ПРЕДПОСЫЛКИ (ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАКТОРЫ) ЭВОЛЮЦИИ - МИКРОЭВОЛЮЦИЯ - ЭВОЛЮЦИЯ

Дарвин считал основными предпосылками эволюции наследственную изменчивость и безудержное стремление организмов к размножению. Позднее к ним добавили еще несколько факторов: ненаследственную (модификационную) наследственность, изоляцию, миграцию и динамику численности популяций. О наследственной и ненаследственной изменчивости подробно рассказано в соответствующих разделах генетики, поэтому здесь мы рассмотрим только последние три.

Изоляция. Для осуществления микроэволюции необходимо, чтобы вид был гетерогенен, т. е. состоял из популяций, в которых могли бы накапливаться мутировавшие аллели. Для этого популяция должна быть отделена какими-нибудь барьерами, препятствующими скрещиванию с особями других популяций этого вида. Тогда и появляются предпосылки для возникновения генетически отличной группы. Сама по себе изоляция не может создать новых форм, но она обеспечивает условия для дивергенции. Особи разных видов в природе обычно не скрещиваются, если же это случается, потомство чаще всего остается бесплодным. Различают два основных способа изоляции: географический и биологический.

Географический способ изоляции обеспечивает территориальное разделение популяций. Она обеспечивается различными преградами природного ландшафта (например, реки и другие непреодолимые водные преграды, горные хребты, пустыни, лесные массивы и т. д.), которые делят ареал вида на изолированные фрагменты. Такого рода изоляция может также возникнуть, если на промежуточных территориях внутри ареала гибнут популяции, но сохраняются по его периферии. Таким способом появились, в частности, европейский и дальневосточный виды ландыша.

Биологический способ изоляции создает условия, которые не допускают скрещивания, а если оно происходит, исключают развитие нормального потомства. Выделяют несколько типов биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофункциональную и генетическую. За исключением этологической, все остальные типы биологической изоляции имеют сходное значение у растений и у животных.

Экологическая изоляция обеспечивается различными условиями или сроками размножения, поэтому ее делят на биотопическую и сезонную.

Биотопическая форма экологической изоляции достигается различным местообитанием близких видов. Например, одни лягушки размножаются в ручьях, а другие - в прудах и болотах.

Сезонная форма экологической изоляции возникает при разделении по сезонам полового размножения. При этом даже небольшой временной сдвиг исключает встречу потенциальных половых партнеров и их скрещивание. Так, прудовая и озерная лягушки, которые часто обитают вместе, размножаются при разной температуре воды, поэтому не могут скрещиваться. У севанской форели известно пять рас, каждая из которых мечет икру в разные месяцы года.

Этологическая изоляция встречается при несоответствии полового поведения у особей разных видов. Например, у журавлей неодинаковые брачные танцы, движения которых понятны лишь партнеру своего вида. Этот вид изоляции имеется только у животных.

Морфофизиологическая изоляция связана с особенностями организации и функционирования органов репродуктивной системы, в связи с этим выделяют морфологический и физиологический типы.

Морфологическая изоляция происходит, если строение половых органов или размеры и форма тела делают невозможным скрещивание. Физиологическая изоляция препятствует осуществлению оплодотворения, если половой акт все же произошел, или же нарушает развитие нормального зародыша. В частности, спермии могут погибнуть в половых путях самки другого вида или не смогут проникнуть в ее яйцеклетку. У растений при попадании на рыльце плодолистика пыльцы разных видов чужеродная погибает сразу же или вскоре после прорастания пыльцевой трубки.

Генетическая изоляция обеспечивается различиями в форме и численности хромосом. Несоответствие генетического материала самца и самки проявляется на разных этапах развития и может выражаться в невозможности оплодотворения, гибели эмбрионов, нежизнеспособности потомства или его стерильности (из-за нарушения мейоза гаметогенез гибридного потомства неосуществим). Механизмами генетической изоляции являются: хромосомные перестройки, несовместимость экспрессии отдельных генов после их мутации, полиплоидия.

Все типы изоляции увеличивают вероятность межродственного скрещивания, повышая этим степень инбридинга в популяции. Изоляция стимулирует процессы специализации и ведет к освоению новых экологических ниш.

Миграция представляет собой процесс противоположный изоляции. Его сущность состоит в перемещении организмов или генеративного материала (например, спор, семян, плодов и т. д.). Эволюционное значение миграции заключается в распространении новых аллелей и обновлении генофонда популяций, а также расширении ареала и создании новых популяций. Миграции также способствуют поддержанию устойчивости вида, потому что межпопуляционные скрещивания обеспечивают выравнивание генофонда. Например, водяные ужи, обитающие на островах североамериканского озера Эри, существуют в двух формах окраски - полосатой и не полосатой. Не полосатые ужи оказались более жизнеспособными, к тому же они малозаметны в условиях местного ландшафта, реже уничтожаются хищниками. Однако исчезновения полосатых ужей при этом не происходит, поскольку по мере гибели с материка постоянно прибывают новые полосатые особи и полиморфизм популяции сохраняется в прежнем соотношении форм.

Известны два способа миграции: поток генов и интрогрессия генов. Поток генов происходит при скрещивании особей разных популяций. При этом мигрирующие особи могут включаться в состав популяции (так происходит у многих млекопитающих, например, человекообразных обезьян) или только спариваться, после чего продолжать одиночную жизнь (например, самцы слонов при встрече со стадом самок с детенышами). Поток генов обеспечивает распространение аллелей и обогащает генофонд.

Интрогрессия генов представляет собой обмен генов в результате межвидового скрещивания. Такой тип миграции редко встречается у животных, потому что в большинстве случаев особи разных видов не могут скрещиваться из-за описанных выше форм изоляции, к тому же межвидовые гибриды обычно бесплодны. Однако у растений межвидовое скрещивание происходит чаще, поэтому у них интрогрессия распространена более широко.

Динамика численности популяций (популяционные волны). Ни одна популяция не может поддерживать свою численность на неизменном уровне. Время от времени число особей увеличивается или снижается из-за действия различных факторов. Причем масштаб изменения численности может быть разным - от нескольких особей до кратного исчисления (в десятки и даже сотни раз от исходного). Такие колебания С.С. Четвериков назвал «волнами жизни».

Основной причиной изменения численности популяций является кормовая база. При достаточном количестве пищи или ее избытке численность популяции всегда возрастает, при дефиците пищи - снижается за счет гибели менее сильных, больных и малоактивных особей в результате отбора. Существует прямая зависимость между динамикой численности хищников и их жертв, при этом показатели численности хищников запаздывают по сравнению с показателями жертв на один год. Например, в благоприятный для зайцев год их численность стремительно возрастает, что влечет за собой увеличение количества хищников, которые ими питаются (лисицы, волка, рыси), но их становится больше только через год в результате обогащения кормовой базы. Если после этого наступит засуха и зайцам станет нечего есть, их численность адекватно снизится, что вызовет голодание хищников и повлечет гибель наиболее слабых. Снижение численности хищников тоже произойдет несколько позже, чем зайцев.

Популяционные волны служат причиной изменения границ ареала. При увеличении численности ареал обычно расширяется, увеличивается плотность заселения. Когда численность падает, границы ареала могут сужаться или он становится дробным, что приводит к географической изоляции территориально удаленных популяций.

Эволюционное значение популяционных волн состоит в том, что они способствуют гетерогенности популяций. При увеличении численности популяции в ней пропорционально возрастает концентрация мутаций (например, если особей стало больше в 10 раз, то и мутаций станет в 10 раз больше). Последующее снижение численности будет сопровождаться гибелью особей с вредными мутациями и выживание носителей полезных. Повторный всплеск численности повлечет распространение полезных аллелей, что благоприятно для вида.

Движущие силы эволюции. Причинами, или движущими силами эволюционного процесса являются открытые Дарвиным борьба за существование и естественный отбор. Они ведут к выживанию наиболее приспособленных особей вида, которые участвуют в размножении и передают свои признаки потомству, тем самым увеличивая количество носителей наиболее удачных генетических комбинаций.