ТКАНИ

Ткань - это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функции. В организме человека выделяют четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

Эпителиальные ткани покрывают поверхность тела и выстилают слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий), а также образуют железы (железистый эпителий). Эпителий образует слой клеток, лежащих на тонкой базальной мембране, лишенный кровеносных сосудов, его питание осуществляется за счет подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана - слой межклеточного вещества (белков и полисахаридов), располагающийся на границах между различными тканями, например между эпителиальным пластом и подлежащей соединительной тканью.

В зависимости от количества слоев клеток поверхностный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный (рис. 60, табл. 15).

.

Таблица 15

Характеристика разных типов эпителия

Тип эпителия	Количество рядов эпителиальных клеток	Наличие структур на поверхности эпителиоцитов	Локализация	Функция
Однослойный однорядны.
Простой чешуйчатый (мезотелий, эндотелий) - плоски.	Один ряд уплощенных клеток, ядра расположены параллельно поверхности орган.	Микроворсинк.	Выстилает серозные оболочки, кровеносные и лимфатические сосуды, полость сердца, внутреннюю поверхность роговицы глаз.	Защита, обмен, всасывание, транспортные процесс.
Простой кубически.	Один ряд клеток кубической формы, ядра округлой форм.	Микроворсинки (апикальная поверхность), инвагинации цитолеммы (базальная поверхность); пигментный эпителий имеет длинные выросты на апикальной поверхности, содержащие веретенообразные зерна меланин.	Выстилает канальцы почек, покрывает поверхность яичника, сосудистые сплетения мозга; пигментный эпителий сетчатки глаза, выводные протоки слюнных желез, фолликулы щитовидной железы, терминальные бронхиолы, желчные канальц.	Защита. секреция. адсорбция. экскреци.
Простой столбчатый - призматически.	Один ряд высоких призматических полигональных клеток, удлиненные ядра расположены перпендикулярно поверхности орган.	Микроворсинк.	Выстилает пищеварительную трубку, начиная от входа в желудок и до заднего прохода; желчный пузырь, сосочковые протоки и собирательные трубочки почек, исчерченные протоки слюнных желе.	Защита. секреция. всасывани.
Простой реснитчаты.	Тож.	Ресничк.	Выстилает бронхиолы, полость матки, маточные труб.	Защита, колебательные движения ресничек, передвижение веществ в просвете (полости) орган.
Простой кубический сецернирующи.	Один ряд кубических клеток, ядра округлой форм.	Микроворсинки (апикальная поверхность), инвагинация цитолеммы и микроворсинки (базальная поверхность), в базальной части множество вакуоле.	Амнио.	Защита, секреция околоплодных во.
Однослойный многорядны.
Столбчатый призматически.	Псевдомногоспойный, многорядный (анизоморфный). Все клетки лежат на базальной мембране, но не все достигают поверхности органа. Ядра лежат на разных уровня.	Стереоцилин (большинство клеток.	Выстилает проток придатка яичка, семявыносящий проток, протоки некоторых желез, часть мужского мочеиспускательного канал.	Защита, передвижение веществ по поверхност.
Псевдо-многослойный столбчатый реснитчаты.	Все клетки лежат на базальной мембране. Однако, имея разную высоту, не все клетки достигают поверхности эпителиального слоя. Ядра лежат на разном уровне. Между эпителиоцитами залегают бокаловидные гранулоцит.	Ресничк.	Выстилают дыхательные пути (вплоть до бронхов 2-го порядка.	Колебательные движения ресничек - передвижение веществ в просвете орган.
Переходны.	Все клетки достигают базальной мембраны, некоторыеузкими ножками. Мелкие базальные клетки - стволовые, более крупные клетки промежуточного слоя, крупные клетки поверхностного слоя в опорожненном пузыре - округлые, в растянутом - плоски.	В опорожненном пузыре цитолемма складчатая, в наполненном складки выпрямляются. Благодаря утолщениям (бляшкам) цитолеммы, между которыми мембрана обычная, возможны изменения конфигурации поверхности клето.	Мочевой пузырь, мочеточники, почечная лоханк.	Защит.

.

Однослойным эпителии покрывает серозные оболочки (брюшина, плевра, перикард), выстилает большинство слизистых оболочек, многослойный покрывает кожу и выстилает некоторые слизистые оболочки (например, конъюнктиву глаза, ротовую полость, глотку, пищевод, влагалище).

Железистый эпителий. Железа представляет собой орган, паренхима которого сформирована железистыми клетками. Железы подразделяются на экзокринныт, имеющие выводные протоки; эн- докринныье, не имеющие выводных протоков и выделяющие синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу (рис. 61); смешанные, состоящие из экзо- и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Кроме того, имеется множество одноклеточных желез - бокаловидных клеток, лежащих среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистые оболочки полых органов пищеварительной, дыхательной и половой систем, которые вырабатывают слизь. Железы вырабатывают различные секреты: белковый, слизистый и смешанный.

.

Соединительные ткани представляют обширную группу, включающую в себя собственно соединительные ткани (рыхлая волокнистая и плотная волокнистая неоформленная и оформленная), ткани со специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая), твердые скелетные (костная, хрящевая) и жидкие (кровь и лимфа) (табл. 16). Соединительные ткани выполняют различные функции: опорную (или механическую), трофическую (или питательную), защитную.

В отличие от других тканей, соединительные сформированы из многочисленных клеток и вырабатываемого ими межклеточного вещества. Последнее состоит из аморфного вещества и различных волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных). Межклеточное вещество имеет различную консистенцию - от твердого у кости до жидкого у крови и лимфы.

Многие клетки крови являются одновременно и клетками соединительной ткани, а другие - их предшественниками, поэтому целесообразно начать описание соединительных тканей с крови.

Кровь (рис. 62). Жизнь человека связана с кровью, которая выполняет следующие функции: транспортную, трофическую, защитную, гемостатическую (кровоостанавливающую). Кроме того, кровь участвует в сохранении постоянного состава и свойств внутренней среды организма - гомеостаза (греч. homoios - одинаковый, stasis - состояние, неподвижность). Общее количество крови у взрослого человека 4-6 л, что составляет 6 - 8% массы его тела (у мужчин в среднем около 5,4 л, у женщин - около 4,5 л). Потеря 10% крови допустима, 30% - опасна, а 50% - смертельна.

Кровь состоит из клеток (44% объема крови), взвешенных в жидком межклеточном веществе сложного состава (плазма - 54% объема).

Таблица 16

Классификация и характеристика видов соединительной ткани

Вид соединительной ткани		Клеточный состав (собственные и пришлые)	Характеристика межклеточного вещества	Локализация соединительной ткани
Эмбриональный зачаток соединительной ткани (мезенхима.		Мезенхимные клетки образуют трехмерную сеть. Имеется небольшое количество мезенхимных фибробласто.	Основное вещество аморфное, жепатинообразной консистенции, большое количество тонких коллагеновых и немного эластических волокон. Волокна очень тонкие, образуют широкопетлистую сеть, связанную с клеткам.	У эмбриона в межорганных промежутка.
Эмбриональная соединительная ткань (слизистая.		Мукоциты образуют трехмерную сет.	Основное вещество аморфное, имеются тонкие коллагеновые волокн.	Пупочный канати.
Собственно соединительные ткан.
Рыхлая волокниста.		Фибробласт, фиброцит, ретикулоцит, макрофагоцит, тканевый базофил, плазмоцит, адипоцит, пигментная клетка, гранулоцит, лимфоцит, моноци.	Аморфное вещество содержит гликозаминогликаны, протеогликаны; волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные.	Во всех органа.
Плотная волокнистая (оформленный тип.		Фиброцит.	Коллагеновые волокна расположены в одной плоскости в виде параллельных пучков. Небольшое количество эластических и ретикулярных волоко.	Сухожилия, связки, фасци.
Плотная волокнистая (неоформленный тип.		Фиброциты, фибробласт.	Коллагеновые волокна расположены в различных направлениях. Небольшое количество эластических и ретикулярных волоко.	Футляры нервов, твердая оболочка мозга, капсулы органов, трабекулы, склера, надкостница, суставные капсулы, клапаны сердца, перикар.
Эластическа.	Фибробласты, фиброцит.		Эластические волокна. Эластические волокна образуют окончатые эластические мембраны. Между волокнами - тонкая сеть коллагеновых и ретикулярных волоко.	Аорта и другие артерии эластического типа, желтые связки, эластический конус гортан.
Соединительные ткани со специальными свойствам.
Ретикулярна.	Ретикулярные клетк.		Ретикулярные волокн.	Органы кроветворения и иммунной систем.
Жировая. бела. бура.	Однокапельные адипоциты (жировые клетки. Мелкие многокапельные адипоцит.		Ретикулярные и коллагеновые волокна, аморфное веществ. Тож.	Подкожная основ. У новорожденных и детей грудного возраста в забрюшинном пространств.
Пигментна.	Отростчатые пигментные клетки (меланоциты.		Рыхлая волокнистая соединительная ткан.	Радужка и сосудистая оболочка глаза, кожа сосков, мошонки, вокруг заднего проход.
Твердые скелетные соединительные ткан.
Хрящевые. гиалинова. эластическа.	Хондроциты образуют изогенные групп. То же, изогенные группы встречаются реж.		Гомогенное прозрачное аморфное вещество (гель, гликозамино- и протеогликаны, гликопротеины); коллагеновые волокна Эластические волокна, расположенные в разных направления.	Реберные и суставные хрящи, хрящи воздухоносных путей, носовые хрящ. Ушная раковина, надгортанник, рожковидный и клиновидный хрящи, голосовые отростки черпаловидных хрящей гортани, наружный слуховой проход, слуховая труб.
волокниста. (коллагеновая.	Хондроциты расположены в лакуна.		Коллагеновые волокна, расположены в направлении сил давления и натяжения. Мало аморфного веществ.	Межпозвоночные диски, лобковый симфиз, в участках прикрепления сухожилий к хряща.
Костные. пластинчата. грубоволокниста.	Остеоблас. Остеоци. Остеокласт (относится к системе мононуклеарных фагоцитов. Остеоцит.		Костный матрикс состоит из небольшого количества аморфного вещества (гликозаминопро- теогликаны, гликопротеины) и коллагеновых волокон Костные пластинки образованы костными клетками и аморфным веществом, пропитанным солями кальци. Грубые пучки коллагеновых (оссеиновых) волоко.	Все кости скелет. В заросших швах черепа и в зоне прикрепления сухожилий к костя.
Жидкие соединительные ткан.
Кров.		Эритроциты, тромбоциты, лейкоцит.	Плазма крови (содержит белки, соли, ферменты, а также клетки крови.	В кровеносных сосуда.

.

Плазма - это жидкая часть крови, в которой содержится до 91% воды, 6,5-8% белков, около 2% низкомолекулярных соединений; рН плазмы колеблется в пределах от 7,37 до 7,43, а удельный вес от 1,025 до 1,029. Плазма богата как электролитами, так и неэлектролитами. Белки плазмы (6,5 - 8 г/л, альбумины и глобулины) выполняют трофическую, транспортную, защитную, буферную функции; они также участвуют в свертывании крови и создании коллоидно-осмотического давления. В крови содержатся безъядерные клетки эритроциты - (4,0 - 5,0) х 1012 на литр, лейкоциты - (4,0 - 6,0) х 109 на литр, среди которых выделяют зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты (моноциты). В крови имеются также кровяные пластинки (тромбоциты), число которых составляет (180,0 - 320,0) х 109 на литр. В крови постоянно присутствуют также клетки лимфоидного ряда (лимфоциты), которые являются структурными элементами иммунной системы.

Эритроциты (греч. erythros - красный), или красные кровяные тельца, безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутых дисков диаметром от 7 до 10 мкм. Эритроцит - единственная клетка в теле человека, которая не содержит ядра. Эритроцит заполнен гемоглобином, осуществляющим перенос кислорода и углекислого газа. Общее количество эритроцитов взрослого человека достигает 25 х 1012, а общая площадь поверхности всех эритроцитов около 3800 м2. Если сложить все эритроциты человека в один ряд, длина цепочки составит 175 000 км, ею можно было бы опоясать земной шар более четырех раз. Длительность жизни эритроцитов около 120 дней, после чего они разрушаются и поглощаются макрофагоцитами в селезенке, костном мозге и печени.

В 1900 - 1901 гг. австрийский ученый К. Ландштейнер открыл группы крови. В 1930 г. ему была присуждена Нобелевская премия «за открытие групп крови человека». Эритроцит покрыт цитолеммой толщиной около 7 нм, в которую встроены антигены систем АВО и резус. Антиген - это любое вещество (обычно в его состав входит белок), которое способно вызвать иммунную реакцию. Иммунная реакция - это ответ организма на внедрение чужого агента. В плазме крови каждого человека имеются антитела против антигенов эритроцитов, которые не содержатся в его собственной крови. Антитело - это молекула белка, которая вырабатывается одной из клеток иммунной системы в ответ на внедрение антигена. К. Ландштейнер описал четыре группы крови (табл. 17).

Таблица 1.

.

Группы крови человека

Группа крови	О	А	В	АВ
Частота в популяци.	46.	42.	9.	3.
Агглютиноген.	.	.	.	А+.
Агглютинин.	α + .	.	.	.

.

Автор обнаружил, что при смешивании плазмы крови одного человека и эритроцитов другого часто происходит их агглютинация (склеивание). Это приводит к закупориванию мелких сосудов, что может привести к смертельному исходу. Для разделения крови на группы смешивали эритроциты с пробными сыворотками - так называемыми сыворотками анти-А и анти-В. К. Ландштейнер обнаружил, что эритроциты группы О не агглютинируются ни одной из сывороток; эритроциты группы АВ агглютинируются обеими сыворотками; эритроциты группы А агглютинируются сывороткой анти-А, но не агглютинируются сывороткой анти-В; наконец, эритроциты группы В агглютинируются сывороткой анти-В, но не агглютинируются сывороткой анти-А. В сыворотке крови группы О содержатся групповые антитела анти-А и анти-В; в сыворотке группы А имеются только антитела анти-В, в сыворотке группы В - антитела анти-А, а в сыворотке АВ групповые антитела отсутствуют. Следовательно, в соответствии с формулой К. Ландштейнера в сыворотке крови содержатся только те антитела (изоагглютинины), которые не агглютинируют эритроциты этой группы, поэтому следует переливать кровь той же группы.

В 1940 г. К. Ландштейнер открыл еще один фактор крови - резус (Rh-фактор). У 85% людей эритроциты несут на своей поверхности Rh-антиген, это Rh-положительные (Rh+), у других он отсутствует, их называют резус-отрицательными (Rh-). Если человеку Rh- перельют кровь от Rh+ донора, то у первого в течение двух-четырех месяцев будут продуцироваться Rh-антитела, и если ему перелить еще раз Rh+ кровь, то произойдет агглютинация Rh+ эритроцитов. К. Ландштейнер обнаружил связь между Rh-фактором и желтухой новорожденных. Если Rh- женщина беременна от Rh+ мужчины, плод может оказаться Rh+. Тогда при первой беременности в организме матери вырабатываются Rh-антитела. При последующей беременности, если эта женщина вынашивает Rh+ плод, ее Rh-антитела проникают через плаценту в кровь плода и вызывают у него агглютинацию эритроцитов, что приводит к желтухе новорожденного.

Лейкоциты (греч. leukos - белый) представляют собой ядросодержащие клетки, обладающие амебоидной подвижностью. В отличие от эритроцитов, которые выполняют присущие им функции в просвете кровеносных сосудов, лейкоциты осуществляют свои функции в тканях, куда они мигрируют посредством диапедеза (греч. dia - сквозь, pedesis - прыжок) через межклеточные щели сосудистой стенки. В 1 мкл крови здорового человека содержится 4000 - 8000 лейкоцитов. Если сложить все лейкоциты человека в один ряд, он вытянется на расстояние около 525 км.

К зернистым лейкоцитам (гранулоцитам) относятся нейтрофильные, или полиморфноядерные, которые составляют от 93 до 96% всех гранулоцитов (в среднем 4150 в 1 мкл крови). Время их циркуляции в крови не превышает 8-12 ч, затем посредством диапедеза они мигрируют в соединительную ткань. Зрелый нейтрофильный гранулоцит представляет собой сферическую клетку диаметром 10 - 12 мкм с дольчатым трехлопастным ядром. В ядрах нейтрофильных гранулоцитов женщин (не менее 7 из 500 нейтрофилов) имеются тельца полового хроматина (тельца Барра) диаметром до 1,5 - 2,0 мкм. Тельце Барра - одна из двух Х-хромосом клеток особей женского пола, которая в интерфазе остается в конденсированном состоянии. Цитоплазма гранулоцита богата гранулами двух типов: нейтрофильными и азурофиль- ными, которые участвуют в фагоцитозе и инактивации фагоцитированного материала. Фагоцитируя продукты распада и микроорганизмы, нейтрофильные гранулоциты погибают, а освобождающиеся при этом лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника. В состав гноя обычно входят разрушенные нейтрофильные гранулоциты и продукты распада ткани. Количество нейтрофильных гранулоцитов резко возрастает при острых воспалительных и инфекционных заболеваниях.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты диаметром 10 - 15 мкм составляют 0,5 - 5,0% циркулирующих лейкоцитов. В 1 мкл крови их число колеблется в пределах от 120 до 350. Они циркулируют в крови не более восьми дней, после чего покидают кровеносное русло через мелкие венулы и проникают в рыхлую соединительную ткань. Особенно много их в слизистой оболочке кишечника и дыхательных путей. Их двухлопастное ядро напоминает по форме гантелю. В цитоплазме имеется множество крупных красных или оранжевых светопреломляющих несколько удлиненных гранул. Эозинофильные гранулоциты осуществляют фагоцитоз, однако менее активно, чем нейтрофильные. Эозинофильные гранулоциты участвуют в иммунных реакциях. Количество эозинофильных гранулоцитов в циркулирующей крови увеличивается (эозинофилия) при паразитарных заболеваниях, аллергических и аутоиммунных процессах.

Количество базофильных гранулоцитов в циркулирующей крови невелико - около 0,5% всех лейкоцитов (40 - 50 клеток в 1 мкл крови), а время их циркуляции не превышает 12 - 15 ч. Диаметр клетки 10 - 12 мкм, в световом микроскопе в клетке видно множество крупных темно-синих округлых или овальных гранул, содержащих биологически активные вещества - гистамин и гепарин. Количество их столь велико, что они маскируют крупное ядро. Базофилы также осуществляют фагоцитоз и участвуют в аллергических реакциях.

Лимфоциты, которые являются структурными элементами иммунной системы, составляют 25 - 40% всех лейкоцитов (1000 - 4000 в 1 мкл), они преобладают в лимфе. Все лимфоциты имеют сферическую форму, но отличаются друг от друга своими размерами. Диаметр большей части лимфоцитов около 8 мкм (малые лимфоциты). Лимфоциты подразделяются на две категории: тимус-зависимые (Т- лимфоциты) осуществляют в основном клеточный иммунитет, а бурсо-зависимые (В-лимфоциты) - гуморальный иммунитет. Морфологически они не отличаются друг от друга (даже по своей ультраструктуре).

Моноциты составляют от 3 до 11% циркулирующих лейкоцитов крови (200 - 600 в 1 мкл). Время их пребывания в кровеносной системе 2 - 3 дня, после чего они мигрируют в ткани, где превращаются в макрофаги и выполняют свою главную функцию - защиту организма. Моноцит - клетка овальной формы диаметром около 15 мкм с крупным почкообразным, богатым хроматином ядром и большим количеством цитоплазмы, в которой имеется множество лизосом.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, - уплощенные овальные двояковыпуклые безъядерные фрагменты крупных клеток мегакриоцитов диаметром 2-4 мкм и толщиной 0,5 - 0,75 мкм. Количество их достигает 250 - 350 тыс. в 1 мкл крови. Если расположить все тромбоциты человека рядом, то получится расстояние около 2500 км, равное расстоянию от Москвы до Парижа. Время их циркуляции в крови не превышает семи дней, после чего они попадают в селезенку и легкие, где разрушаются. Тромбоциты участвуют в свертывании крови, остановке кровотечений, восстановительных процессах и в защите организма благодаря способности фагоцитировать вирусы, иммунные комплексы и неорганические частички.

Остановка кровотечения. У здорового человека кровотечение при ранении мелких сосудов прекращается в течение 1 - 3 мин. Это первичными гемостаз (греч. haima - кровь, stasis - неподвижность), связанный с сужением сосудов и склеиванием тромбоцитов, которые прилипают к краям раны. При повреждении стенки кровеносного сосуда тромбоциты прилипают к ним и реагируют, в результате чего из тромбоцитов высвобождаются биологически активные вещества, которые вызывают сужение сосудов. При более значительных повреждениях благодаря сложному процессу вторичного гемостаза происходит остановка кровотечения. Под действием ферментативной активности крови, которая получила название «тромбокиназа», белок плазмы протромбин, образующийся в печени, превращается в тромбин, который вызывает переход растворимого плазменного белка фибриногена, также образующегося в печени в нерастворимый фибрин. Последний и формирует основную часть тромба.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) располагается преимущественно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, покрывает мышцы, образует строму (греч. stroma - подстилка) - каркас органов, собственную пластинку слизистой оболочки, наружную оболочку внутренних органов. РВСТ состоит из многочисленных собственных и пришлых клеток: это фибробласты, фиброциты, ретикулярные, перициты, макрофагоциты, тканевые базофилы, плазмоциты, жировые клетки, пигментные, лимфоциты, гранулярные лейкоциты, которые располагаются в межклеточном веществе, представленном коллагеновыми, эластическими, ретикулярными волокнами, погруженными в основное (аморфное) вещество.

Фибробластым (греч. fibra - волокно, blastos - зародыш) - основные специализированные фиксированные клетки соединительной ткани, богатые рибосомами, элементами гранулярной ЭПС и КГ. Фибробласты синтезируют и секретируют основные компоненты межклеточного вещества: полисахариды, предшественники коллагена и эластина и др. Фибробласты по мере старения превращаются в фиброциты, которые весьма слабо синтезируют компоненты межклеточного вещества РВСТ. Фиброциты - многоотростчатые клетки веретенообразной формы, бедные органеллами, образуют трехмерную сеть, в пространствах которой располагаются различные клетки. Коллагеновыье волокна образованы белком коллагеном. Три полипептидные цепи, скручиваясь, образуют молекулу тропоколлагена. Молекулы тропоколлагена, объединяясь между собой, формируют коллагеновые волокна толщиной в несколько (1 - 20) мкм. И наконец, множество волокон, связываясь между собой, формируют коллагеновые пучки толщиной до 150 мкм. Коллаген имеет спиральное строение, что обеспечивает создание весьма прочных малорастяжимых структур.

Эластические волокна толщиной от 1 до 10 мкм образованы в основном белком эластином, который также синтезируется фибробластами. В отличие от коллагеновых, эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, окончатые пластины и мембраны.

Тонкие (от 100 нм до 1,5 мкм), разветвленные, малорастяжимые ретикулярныье волокна, переплетаясь между собой, образуют мелкопетлистую сеть, в ячейках которой расположены клетки. Ретикулярные волокна образуют каркасы органов кроветворения и иммунной системы, печени, поджелудочной железы и других паренхиматозных органов, окружают капилляры, кровеносные и лимфатические сосуды, а также связаны с ретикулярными клетками.

Макрофаг (макрофагоцит). В 1882 г. И.И. Мечников впервые описал фагоцитоз. В 70-х гг. XX в. сформировалось представление о системе мононуклеарныьх фагоцитов (СМФ), включающей в себя группу клеток, объединенных общностью происхождения (из моноцитов крови), строения и функций (активный фагоцитоз и пиноцитоз).

Особенностью структуры макрофагов является большое количество лизосом в их цитоплазме. Основные функции макрофагов - это участие в естественном, специфическом, противоопухолевом иммунитете и секреции различных биологически активных веществ.

Плазмоциты, или плазматические клетки, происходящие из В-лимфоцитов, - белоксинтезирующие клетки, богатые элементами ЭПС, располагающиеся вблизи мелких кровеносных сосудов в органах иммунной системы, в слизистой оболочке пищеварительной и дыхательной систем. Они вырабатывают антитела (иммуноглобулины), чем определяется их важнейшая роль в защите организма.

Тучные клетки, или тканевые базофилы, очень богаты крупными (до 2 мкм) мембранными гранулами, содержащими биологически активные вещества гистамин и гепарин, влияющие на кровеносные сосуды.

Ретикулярные клетки - удлиненные многоотростчатые клетки, которые, соединяясь своими отростками, формируют сеть. Ретикулярные клетки и волокна образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.

Жировые клетки, или адипоциты. Различают два типа жировой ткани: белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми жировыми клетками. Зрелый однокапельный адипоцит белой жировой ткани - крупная (50 - 120 мкм в диаметре) шаровидная клетка, почти полностью занятая каплей жира. Однокапельный адипоцит осуществляет синтез и внутриклеточное накопление липидов в качестве резервного материала. Многокапельный адипоцит бурой жировой ткани содержит множество капель жира и большое количество митохондрий.

Перициты окружают кровеносные капилляры, располагаясь кнаружи от эндотелия. Перициты - это отростчатые клетки, соприкасающиеся отростками с каждым эндотелиоцитом. Они передают последним нервное возбуждение, что способствует накоплению или потере клеткой жидкости. Это приводит к расширению или сужению просвета капилляра.

Пигментные клетки, содержащие пигмент меланин, залегают в эпидермисе, особенно наружных половых органов и околососкового поля, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке. На 1 мм2 поверхности кожи приходится 1200 - 1500 пигментных клеток. У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. Цвет глаз зависит от генетически детерминированного количества пигментных клеток в радужке глаза.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся также макрофаги, лимфоциты, зернистые лейкоциты.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется сильным развитием волокнистых структур межклеточного вещества, имеющих в основном веществе упорядоченное направление (оформленная ткань) либо переплетающихся в разных направлениях (неоформленная ткань). Плотная соединительная ткань выполняет, главным образом, опорную функцию.

К соединительным тканям относятся также хрящевая и костная ткани. Хрящевая ткань, содержащая 70 - 80% воды, 10 - 15% органических и 4 - 7% неорганических веществ, состоит из хрящевых клеток хондробластов и хондроцитов и основного (хрящевого межклеточного) вещества, находящегося в состоянии геля, в котором имеются соединительнотканные волокна, в основном коллагеновые. Хондроциты располагаются в полостях - лакунах, окруженные межклеточным веществом. Различают три типа хрящевой ткани.

1. Гиалиновый хрящ, из которого построены суставные, реберные, эпифизарные хрящи и ряд хрящей гортани; гладкий, блестящий, голубовато-белого цвета.

2. Эластический хрящ содержит в хрящевом основном веществе многочисленные, сложно переплетающиеся эластические волокна. Он менее прозрачен, желтоватого цвета, отличается упругостью. Из эластического хряща построены надгортанник, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы и наружного слухового прохода. В отличие от гиалинового, эластический хрящ не окостеневает с возрастом.

3. Волокнистым хрящ, в основном хрящевом веществе которого содержится большое количество коллагеновых волокон, придающих хрящу повышенную прочность. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски, этим хрящом покрыты суставные поверхности в височно-нижнечелюстном и грудино-ключичном суставах.

Костная ткань, отличающаяся особыми механическими свойствами, состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями. Содержание воды в кости достигает 50% . В сухом остатке костной ткани содержится около 33% органических веществ и 67% неорганических соединений, в основном это кристаллы гидроксиапатита.

Различают костные клетки двух типов: остеобласты и остеоциты. Остеобластыы - это многоугольные кубические отростчатые молодые клетки, богатые элементами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, хорошо развитым комплексом Гольджи. Их многочисленные отростки контактируют между собой и с отростками остеоцитов. Остеобласты синтезируют органические компоненты межклеточного вещества (матрикс) и выделяют их из клетки через всю поверхность в различных направлениях, что и приводит к образованию пещер (лакун), в которых они залегают, превращаясь в остеоциты. Органический матрикс кости импрегнируется кристаллами гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2 и аморфным фосфатом кальция Са3(РО4)2, которые поступают в костную ткань из крови через тканевую жидкость. Кристаллы гидроксиапатита окутывают коллагеновые фибриллы и аморфное вещество, а также расположены внутри фибрилл.

Остеоциты - зрелые, многоотростчатые веретенообразные клетки с крупным округлым ядром и малым количеством органелл. Остеоциты располагаются между костными пластинками в лакунах, однако тела клеток не соприкасаются непосредственно с кальцинированным матриксом, будучи окаймленными тонким слоем (1-2 мкм) неминерализованной ткани. Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов проходят в канальцах, причем они отделены от кальцифицированного матрикса пространствами шириной около 0,1 мкм, в которых циркулирует тканевая жидкость, осуществляющая питание клеток. Расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим капилляром не превышает 0,1 - 0,2 мм.

В костной ткани имеется еще одна категория клеток - остеокласты, которые не являются костными, а имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов. Остеокласты - это крупные многоядерные (5 - 100 ядер) клетки размерами до 190 мкм, которые разрушают кость и хрящ.

Различают два типа костной ткани - ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Первая имеется у зародыша человека; у взрослого она располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям и в швах черепа после их зарастания.

Пластинчатая кость наиболее распространена в организме. Она образована костными пластинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого костного основного вещества. В зависимости от расположения костных пластинок различают плотное (компактное) и губчатое костное вещество (трабекулярная кость) (рис. 63).

В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы - остеоны. Остеон — структурная единица кости. Он состоит из 5-20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. В центре каждого остеона расположен центральный канал (гаверсов), в котором проходят кровеносные сосуды.

Губчатое костное вещество представлено костными пластинками и перекладинами (трабекулами), перекрещивающимися между собой и образующими множество ячеек. Направление перекладин совпадает с кривыми сжатия и растяжения, формирующими конструкции в виде сводчатых арок. Такое расположение костных трабекул под углом друг к другу обеспечивает равномерную передачу давления или тяги мышцы на кость. Внутри костей в костно-мозговых полостях и ячейках губчатого вещества находится костный мозг.

Мышечные ткани осуществляют функцию движения, способны сокращаться. Существуют две разновидности мышечной ткани: исчерченная (скелетная и сердечная) - поперечнополосатая и неисчерченная (гладкая).

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образована цилиндрическими волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0,1 мкм (рис. 64).

Под плазматической мембраной (сарколеммой) располагается множество эллипсоидных ядер. Примерно две трети объема волокна занимают цилиндрические миофибриллы, между которыми залегают многочисленные митохондрии. Волокна отличаются поперечной исчерченностью (рис. 65): темные полосы (диск А) чередуются со светлыми (диск I). Диск А разделен светлой зоной (полоса Н), диск I - темной линией Z (телофрагма). Миофибриллы содержат сократительные элементы - миофиламенты, среди которых различают толстые (миозиновыье), занимающие диск А, и тонкие (актиновые), лежащие в диске I и прикрепляющиеся к телофрагмам, причем концы их проникают в диск А между толстыми филаментами. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер - сократительную единицу. На границе между дисками А и I мембрана волокна впячивается, образуя Т-трубочки, которые разветвляются внутри волокна. В поперечнополосатых мышечных волокнах хорошо развита незернистая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть, которая окружает саркомеры.

Скелетные мышцы иннервируются спинно-мозговыми и черепными нервами. Нервный импульс передается по Т-трубочкам, а с них на конечные цистерны саркоплазматической сети, вызывая изменение проницаемости последних, что ведет к выходу ионов кальция в цитоплазму. Это приводит к взаимодействию актина с миозином и мышечному сокращению. Согласно теории X. Хэксли и Т. Хэнсона, мышечное сокращение - это результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых), благодаря чему длина филаментов диска А изменяется, в то время как диск I уменьшается в размерах и исчезает.

В осуществлении мышечного сокращения принимают участие несколько белков: актин, миозин, тропомиозин и тропонин (рис. 66).

.

Актиновые филаменты (F-актин) образованы двумя скрученными полимерными волокнами, каждое из которых состоит из мономеров глобулярного белка G-актина. Вокруг F-актина обвивается молекула тропомиозина, залегающая в его спиральных желобках. Вдоль F-актина расположены молекулы тропонина, прикрепляющиеся и к тропомиозину. Тропонин состоит из субъединиц Т (связывающей тропомиозин), И (связывающей актин и ингибирующей связывание актина с миозином) и соединенной с ними С (связывающей Са2+).

Толстые филаменты состоят из молекул миозина, представляющих собой нити, имеющие две шаровидные головки. В молекуле миозина имеются два «шарнира»: первый - между гидрофобным «стволом» и гидрофильной «шейкой», второй - между «шейкой» и «головками». Миозиновые молекулы, соединяясь своими гидрофобными «стволами», образуют стержень толстого ми- офиламента, из которого выступают «шейки» и «головки», формирующие шесть спиральных рядов. На «головке» миозина имеется специальный участок, связывающий АТР. Два стержня соединены между собой стволами, образуя участок, лишенный «шеек» и «головок». Каждый миозиновый филамент окружен шестью актиновыми.

В основе мышечного сокращения лежит взаимодействие между актином и миозином. Источником движущейся силы мышечного сокращения является освобождение энергии в результате гидролиза АТР, катализируемого миозином, который является актин-зависимой АТР-азой. Этим свойством обладают миозиновые «головки» только при условии их активации Са2+. Напомним, что благодаря наличию в молекуле миозина двух «шарнирных» устройств «головки» могут сгибаться, прикрепляясь к актину и подтягивая актиновые филаменты на 10 нм. Это возможно благодаря тому, что белок a-актинин, расположенный в области линии Z, закрепляет концы тонких (актиновых) миофиламентов.

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, которая по строению и функции отличается от скелетных мышц, состоит из кардиомиоцитов, образующих соединяющиеся друг с другом комплексы. По своему строению сердечная мышечная ткань похожа на скелетную (поперечнополосатая исчерченность), однако сокращения сердечной мышцы не подконтрольны сознанию человека, она иннервируется вегетативной нервной системой.

Нервная ткань образует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы с их концевыми приборами, нервные узлы). Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Нейрон с отходящими от него отростками является структурно-функциональной единицей нервной системы. Основная функция нейрона - это получение, переработка, проведение и передача информации, закодированной в виде электрических или химических сигналов. В связи с необходимостью проведения информации (иногда на дальние расстояния) каждый нейрон имеет отростки. Один или несколько отростков, по которым нервный импульс приносится к телу нейрона, называется дендритом. Единственный отросток, по которому нервный импульс направляется от клетки, - это аксон. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна пропускать импульс только в одном направлении, от дендрита к телу клетки, где информация обрабатывается, и далее к аксону.

Как правило, нейроны - одноядерные клетки; сферическое ядро диаметром около 18 мкм в большинстве нейронов расположено центрально (рис. 67). Основной особенностью строения нейронов является наличие многочисленных нитей (нейрофибрилл) и скоплений вещества Ниссля, богатого РНК, которое представляет собой группы параллельных цистерн зернистой эндоплазматической сети и полирибосомы, располагающиеся по всей цитоплазме клетки и в дендритах (отсутствуют в аксоне). Нейрофибриллы формируют в клетке густую трехмерную сеть, они пронизывают и отростки.

.

Нейроны воспринимают, проводят и передают информацию, закодированную в виде электрических и химических сигналов. Заряженные молекулы или атомы называются ионами. Натрий, калий, кальций и магний - положительные ионы; хлор, фосфат, остатки некоторых кислот (например, угольной), крупные ионы белков - отрицательные. Во внеклеточной жидкости положительные и отрицательные ионы находятся в равных соотношениях. Внутри клеток преобладают отрицательно заряженные ионы, чем обусловлен общий отрицательный заряд клетки. Калий - внутриклеточный ион, его концентрация в нервных и мышечных клетках в 20 - 100 раз выше, чем вне клетки, натрий - внеклеточный ион, внутриклеточная его концентрация в клетке в 5-15 раз ниже внеклеточной. И наоборот, внутриклеточная концентрация Cl в 20 - 100 раз ниже внеклеточной.

По обе стороны мембраны нервных и мышечных клеток, между внеклеточной и внутриклеточной жидкостями существует мембранный потенциал - разность потенциалов, его величина - 80 мВ. Это связано с избирательной проницаемостью плазматической мембраны для различных ионов. К+ легко диффундирует через мембрану. В связи с его высоким содержанием в клетке он выходит из нее, вынося положительный заряд. Возникает мембранный потенциал. Мембранный потенциал клетки, находящейся в состоянии покоя, называется потенциалом покоя (рис. 68).

Когда нервная или мышечная клетка активизируется, в ней возникает потенциал действия - быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительную сторону. При этом в определенном участке мембраны в ответ на раздражение клетка начинает терять свой отрицательный заряд и Na+ устремляется в клетку, в результате чего на 1/1000 с на этом участке развиваетя деполяризация, внутри клетки возникает положительный заряд - потенциал действия, или нервный импульс (см. рис. 69). Таким образом, потенциал действия - это проникновение потока ионов Na+ через мембрану в клетку. K+, содержащийся в большом количестве внутри клетки и обладающий высокой проницаемостью, начинает покидать клетку. Это приводит к восстановлению в ней отрицательного заряда. Движение ионов, возникающее вблизи деполяризированного участка, приводит к деполяризации следующего участка мембраны, поэтому нервный импульс распространяется по нейрону.

.

Нейроны, которые передают возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточных контактов - синапсов (греч. synapsys - связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к другому (рис. 69). В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно - химических в электрические.

.

Синапсы, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ, называются химическими, а вещества, осуществляющие передачу, -нейромедиаторами (лат. mediator - посредник). Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др. Импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограничено пресинаптической мембраной (пресинаптической частью) и воспринимается постсинаптической мембраной (постсинаптической частью). Между мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании имеется множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Наряду с химическими имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит непосредственно биоэлектрическим путем между контактирующими клетками.

В нервной системе существуют два вида синапсов: возбуждающие и тормозящие. В возбуждающих синапсах одна клетка вызывает активизацию другой. При этом возбуждающий медиатор вызывает деполяризацию - поток ионов Na+ устремляется в клетку. В тормозящих синапсах одна клетка тормозит активизацию другой. Это связано с тем, что тормозящий медиатор вызывает устремление потока отрицательно заряженных ионов в клетки, поэтому деполяризации не происходит.

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток вместе с покрывающими их оболочками. Они подразделяются на миелиновые и безмиелиновые (рис. 70).

Безмиелиновые нервные волокна образованы одним или несколькими отростками нервных клеток (осевыми цилиндрами), каждый из которых погружен в тело шванновской клетки (клетка глии), прогибая ее цитоплазматическую мембрану так, что между мембранами осевого цилиндра и шванновской клетки имеется пространство. Скорость проведения нервного импульса по безмиелиновому волокну менее 1 м/с.

Миелиновые нервные волокна образованы одним осевым цилиндром, окруженным муфтой из шванновских клеток. Миелиновый слой представляет собой многократно спирально закрученную вокруг осевого цилиндра шванновскую клетку. Скорость проведения импульса по миелиновому волокну 70 - 100 м/с.

В зависимости от функции выделяют три основных типа нейронов.

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (лат. afferens - приносящий). Как правило, эти клетки имеют два вида отростков. Дендрит следует на периферию и заканчивается чувствительными окончаниями - рецепторами, которые воспринимают внешнее раздражение и трансформируют его энергию в энергию нервного импульса; второй - одиночный аксон направляется в головной или спинной мозг. В зависимости от локализации различают несколько типов рецепторов: 1) экстерорецепторы, воспринимающие раздражения внешней среды, расположены в коже, слизистых оболочках и органах чувств; 2) интерорецепторы, получающие раздражение, главным образом, при изменениях химического состава внутренней среды и давления, расположены в сосудах, тканях и органах; 3) проприорецепторы заложены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, надкостнице, суставных капсулах.

2. Эфферентные. Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секреторных) нейронов (лат. efferens - выносящий) находятся в ЦНС (или в симпатических и парасимпатических узлах). Их аксоны идут к рабочим органам (мышцам или железам). Различают два вида рабочих, или исполнительных, органов: анимальные - поперечнополосатые (скелетные) мышцы и вегетативные - гладкие мышцы и железы. Соответственно этому имеются нервные окончания аксонов эфферентных нейронов двух типов: двигательные и секреторные. Первые (моторные) оканчиваются на мышечных волокнах, образуя бляшки, которые в поперечнополосатых мышцах представляют аксомышечные синапсы. Нервные окончания неисчерченной (гладкой) мышечной ткани образуют вздутия, в которых также содержатся синаптические пузырьки. Секреторные окончания контактируют с железистыми клетками.

3. Вставочные нейроны передают возбуждение с афферентного на эфферентный нейрон.

Глия (нейроглия). Кроме нейронов, в нервной ткани имеются клетки нейроглии, которые выполняют опорную, трофическую, защитную, изолирующую и секреторную функции. Среди клеток различают макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию.

Нервная, мышечная ткани и железистый эпителий относятся к возбудимым тканям, которые в ответ на воздействие стимула (раздражителя) переходят из состояния покоя в состояние возбуждения. При этом возбуждение, возникающее в одном участке мышечного или нервного волокна, быстро передается на соседние участки этого волокна, а также с нервного волокна на другие через синапс или с нервного волокна на иннервируемую ими структуру. Возбудимость - это способность клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на них реакцией возбуждения. Проводимость - способность тканей проводить возбуждение. Мышечные ткани обладают сократимостью, т. е. способностью отвечать сокращением на раздражение.