ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - МИКРОЭВОЛЮЦИЯ - ЭВОЛЮЦИЯ

Все организмы различаются между собой по тем или иным анатомо-физиологическим критериям (физическим возможностям, активности, обучаемости и т. д.). Это обстоятельство очень важно для эволюционного процесса, поскольку делает вид и популяции гетерогенными. Посредством различных способов борьбы за выживание проявляется реальный уровень приспособленности организма. Задачей естественного отбора - второй движущей силы эволюции - является удаление слабых и выживание самых сильных особей.

Отбор осуществляется на всех этапах индивидуального развития и даже до образования зиготы, потому что в размножении участвуют только особи, доказавшие свою жизнеспособность. Менее подготовленные особи либо погибают на ранних этапах, а если выживают, то не выдерживают конкуренции за полового партнера с более сильными представителями вида. Это не относится лишь к человеку. Отбор на ранних стадиях развития проявляется в избирательной смертности эмбрионов с отклонениями развития. При этом отбраковываются наименее удачные генотипы. То же самое происходит на всем протяжении дорепродуктивного периода особи. В итоге отбор обеспечивает избирательное размножение особей, обладающих наиболее ценными генотипами.

В природных условиях естественный отбор осуществляется не по генотипу, а только по фенотипу. Напомним, что в гетерозиготном состоянии генотип содержит два разных аллеля, один из которых (доминантный) выражается в фенотипе. Поэтому полезное изменение, находясь в рецессивном состоянии, не может воздействовать на отбор. Но возможен вторичный отбор генотипов, который происходит через отбор фенотипов, поскольку гетерозиготная особь продуцирует гаметы двух типов, один из которых будет содержать изменившийся аллель. Если значение измененного аллеля для повышения адаптивности организма велико, то число его носителей с каждым сезоном размножения будет расти. Таким образом, отбор наиболее эффективно действует по отношению к доминантным аллелям. Естественный отбор, который направлен на сохранение определенных фенотипов, называется положительным. Отбор, удаляющий из популяции фенотипы, называется отрицательныьм.

Естественный отбор характеризуется четырьмя основными особенностями: вероятностью, накапливающим и интегрирующим действием, адаптивной направленностью.

Вероятностным характер отбора определяет степень возможности его осуществления. Вероятностность выражается в статис- тичности и стохастичности. Статистичность характеризует предполагаемую встречаемость события, происходящего в группе организмов - популяции. Понятно, что выживать должны наиболее сильные и активные особи, поэтому статистически можно ожидать, что зиму переживут именно такие экземпляры. Стохастичность показывает насколько реально предполагаемое событие может осуществиться в условиях действия случайного фактора. Например, сильное и здоровое животное, которое выгодно отличается своими физическими данными, неожиданно погибает в лесном пожаре или становится жертвой инфекционного заболевания. В таком случае ожидаемого события (т. е. выживания сильного) не произойдет.

Накапливающее действие отбора состоит в постепенном суммировании тех или иных полезных признаков, что ведет к усилению органа и его функции. Такая особенность отбора была замечена В. О. Ковалевским, который отмечал постепенное увеличение тела и изменение зубов у предковых форм лошадиных.

Интегрирующее действие отбора заключается в постепенном объединении возникших мелких изменений в целостную систему. Поскольку любое изменение неизбежно оказывает воздействие на другие признаки, оно в той или иной мере изменяет весь организм. Так, с точки зрения теории эволюции, легочное дыхание влечет за собой изменение строения сердца и наличие второго круга кровообращения, редукцию жаберного аппарата, появление среднего уха и др.

Адаптивная направленность отбора определяется стремлением организма приспособиться к действующим условиям внешней среды. Поэтому отбираются только те особи, которые обладают наиболее выраженными адаптациями. Это в полной мере отражает основной смысл эволюционных преобразований.

Способы осуществления естественного отбора. Сущность естественного отбора состоит в недопущении к размножению менее приспособленных, а значит, менее ценных особей. Это достигается либо гибелью более слабых, либо конкуренцией с более сильными.

Во втором случае слабые не гибнут, но они не выдерживают конкуренции за полового партнера и поэтому не оставляют потомства. Однако, если более сильная особь неожиданно погибнет вследствие болезни, несчастного случая, стихийного бедствия и т. п., они размножаются и их потомство, несмотря на то что получает менее удачный генотип, позволяет популяции поддержать численность.

Отбор через гибель (элиминацию) особей может осуществляться избирательно и неизбирательно. При избирательной элиминации на первый план выступает уровень приспособленности к внешним факторам и выживают наиболее приспособленные особи. Ее условием будут индивидуальные и групповые различия по уровню приспособленности. Это наиболее ценная для эволюции форма отбора. Она может быть прямой и косвенной. Прямая избирательная элиминация выражается в гибели особи в результате непосредственного действия фактора (биотического или абиотического). Например, хищнику легче догнать зайца, который бегает медленнее, поэтому такие особи элиминируются, а выживают более быстроногие зайцы. Примером действия абиотического фактора прямой избирательной элиминации является гибель медведей, которые не смогли достаточно хорошо подготовиться к спячке и не накопили достаточного количества жира. Такие особи выходят из спячки раньше обычного, во время зимы (их называют шатунами). Поскольку корма для них в это время еще нет, они обычно погибают. Особи в популяции различаются по способности находить пищу, выдерживать голодание, жажду и т. д. Такой вид элиминации способствует сохранению особей с наиболее выраженными защитными способностями.

При косвенной избирательной элиминации гибель особи происходит не от первоначально действующего фактора, а от его последствий. Примером косвенной элиминации будет гибель зайца, который сумел избежать зубов хищника, но получил некоторые ранения. Впоследствии инфицированные раны могут послужить действительной причиной смерти животного, но эта причина опосредована ранее нанесенными повреждениями.

Неизбирательная элиминация приводит к гибели особей независимо от уровня их адаптивности, потому что зависит от случайных причин или форс-мажорных обстоятельств. Например, гибель в результате стихийного бедствия, отстрела охотниками, и т.п. Однако и в этом случае эволюционное значение адаптаций велико, поскольку более приспособленная особь перед случайной смертью имеет больше шансов оставить потомство и, следовательно, передать ему свои признаки.

Таким образом, естественный отбор осуществляется главным образом путем выживания и размножения одних особей за счет гибели других.

Формы естественного отбора. Введенное Дарвиным понятие естественного отбора впоследствии было развито многими учеными, в том числе отечественными (И. И. Шмальгаузеном, С. С. Четвериковым и др.). Выделяют две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий. Учение о них было разработано И. И. Шмальгаузеном.

Движущий (ведущий) отбор. Эта форма естественного отбора обусловливает последовательное изменение фенотипа и генотипа в определенном направлении, которое зависит от изменения среды. Иными словами, движущий отбор сохраняет только те особи, адаптации которых соответствуют изменившимся условиям. Например, при общем похолодании выживают особи с более густым и теплым шерстным покровом. Следовательно, при движущем отборе сохраняются все отклонения от средней нормы, которые оказываются адаптивными по отношению к изменившемуся фактору, тогда как особи с фенотипами прежней нормы элиминируются. Таким образом, движущий отбор сохраняет мутации, смещающие норму реакции генотипа в нужном (т. е. полезном) направлении. Известны три способа проявления движущего отбора: направленный, дизруптивный и транзитивный.

Направленный отбор происходит в условиях однонаправленного изменения одного или нескольких внешних факторов. Он приводит к выживанию особей с адаптивными в данных условиях уклонениями от средней нормы. Например, при использовании антибиотиков гибнет большинство микроорганизмов, но наиболее устойчивые к этим антибиотикам выживают и, размножившись, восстанавливают численность популяции. Для борьбы с ними приходится увеличивать концентрацию антибиотика, но это так же не уничтожит все микроорганизмы. Таким образом, происходит отбор, направленный на выживание микроорганизмов с мутационными отклонениями в сторону устойчивости к данному антибиотику. Так появились штаммы, устойчивые к пенициллину, тетрациклину и многим другим антибиотикам. Часто результат направленного отбора становится заметным очень скоро. Например, популяция комнатной мухи всего за два поколения повышает устойчивость к дусту ДДТ в 4000 раз! Направленный отбор, осуществляемый человеком, составляет основу искусственного отбора, поэтому он также дает быстрые результаты.

Дизруптивныш отбор, или разры1вающий отбор, направлен на сохранение носителей крайних адаптивных уклонений за счет гибели особей с фенотипами средней нормы реакции. Такой отбор происходит при длительном воздействии разнонаправленных внешних факторов. Например, безобидная бабочка африканский парусник существует в разных фенотипических вариантах. Самцы обладают классическим фенотипом вида, а самки похожи на несъедобных бабочек из семейства данаид (подражательное сходство называется мимикрией), причем трех различных видов. В результате целостный вид подвергается дивергенции - экологическому расхождению близкородственных групп, распадаясь на несколько дочерних популяций. Глубокие расхождения в таком направлении могут со временем привести к возникновению нового вида. Примером дизруптивного отбора является появление рас у вида человек разумный, каждая из которых отражает оптимальную приспособленность к определенным экологическим факторам.

Транзитивный, или переходный, отбор имеет место в случае интенсивного размножения ранее малочисленной фенотипической группы особей, адаптации которых более соответствуют резко изменившимся условиям среды. В основе транзитивного отбора лежит «транзитивный полиморфизм» - существование внутри вида различных фенотипических форм. Такая ситуация была рассмотрена выше на примере африканского парусника, но в том случае равноценно отбирались все мимикрирующие формы этой бабочки. При транзитивном отборе преимущество отдается носителям лишь одного фенотипа. Например, во время промышленной революции в странах Западной Европы произошло резкое ухудшение экологической обстановки в крупных индустриальных городах, связанное, главным образом, с обильным задымлением. При сжигании угля выделяется много двуокиси серы, которая уничтожает лишайники, покрывающие стволы. В результате обнажилась темная кора, к тому же на ней осаждалась сажа. Поэтому стволы деревьев, произрастающих поблизости с заводом, заметно потемнели. Отдыхающие на стволах бабочки березовые пяденицы в подавляющем большинстве (примерно 98%) имеют светлую окраску и на светлых стволах березы малозаметны. Но когда кора деревьев потемнела от заводских выбросов, светлые бабочки стали четко выделяться, и почти все были съедены птицами. Однако вид не погиб, поскольку благополучно выжили темноокрашенные особи, которые ранее были немногочисленными, поскольку склевывались птицами. На темных стволах их окраска оказалась адаптивной и они численно стали преобладать в популяции. Это явление получило название индустриального ме- ланизма. Статистически это выглядело следующим образом. Первые темноокрашенные особи были обнаружены в Манчестере в 1848 г., а к 1895 г. их в популяции было уже 98%, т. е. в обратной пропорции, что до начала промышленной революции.

Транзитивный отбор, в отличие от дизруптивного, не расчленяет популяция на отдельные независимые формы. Он также не накапливает полезные изменения, как это происходит при направленной форме движущего отбора. Кроме того, транзитивный отбор обратим - при смене обстановки все возвращается на прежние позиции. Например, когда в 1956 г. был принят «Акт о чистоте воздушного бассейна», экологическая обстановка в Европе улучшилась, и в популяциях березовой пяденицы со временем вновь возросла доля светлоокрашенных бабочек.

Стабилизирующий, или центростремительный, отбор. Стабилизирующий отбор обеспечивает выживание особей со средней выраженностью признака за счет элиминации особей с любыми отклонениями от этого. Таким образом, этот вид отбора удерживает норму реакции в определенных рамках и не позволяет ей расшириться или сместиться в ту или иную сторону. Поэтому механизмы и результаты действия стабилизирующего отбора оказываются противоположными движущему отбору. Выделяют три основные формы стабилизирующего отбора: канализирующий, нормализующий и балансированный.

Канализирующий отбор позволяет закрепить все модификации, которые наиболее адаптивны в действующих условиях обитания. Он обеспечивает выживание особей с наиболее устойчивым онтогенезом, способных противостоять случайным изменениям среды. Это сопровождается сужением нормы реакции. Примером такого отбора является устойчивость растений к осенней оттепели. Если потепление спровоцирует цветение, то последующие холода неминуемо погубят генеративный материал. Растения при этом не смогут оставить потомство и даже могут погибнуть. Поэтому у них выработались онтогенетические адаптации, позволяющие сделать индивидуальное развитие независимым от случайных колебаний внешних факторов. Это называется автономизацией онтогенеза.

Сужение нормы реакции наблюдается при длительном обитании в определенных условиях. Например, одуванчик, растущий в долине, может образовывать длинный или короткий цветонос в зависимости от температуры воздуха. В горах длинный цветонос невозможен, поскольку по ночам температура значительно снижается. В этих условиях растения с длинными цветоносами погибнут и не оставят семян. Со временем у горных одуванчиков произошло сужение нормы реакции, поэтому у них даже в тепле развивается короткий цветонос.

Нормализующий (поддерживающий) отбор на первый взгляд во многом схож с канализирующим отбором. Он также ведет к сохранению средних значений нормы, отсекая крайние варианты. Однако при этом не происходит сужения нормы реакции, т. е. не затрагивается генотип. В качестве примера представим гнездование птиц, у которых выведено разное количество птенцов: 3, 5 и 7. Если пищи много, то во всех гнездах птенцы будут развиваться одинаково хорошо и выживут. Следовательно, в этой ситуации преимущество у «многодетных» родителей - ведь они оставляют больше потомства. При недостаточной кормовой базе большой выводок обеспечить пищей сложно и повышается вероятность гибели всех птенцов. Таким образом, в изменившихся условиях получают преимущество уже те пары, в гнезде которых птенцов мало. Однако птицы не всегда могут предугадать количество пищи, поэтому они будут откладывать различное количество яиц, в зависимости от индивидуальных генетических особенностей родительских пар. Следует отметить, что широкие вариации численности потомства встречаются относительно редко. Обычно количество детенышей соответствует возможностям их выкормить, но это уже пример канализирующего отбора, ограничивающего размах нормы реакции.

Балансированный (уравновешивающий) отбор происходит, когда имеются несколько внутривидовых форм, различающихся между собой по приспособленности к тем или иным условиям. Его смысл становится понятным на примере наземной улитки цепеи. Различные особи этого моллюска имеют разнообразную окраску раковины - от светло-желтой и розовой до темно-коричневой и красной. Такой внутривидовой полиморфизм оказывается полезным для вида. В зависимости от сезона преимущество получают улитки с той окраской раковины, которая максимально сливается с окружающим фоном. Осенью и весной это будут бурые и розовые особи, незаметные на опавшей листве, летом - зеленые. В каждом случае адаптивная окраска позволяет выжить той или иной части популяции, тогда как выпадающие из фона улитки уничтожаются хищниками (в данном случае певчим дроздом, который отыскивает себе пищу с помощью зрения). В результате в любых условиях вид поддерживает свою численность.

Несмотря на то что движущий и стабилизирующий отборы противоположны по своему результату, оба они тесно взаимосвязаны. Например, при резком изменении условий обитания преимущественно осуществляется движущий отбор, который позволяет выжить особям с адаптивными отклонениями. Но когда условия станут относительно стабильными, в дело вступает стабилизирующий отбор, поддерживающий оптимальную для этой ситуации норму реакции генотипа.

Существование естественного отбора сейчас мало кем подвергается сомнению. Имеется немало экспериментальных доказательств. Например, в одной из бухт Англии в течение нескольких лет измеряли ширину головогрудного щита (карапакса) у обитавших там крабов. Это совпало с постройкой мола, которая уменьшила циркуляцию воды и вызвало ее помутнение. В таких условиях преимущественно выживали особи с узким щитом, а крабы с широким карапаксом погибали, потому что у них жабры сильнее засорялись меловой взвесью. Другим доказательством служит пример с березовой пяденицей, который был рассмотрен выше.