Биология для поступающих в вузы
Основные закономерности эволюции - МАКРОЭВОЛЮЦИЯ - ЭВОЛЮЦИЯ
Основные закономерности эволюции
Процесс эволюции отмечается рядом общих закономерностей. Во-первых, эволюция отличается прогрессивной направленностью (арогенез). Усложнение организации происходит значительно чаще, чем упрощение. Усложнение достигло наибольшего выражения у человека. Стремление организмов в своем развитии достичь человека утверждал еще Ламарк. Дж. Гексли назвал общую направленность эволюции к человеку «неограниченным прогрессом». Арогенез проявляется в нарастании ускорения развития жизни. Если на появление аэробных организмов ушло более двух млрд. лет (в соответствии с возрастом самых ранних окаменелых остатков), то на развитие человека пришлось лишь около 2 млн. лет. Арогенез способствует повышению целостности и целесообразности организмов и систематических групп.
Во-вторых, для исторического развития организмов характерна смена направлений эволюции. Крупное качественное изменение организации - ароморфоз, дающий начало новым, более высокоорганизованным группам, закономерно сменяется выработкой частных адаптаций посредством идиоадаптации или адаптивной дегенерации. Причем алломорфоз происходит гораздо чаще, чем ароморфоз. Переход от специализации к ароморфозу возможен через смену и расширение функций, а также через неотению (полагают, что таким образом возникли травянистые растения).
В-третьих, эволюцию отличает необратимость и неравномерность. На необратимость исторического развития указывал Дарвин: «Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни».
Он считал положение о необратимости одинаково применимой как для видов, так и для более крупных групп. Впоследствии бельгийский ученый Л. Долло развил его, основываясь на конкретных палеонтологических находках, поэтому принцип необратимости получил название «закона Долло». О принципе необратимости подробно говорится в начале раздела «Эволюция». Успехи современных ученых в области клонирования не ставят под сомнение этот принцип, поскольку воссоздание организма по сохранившейся ДНК не имеет ничего общего с эволюцией.
Принцип неравномерности эволюции обосновывает различную скорость адаптивных преобразований тех или иных групп в разные геологические эпохи. Такую неравномерность назвали «мозаичной эволюцией». Американский палеонтолог Дж. Симпсон в середине XX в. выделил три формы эволюции в зависимости от скорости преобразований: брадителическую, горотелическую и тахителическую.
Брадителическая эволюция осуществляется наиболее медленно. До нашего времени сохранились многие роды и виды, которые без выраженных изменений существуют сотни миллионов лет (плеченогое лингула, мечехвост, гаттерия и др.). Симпсон предложил считать брадителическими роды, возраст которых превышает 250 млн. лет. Т. Гексли назвал особо низкую скорость исторического развития «персистентной эволюцией».
Горотелическая эволюция осуществляется средними темпами. Следует отметить, что понятие «темп» условно, поскольку у разных групп средняя скорость преобразований неодинакова, поэтому продолжительность жизни родов различна - от 78 млн. лет у двустворчатых моллюсков до 8 млн. лет у хищных млекопитающих. Соответственно, различается и скорость появления новых родов. Эволюция большинства групп характеризуется именно средними темпами.
Тахителическая эволюция отличается высокой скоростью возникновения филогенетических изменений. Она часто ведет к массовому видообразованию, которое случается, если ароморфная группа попадает в новую среду обитания (Симпсон называл ее «адаптивной зоной») и бурно осваивает различные экологические ниши. Основные свойства тахителической эволюции (высокая скорость, большой масштаб и прогрессивность) Симпсон выразил в термине «квантовая эволюция».
По мнению Симпсона, скорость эволюционных преобразований зависит от внутренних факторов группы и действующих на нее внешних факторов. К внутренним факторам относятся: интенсивность мутационного процесса (чем она выше, тем эволюция идет быстрее); возможность гибридизации; продолжительность смены поколений (чем быстрее сменяются поколения, тем быстрее эволюционный процесс), однако это не всегда так, поскольку некоторые организмы с коротким жизненным циклом
преобразуются медленно. Внешними факторами являются факторы внешней среды. Частое изменение условий обитания стимулируют движущий отбор и способствует видообразованию. На самом деле скорость эволюции зависит от сложного взаимодействия всей совокупности факторов. Результатом эволюции является возникновение адаптаций и их совершенствование.