителей и при этом оказались на редкость живучими. Его авторитет был столь велик, что в течение последующих полутора тысяч лет (вплоть до XVI в.) редко кто отваживался возражать его положениям. В средние века эволюционные взгляды не были распространены. В Европе господствовали положения креационизма, основанные на Библии. Согласно им все живое признавалось созданным Богом и изменяться не могло. И лишь с наступлением эпохи Возрождения возрос интерес к идеям античных мыслителей, отличных от Аристотеля, и с этим связывают начало формирования эволюционных идей в Европе.

Становление эволюционных идей. На раннем этапе (до конца XVIII в.) преобладали умозрительные построения, основанные, прежде всего, на данных ботаники и зоологии, которые в то время интенсивно развивались. Для упорядочения полученных сведений необходима была единая систематизация материала. Выдающийся шведский натуралист Карл Линней (1707 - 1778) первым увидел, что вид может быть универсальной структурной единицей живой природы. Он ввел в научную практику бинарную номенклатуру, согласно которой каждый вид получал двойное название - родовое и видовое, т. е. обозначался двумя словами, из которых первым было имя прилагательное, обозначавшее род, а вторым шло имя существительное, которым назывался этот вид. Линней установил иерархию единиц систематики - таксонов. Например, после вида шел более крупный таксон - род, при этом ученый полагал, что роды были созданы по отдельности, а виды представляют собой лишь их варианты (отсюда и смысл бинарной номенклатуры). При всем этом Линней не высказывал эволюционных идей. Он был уверен в том, что видов насчитывается ровно столько, сколько их было создано изначально. Его систематика во многом была искусственной, поскольку, объединяя виды, он часто руководствовался не родством, а произвольными внешними признаками. Например, растения он разделил на 24 класса, причем в первых 23 из них он распределил цветковые растения, руководствуясь при этом количеством тычинок (в первом были однотычинковые, во втором - двутычинковые), их размерами, сростностью и т. п. К последнему (тайнобрачные) он отнес все растения, у которых нет цветка - водоросли, мхи, папоротники, хвощи, плауны и даже грибы с лишайниками. Но, несмотря на недостатки, такой систематикой было очень удобно пользоваться - достаточно было посмотреть на цветок и пересчитать тычинки, чтобы установить положение растения.

По мере накопления биологических знаний умозрительные построения сменялись более или менее убедительными теориями. При этом часть ученых склонялись к выводу о возможности изменяемости, трансформации организмов. Поэтому их представления получили название трансформизма. Одним из первых трансформистов был Жорж Луи Бюффон (1707 - 1788), считавший, что разные животные возникли не одновременно и имеют различное происхождение. Среди причин, вызывающих изменения, он выделял воздействие внешней среды, прежде всего климата и пищи, а также гибридизацию. Особое значение Бюффон придавал воздействию человека, который одомашнил многие животные и растения. Он считал, что под воздействием климата и пищи постепенно создаются самые разнообразные варианты изменений, которые могут усовершенствоваться или же подвергаться дегенерации. Таким образом, Бюффон предвосхитил учение о главных направлениях эволюции: усложнении и упрощении организации. Идеи трансформизма разделяли многие выдающиеся мыслители второй половины XVII - начала XIX вв. Среди них были Р. Гук, Д. Дидро, И. В. Гете, Эразм Дарвин и др. Немало сторонников идей трансформизма было в России, наиболее активно эти принципы отстаивал М. В. Ломоносов. Однако сторонники трансформизма не смогли правильно объяснить причины изменяемости видов.

Эволюционная теория Ламарка. Создателем первой относительно целостной эволюционной теории является французский ученый Жан Батист Ламарк (1744 - 1829). Свои взгляды он изложил в книге «Философия зоологии», которая вышла в свет в 1809 г. Теория Ламарка основывалась на обширных ботанических и зоологических фактах. По мнению ученого, жизнь возникла из неживой материи под стимулирующим воздействием света, тепла и электрических разрядов. Но первопричиной материи Ламарк считал Творца, который однажды запустил процесс движения всего мироздания, однако дальнейшее развитие происходило по естественным причинам. Иными словами, создание мира - это первичный закон развития, который находится в сфере религии. Тогда как ход частных процессов определяют вторичные законы развития, которые и составляют предмет естествознания. При этом на первых порах существовали только простые формы жизни, которые постепенно и очень медленно изменялись во все более и более высокоорганизованные растения и животные, дошедшие до наших дней. Ламарк утверждал, что все организмы происходят от не похожих на них более примитивных предковых форм. Постепенно ученый пришел к выводу о плавной эволюции организмов, исключая таким образом само понятие вида - есть только особи, которые постоянно и очень медленно изменяются, поэтому каждое последующее поколение пусть незначительно, но отличается от родителей. Невозможность одномоментной фиксации процесса Ламарк объяснял слишком малой скоростью процесса. Таким образом, взгляды Ламарка на вид радикально отличались от линнеевских. Если последний постулировал реальный, но неизменный вид, то Ламарк утверждал противоположное - настоящее состояние организма это всегда переходная стадия к более совершенному. Подобно многим ученым своего времени, Ламарк был виталистом, т. е. верил, что всем организмам присуще внутреннее стремление к совершенству, которое позволяет преодолевать возникающие трудности.

В соответствии со своими представлениями Ламарк разделил весь животный мир на 14 классов, различающихся по своей сложности, поставив на вершину человека. Отрицая реальность существования вида, он считал, что каждый из классов находится в постоянном движении в направлении усложнения, чтобы перейти на более высокую ступень организации. Таким образом, живая природа никогда не бывает статичной, поскольку все организмы постоянно находятся на пути вверх, стремясь приблизиться к высшему уровню - человеку. Причем этот процесс (процесс градации) был запущен при возникновении жизни и никогда не прерывался.

Ученый объяснял причины постоянной изменяемости внутренним стремлением живого организма к совершенствованию и дополнительными моментами, которые изложил в своих трех законах. Первый из них - закон прямого приспособления имел отношение к растениям и низшим животным, которые не имеют центральной нервной системы и не перемещаются. Такие организмы всецело зависят от внешних факторов - питания, врагов, температуры, влаги, освещения и т. д. Попав в неблагоприятную обстановку, они не могут перейти в лучшее место, а потому вынуждены приспосабливаться к тому, что есть. Например, известно, что растение, которое растет на хорошей достаточно увлажненной почве и хорошо освещено, сильно отличается от такого же растения, попавшего на пересохший каменистый грунт, да еще и в тени.

В каждом случае растение должно приобрести ту организацию, которая позволит жить максимально хорошо. Влияние среды четко видно на примере растения стрелолист, у которого погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, плавающие на поверхности - округлую, а находящиеся в воздухе - стреловидную.

Второй закон - закон упражнения и неупражнения органов относится к подвижным животным, имеющим центральную нервную систему. На них среда оказывает гораздо меньшее воздействие, поскольку они могут активно влиять на ситуацию. При изменении условий у таких животных изменяются привычки, подстраиваясь под ситуацию. А это влечет за собой более частое употребление того или иного органа, которое его упражняет. Например, те птицы, что бродят вдоль берега в поисках пищи, должны постоянно вытягивать ноги из ила, чтобы не увязнуть в нем. В результате таких упражнений у них вытягиваются ноги. Этим Ламарк объяснял причину длинных ног береговых птиц. Подобным же образом можно объяснить и длинную шею жирафа - ему постоянно приходится тянуться к листве деревьев, которой он питается, поэтому шея находится в постоянном упражнении и удлиняется. Открытие окапи еще более усилило подобную аргументацию.

Ученый даже находил анатомо-физиологическое подтверждение своим мыслям. Так, он считал, что по нервам движутся тонкие жидкости (флюиды), направляясь к функционирующему, а потому упражняемому органу. Силой воли животное направляет эту жидкость к нужному органу, который при этом усиленно питается и совершенствуется. Поэтому длинные рога у самцов оленей отрастают в результате дополнительного притекания к голове нужных веществ. Соответственно при неупражнении органа происходит отток от него флюидов, отчего тот атрофируется и даже исчезает. Этим Ламарк объяснял отсутствие крыльев у части насекомых или конечностей у змей.

Однако оба эти закона показывают изменения, которые происходят у отдельных особей, но ничего не говорят о потомстве. Для этого Ламарк предложил свой третий закон - закон наследования приобретенных признаков. По этому «закону» все полезные для организма качества, возникшие в результате прямого приспособления или упражнения (или же неупражнения) органа, в том же виде передаются по наследству. Соответственно потомок, унаследовавший от родителя изменения признака, тренируя орган, в еще большей степени развивает его. Следовательно, потомство всегда отличается от родителей, а потому стабильного вида просто не может существовать.

Теория Ламарка была по-настоящему эволюционистской, поскольку ступени его лестницы связаны между собой историческим родством. Он обосновывал развитие организации от простой к сложной, что приводит к постоянному совершенствованию и является причиной образования множества разновидностей организмов (напомним, что существование вида ученый отрицал). Другой его заслугой было то, что он выделял адаптивную направленность развития, обусловленную выработкой приспособлений к внешней среде.

Вместе с тем Ламарк не смог разобраться в причинах возникающих изменений. Оправданием тому служит отсутствие в то время знаний механизмов и закономерностей наследования, ведь науки генетики тогда еще не существовало и до опытов Менделя еще должно было пройти полвека. Признаки, которые приобретаются в течение жизни без изменения генетического материала - то, что мы сейчас называем модификациями, не могут наследоваться. Например, дети великого певца не обязательно унаследуют вокальные данные и мастерство отца. Однако, по Ламарку, такое было бы возможно. Стремление к совершенствованию означало признание существования в организмах некой таинственной силы, определявшей развитие органа в ответ на внешний фактор. Иными словами, образование приспособления он объяснял стремлением и способностью к этому приспособлению, что вносило идеалистическое составляющее в его внешне целиком материалистическую теорию.

Последним этапом додарвиновского периода была первая половина XIX в., когда бурно развивалась биология, возникли сравнительная морфология и анатомия, эмбриология, палеонтология и была создана клеточная теория. Одним из основателей сравнительной морфологии является великий немецкий поэт и ученый В. Гёте, разработавший учение о морфологическом типе. Большой вклад в формирование сравнительной анатомии внес французский ученый Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844). Ему принадлежит концепция единого типа строения, в соответствии с которой разные животные имеют подобные органы. Например, сходное строение имеют человеческая рука, передняя конечность лошади и крыло птицы. Другой французский исследователь Жорж Кювье (1769 - 1832) обосновал принцип корреляций (соотносительности), по которому ни одна из частей организма не может измениться без того, чтобы не изменились другие. Например, если зубы травоядного животного приспособлены к перетиранию грубой пищи, то они должны быть крупными и располагаться на тяжелой массивной челюсти. Соответственно этому укрупнение головы влечет усиление мускулатуры шеи и т. д. Органы не только согласованы между собой, но и зависят от образа жизни. Так, у травоядных наряду с крупными коренными зубами имеется многокамерный желудок, объемистая брюшная полость, чтобы вместить протяженный кишечник. Кювье был и основоположником палеонтологии как науки. Начав исследование ископаемых остатков в конце XVIII в., он в дальнейшем открыл и описал около 40 видов вымерших животных. Палеонтологические находки неопровержимо свидетельствовали о историческом изменении видового состава фауны Земли, что требовало оценки и объяснения. Для этого Кювье предложил теорию катастроф, согласно которой на Земле периодически происходят мощные геологические процессы, которые приводят к вымиранию некоторых видов организмов, после чего создаются новые виды и заселяют освободившееся пространство. Причины возникновения этих видов ученый не объяснял. Общность внутренней организации живых организмов доказывала клеточная теория, появившаяся в середине XIX в. Она показала, что все существа независимо от систематического положения имеют клеточное строение, причем все клетки имеют принципиально сходное строение и образуются путем деления. Простейшие организмы состоят из одной самостоятельной клетки, тогда как более сложные образованы множеством клеток.

Важной предпосылкой эволюционной теории явилось развитие эмбриологии. Детальное изучение онтогенеза показало, что все организмы возникают из зиготы, которая затем делится и дает начало многим популяциям дифференцированных клеток. Было обнаружено глубокое сходство зародышей на ранних этапах развития, причем высшие животные в эмбриогенезе последовательно повторяли строение зародышей (но не взрослых особей) предковых форм. Это нашло отражение в теории параллелизма. Значительный вклад в становление эмбриологии внес отечественный ученый К. Бэр (1792 - 1876). Именно он заметил, что эмбрион высокоорганизованного животного похож не на взрослую форму более примитивного животного, а на его эмбрион. Ему также принадлежит наблюдение, что вначале в эмбриогенезе формируются общие признаки типа и лишь затем признаки вида. Другой отечественный исследователь - X. Пандер открыл зародышевые листки, из которых на ранних этапах онтогенеза развиваются зачатки всех органов эмбриона. Выявленная им же общность закладки зародышевых листков у разных многоклеточных животных послужила еще одним доказательством единства происхождения организмов.

Эволюционная теория Ч. Дарвина. Английский ученый Чарлз Роберт Дарвин (1809 - 1882) не только предложил тщательно выверенную концепцию эволюционного преобразования организмов, но и попытался убедительно обосновать причины их возникновения. Эволюционная теория закрепилась во время путешествия на корабле «Бигль». За пять лет парусное экспедиционное судно «Бигль» проделало длинный извилистый путь вдоль берегов Чили, через Галапагосские острова, Таити, Новую Зеландию, Тасманию и Южную Африку и в октябре 1836 г. возвратилось в порт Фалмут. Во время путешествия Дарвин внимательно наблюдал и документировал особенности фауны и флоры посещаемых земель. Собранные им в путешествии фактические данные заставили усомниться в неизменяемости видов. Палеонтологические находки указывали на историческую связь между вымершими животными и современными. Найденный им в отложениях Южной Америки скелет вымершего ленивца анатомически был очень похож на скелеты ныне живущих ленивцев, но отличался от них крупными размерами. У некоторых ископаемых остатков Дарвин обнаружил сходные признаки сразу нескольких современных отрядов, что свидетельствовало о родственной близости и возможном происхождении от общих предков.

Кроме того, Дарвин обнаружил большие различия в видовом составе Южной и Северной Америки. Например, в Северной Америке нет страусов, броненосцев, тапиров, ленивцев, обитающих в Южной Америке. Можно привести множество и обратных примеров. У Дарвина возникло предположение, что причиной этому может быть географическое разделение ранее единого органического мира непреодолимыми препятствиями, вроде Мексиканского плоскогорья. Поэтому животные растения по обе стороны преграды стали развиваться по-разному, что и предопределило возникшие видовые различия.

Однако наиболее сильное впечатление на Дарвина произвело посещение Галапагосских островов, где были обнаружены животных, которые существенно отличаются от материковых форм. Дарвин усомнился в том, что для каждого острова вулканического происхождения было создана специальная разновидность, скорее всего, они сами изменились в ту или иную сторону под воздействием каких-то факторов, которые еще надлежало установить. Особенно были заметны различия между вьюрками, которые на каждом острове имели особенности в строении клюва, но при этом наблюдались переходные формы (рис. 397).

По возвращении домой Дарвин не сомневался в том, что виды изменяются, но об этом догадывались и многие другие, в том числе Ламарк и его дед - знаменитый Эразм Дарвин.

Искусственный отбор, происхождение культурных форм растений и животных. Двадцать лет Дарвин собирал факты, которые затем обобщил в виде теории в своем самом значимом труде «Происхождение видов». Но для того чтобы лучше обосновать эволюционное учение, он предвосхитил публикации глобальных выводов учением о доместикации (происхождении культурных форм растений и животных). Уже в то время мало кто сомневался, что домашние растения и животные произошли от диких предков, о чем свидетельствовало их внешнее сходство. Окультуривание растений и приручение животных происходило на разных этапах человеческой истории и к нашему времени насчитывается уже множество сортов домашних растений и пород животных.

Стараясь объяснить причины этого, Дарвин обратил внимание на то, что в каждой группе домашних растений или животных имеется несколько, а иногда даже множество форм. Например, известно сотни пород собак, которые отличаются друг от друга гораздо сильнее, нежели от своего предка - волка. Если организация диких форм всегда в максимальной степени соответствует тем условиям, в которых живет организм, то домашние формы нередко обладают вредными для самостоятельного выживания качествами. Например, домашние свиньи имеют столь значительный запас жира, что с трудом передвигаются (рис. 398) и в естественной среде они неминуемо погибли бы. Поскольку вся история домашних животных связана с человеком, то роль последнего в становлении возникших особенностей выглядела несомненной. Но в чем она выражалась? Как мог человек изменить природные формы растений и животных?

Существовавшие в то время гипотезы объясняли это гибридизацией и «внезапным порождением» (то, что мы сейчас называем мутациями). Однако Дарвин, в ходе анализа фактического материала, пришел к выводу, что это лишь факторы, но не причина. На самом деле гибридизация не может создать те породы, которые возникли от одного-единственного предкового вида. Например, все домашние голуби берут начало от дикого скалистого голубя, а куры - от дикой индийской курицы. А так как дикий вид один, то и гибридизации не может быть в принципе - кого с кем скрещивать?!

Не убеждало Дарвина и «внезапное порождение», которое периодически случалось у культурных форм. Например, в стаде мериносов американского фермера овца родила необычного ягненка с укороченными ногами и удлиненным телом. Неожиданно возникший признак успешно передавался по наследству и со временем появилась новая порода домашних овец. Таким же образом были получены породы такс и бульдогов у собак, неопушенный персик (нектарин) и многие другие культурные формы.

Однако внезапное возникновение нового признака является лишь предпосылкой возникновения новой породы, но не ее причиной. Ведь в дикой природе также возникают подобные изменения, но мы не увидим диких баранов с короткими ногами, волков с короткими и кривыми ногами, как у таксы. Такие животные просто бы погибли вскоре после рождения, потому что новый признак существенно снижал мобильность. Между тем для человека такие признаки вызывают интерес, поэтому измененные животные не только погибли, но и положили начало новым породам.

Дарвин считал предпосылками эволюции культурных растений и животных наследственность, в которой он выделял несколько форм: неопределенную (индивидуальную), определенную (групповую), коррелятивную и комбинативную. Неопределенная наследственность имеет место лишь у отдельных особей, у которых возникает внезапно, как в описанных выше случаях с овцами и собаками. По существу, каждый организм в чем то индивидуален - незначительно все отличаются по размерам, окраске, форме и т. д. Нам это знакомо по мутационной изменчивости, о которой рассказывается в разделе «Генетика». Определенная наследственность всегда групповая. Можно всегда предположить, что если отощавшее стадо перевести на хорошее пастбище, все особи скоро наберут вес. Точно так же при голодании они все похудеют. В генетике такая наследственность называется модификационной. Коррелятивная, или соотносительная, изменчивость, по Дарвину, представляет собой комплексное изменение признаков. Например, домашняя утка летает меньше дикой, но больше ходит, поэтому у нее кости ног увеличиваются, а кости крыла - уменьшаются. Комбинативная изменчивость возникает при скрещивании разных сортов растений или пород животных. При этом у потомства возникает некоторая комбинация признаков, присущая родителям. Но во многих случаях гибриды оказываются стерильными и не могут передавать свои признаки по наследству.

Каким бы ни было важным значение той или иной формы наследственности, ни одна из них не может самостоятельно привести к образованию новых форм, потому что при бессистемном размножении возникший признак постепенно бы затух. По мнению Дарвина, основной причиной эволюции культурных форм был искусственный отбор, который совершался человеком. При этом человек руководствовался не полезностью закрепляемого признака для самого организма, а исключительно своими потребностями - хозяйственными или эстетическими. Поэтому признаки, часто ненужные или даже вредные для организма (например, коротконогость, излишняя масса тела, голая кожа, махровость цветка и т. д.), оказываются востребованными человеком. Осмысленно отбирая для скрещивания только тех особей, которые обладали нужными свойствами, человек постепенно добивался стойкого закрепления признака в потомстве, которое уже в дальнейшем разводилось в чистоте. В результате появились многочисленные культурные формы, которые в силу возникших изменений не смогли бы самостоятельно существовать, но, находясь на полном попечении человека, длительно сохраняются в измененном виде. Таким образом, искусственный отбор представляет собой процесс создания новых культурных форм, путем последовательного и систематического размножения особей с наибольшей выраженностью полезных для человека признаков и строгой изоляции всех остальных особей.

Дарвин различал сознательный и бессознательный искусственный отбор. Сознательный, или методический отбор, происходит, если человек, производящий отбор - селекционер, четко представляет себе цель и планомерно отбирает для размножения нужные особи. Тогда новая форма появляется относительно быстро, например, куры с перьями на голове в виде бороды были выведены за шесть лет. Основным условием сознательного отбора является большое количество исходных особей, среди которых отбираются производители. Чем меньше особей, тем дольше формируется новый сорт или порода. При бессознательном отборе человек изначально не ставит особых целей, но при этом постоянно выбраковываются худшие особи. Например, отбирая животное для пищи, забиваются в первую очередь менее ценные. На семена обычно оставляют лучшие плоды от самых мощных растений.

Основные положения эволюционного учения. Толчок к формулировке теории эволюции Дарвину дала книга священника Мальтуса «Трактат о народонаселении», которая вышла в свет еще в 1778 г. В ней автор убедительно и красочно описал мрачные перспективы перенаселения человеческого общества, которое может случиться, если рождаемость ничем не сдерживать (по этой причине труд Мальтуса был в СССР объявлен реакционным и лженаучным). Перенеся рассуждения Мальтуса на все остальные организмы, Дарвин счел их универсальными и подкрепил их собственным фактическим материалом. Для примера он взял слонов, которые отличаются низкой репродукцией - одна слониха рождает за всю жизнь (несколько десятилетий) обычно не более шести детенышей, часть из которых гибнет. Однако если все детеныши выживут и такая же судьба постигнет всех их потомков, то уже через 750 лет будут одновременно жить 19 млн. особей! Что же говорить тогда о наиболее плодовитых организмах. Например, рыба- луна мечет около 300 млн. икринок за один сезон размножения. Еще более впечатляющую репродуктивную способность демонстрирует зеленый краб (4,0 х 106). Циклопическими по своей величине цифрами исчисляются споры, которые продуцируют многие растения и грибы (например, дождевик образует 7,0 х 1011 спор). Не говоря уже о бактериях, которые в благоприятной обстановке размножаются в геометрической прогрессии.

В реальной жизни ничего похожего не бывает, потому что значительная часть потомства гибнет на ранних этапах. После каждого сезона размножения происходит снижение численности любого вида, что объясняется негативными факторами живой природы (недоедание, хищники, болезни и др.) и неживой (наводнение, переохлаждение или пожары и др.). Но тем не менее численность вида обычно поддерживается на достаточно высоком уровне. Например, буревестник, который несет за сезон всего одно яйцо, несмотря на все негативные факторы, остается весьма многочисленной птицей.

Обнаружив, что реально всегда рождается больше потомства, чем оно может выжить, Дарвин понял, что после рождения любой организм вступает в борьбу за жизнь с неблагоприятными факторами природы. Ученый назвал такие взаимоотношения борьбой за существование. Реальность этой борьбы он подтвердил экспериментально. Посеяв семена на ухоженную почву, он позже пересчитал проростки - их оказалось 357. Но до созревания дожили всего 62 растения, тогда как остальные были уничтожены другими организмами. После ночного заморозка из 390 молодых растений фасоли выжило 12, девять из которых были уничтожены повторным заморозком, случившимся через четыре дня. Следовательно, способность организмов к неограниченному размножению сдерживается недостатком для всех организмов средств жизни, поэтому выживают лишь наиболее подготовленные.

Дарвин отмечал, что наиболее активная борьба идет между особями одного вида, поскольку они обладают сходными потребностями и близкими возможностями, или между близкими видами, тогда более сильный вытесняет слабого. Например, серая крыса повсеместно вытесняет менее крупную и неагрессивную черную крысу, азиатский таракан благодаря своей активности вытесняет более крупного черного таракана. Отметим, что сам Дарвин понимал борьбу за существование не буквально в виде обычной драки, а метафорично, подразумевая под этим всю присущую организму активность, направленную на выживание.

Выживание наиболее сильных и активных особей в борьбе за существование Дарвин назвал естественным отбором. После гибели менее подготовленных сородичей сильным остаются все пищевые ресурсы, но более важно то, что именно они участвуют в половом размножении и оставляют потомству свои признаки. Выжившие особи несут наиболее удачное сочетание признаков, что дает возможность виду изменяться при изменении окружающих факторов. Согласно Дарвину, в этом состоит основное творческое значение естественного отбора. Таким образом, основная мысль эволюционной теории Дарвина выражается концепцией выживания наиболее приспособленных особей, передающих «удачные» изменения потомству. Особенности искусственного и естественного отбора приведены в табл. 42.

Таблица 42

Сравнение искусственного и естественного отбора

(по Георгиевскому с изменениями и дополнениями)

Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
Материал для отбора	Индивидуальная наследственность (в том числе резкие уклонения)	Индивидуальная наследственная изменчивость (в основном незначительные уклонения)
Фактор отбора	Человек	Борьба за существование на фоне факторов живой и неживой природы
Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряде поколений
Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
Формы отбора	Сознательный; бессознательный	Движущий; стабилизирующий
Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование сортов и пород	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

Свою эволюционную теорию в окончательном виде Дарвин изложил в книге «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Кроме «Происхождения видов», Дарвин опубликовал еще два капитальных труда: «Изменения домашних животных и культурных растений» (1868), положения которой позже составили теоретическую основу научной селекции, и «Происхождение человека и половой отбор» (1871), где автор изложил свои взгляды естественного происхождения человека.