ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА - ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ - ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ

Жизнь человека связана с расходованием веществ и энергии, поэтому он (как и другие животные) нуждается в постоянном потреблении веществ, которые обеспечивают его энергетические и пластические потребности.

Пищеварительная система выполняет ряд сложных функций. Главные из них. 1) Секреторная - выработка железистыми клетками различных пищеварительных соков (слюна, желудочный, кишечный соки, сок поджелудочной железы и желчь); пищеварительные соки состоят из воды, ферментов, неорганических веществ. 2) Моторно-эвакуаторную функцию осуществляют мышцы пищеварительного тракта, благодаря их деятельности пища измельчается, продвигается в направлении от ротовой полости к прямой кишке и смешивается с пищеварительными соками. 3) Всасывательная - перенос продуктов пищеварения, а также воды, витаминов и минеральных веществ во внутреннюю среду организма. 4) Экскреторная (выделительная) - удаление непереваренных остатков, а также продуктов метаболизма, солей тяжелых металлов, некоторых токсинов и лекарственных веществ, а также микроорганизмов. 5) Эндокринная - выработка энтероэндокринными клетками и некоторыми железами (слюнные, поджелудочная) гормонов. 6) Защитная - защита организма от вредных веществ, микроорганизмов. 7) Гемопоэтическая - вырабатывающийся желудочными клетками внутренний антианемический фактор способствует всасыванию цианкобаламина, без которого невозможно созревание эритроцитов; кроме того, в слизистой оболочке желудка и тонкой кишки, а также в печени депонируется ферритин, участвующий в синтезе гемоглобина. 8) Рецепторная - слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта богата рецепторами.

Голод и аппетит. Потребление человеком пищи зависит от его энергетических затрат в данный конкретный промежуток времени, климатических условий и калорийности пищи. Это кратковременная регуляция потребления пищи, которая накладывается на долговременную регуляцию, направленную на возмещение нехватки пищи в предшествующее время. Человек, который длительно голодал, возвращаясь в нормальные условия, ест значительно больше. По мере восстановления массы тела потребность в пище медленно снижается. Дефицит пищи вызывает сокращения стенки пустого желудка и снижение уровня глюкозы в крови. Эти изменения возбуждают рецепторы стенки желудка, гипоталамуса, печени, желудка, тонкой кишки и др. Сигналы поступают в мозг, вызывая общее ощущение голода. Этот механизм лежит в основе кратковременной регуляции потребления пищи. Изменения жирового обмена и снижение теплопродукции, возбуждая внутренние терморецепторы и липорецепторы, служат для долгосрочной регуляции потребления пищи. Человек начинает ощущать насыщение во время еды еще до того, как происходит всасывание. Это связано со стимуляцией рецепторов полости носа, рта, глотки, пищевода, желудка во время еды, затем в связи с всасыванием пищевых веществ возбуждаются центральные глюко-, термо- и липорецепторы. Информация обрабатывается главным образом в гипоталамусе, в результате чего и возникает ощущение насыщения. Именно в г и - поталамусе находятся «центры голода и насыщения», связанные с лимбической системой.

Различают два вида аппетита: общий и избирательный. Первый представляет собой эмоциональную реакцию на пищу вообще, второй - на определенные виды пищи.

Жажда. 70 - 75% нашего тела составляет вода, причем содержание ее весьма стабильно, а колебания у здорового человека в нормальных условиях происходят в пределах ± 22% массы тела. Потеря воды более 0,5% массы тела приводит к жажде. Человек теряет воду с мочой, потом, выдыхаемым воздухом. Это приводит к уменьшению объема клеток, что в сочетании с уменьшением объема внеклеточной жидкости вызывает ощущение жажды, которая сопровождается сухостью во рту. Информация о внутриклеточном содержании солей при потере воды воспринимается специальными рецепторами (осморецепторами) гипоталамуса. Сухость во рту вызывает раздражение соответствующих рецепторов слизистой оболочки полости рта и глотки, от которых нервные импульсы также передаются в гипоталамус. Подобно чувству насыщения, ощущение утоления жажды происходит до всасывания воды и нормализации ее внутри- и внеклеточного содержания.

Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки, длина которой у взрослого человека достигает 8-10 м, и ряда расположенных вне ее стенок крупных желез (рис. 89). Трубка образует множество изгибов, петель, поэтому расстояние по прямой от рта до заднепроходного отверстия составляет 70 - 90 см.

.

В переднем отделе пищеварительной системы (ротовая полость, пищевод, желудок) происходит механическое измельчение пищи, пища пережевывается, частично обрабатывается химически, всасывается вода, алкоголь и некоторые другие вещества и передвигается в средний отдел - тонкую кишку, где пища подвергается химической обработке, в результате чего образуются простые соединения (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды), которые всасываются в кровь и лимфу. В заднем отделе (толстая кишка) формируются каловые массы, непереваренные и непригодные к всасыванию вещества удаляются наружу, интенсивно всасывается вода, с участием бактерий происходит частичное переваривание некоторых видов клетчатки. Толстая кишка обладает и выделительной функцией.

В эпителии желудочно-кишечного тракта на всем его протяжении разбросано огромное количество эндокринных клеток, объединяющихся в гастроэнтеропанкреатическую эндокринную систему, которые вырабатывают гормоны и биологически активные вещества.

Полость рта - начальный отдел пищеварительной системы, в котором расположены язык и зубы. Здесь определяется вкус пищи, она пережевывается, смачивается слюной и начинается ее переваривание. Полость рта подразделяется на два отдела: преддверие рта и собственно полость рта. Слизистая оболочка сращена с альвеолярными дугами челюстей, образуя десны, покрывающие шейки зубов и тем самым охраняющие их. В преддверии рта открывается множество мелких слюнных желез, а также протоки околоушных желез. Собственно ротовая полость ограничена сверху нёбом, которое разделяется на твердое и мягкое. Дном полости рта является диафрагма рта, образованная парной челюстно-подъязычной мышцей. Полость рта сообщается с полостью глотки через зев, ограниченный мягким нёбом, нёбными дужками и корнем языка.

Язык человека образован поперечнополосатой мышечной тканью и покрыт слизистой оболочкой. Язык - мышечный орган. При сокращении мышц его форма меняется. Язык участвует в процессе жевания, членораздельной речи, является органом вкуса. Чрезвычайно важна роль языка при сосании молока матери новорожденным и грудным ребенком. Губы ребенка захватывают сосок, фиксируя его; мягкое нёбо, поднимаясь, закрывает зев, язык действует как поршень, отодвигаясь назад, он создает отрицательное давление вместе с опускающейся нижней челюстью. Затем челюсть поднимается, а альвеолярные дуги сдавливают сосок, молоко заглатывается. Поэтому язык новорожденного и грудного ребенка относительно большой, толстый, широкий и занимает всю полость рта, в то же время он малоподвижен.

Слизистая оболочка языка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Передний отдел спинки языка усеян множеством сосочков. У человека четыре вида сосочков: нитевидные, грибовидные, желобоватые (окруженные валом) и листовидные. На поверхности грибовидных и боковых поверхностях желобоватых сосочков в толще эпителиярасполагаются вкусовые почки - комплекс специализированных рецепторных вкусовых клеток, образующих орган вкуса.

Зубы. У большинства млекопитающих, в том числе и человека, последовательно сменяются два типа зубов: молочные и постоянные. У взрослого человека 32 постоянных зуба. Основная функция зубов - механическое измельчение пищи. Различают три типа зубов: резцы, служащие для захватывания и откусывания пищи; клыки, которые дробят, разрывают пищу; коренные, которые растирают, перемалывают пищу. У человека зубы участвуют в членораздельной речи, придавая своеобразную «окраску» отдельным звукам. Зубы играют важную формообразующую роль. Здоровые зубы обеспечивают нормальное функционирование всего жевательного аппарата, это предотвращает развитие возрастных изменений костей лицевого черепа. На каждой половине верхней и половине нижней челюсти, начиная от средней вертикальной линии вправо и влево расположены два резца, один клык, два малых коренных и три больших коренных зуба (рис. 90).

Каждый зуб состоит из трех частей (рис. 91). Коронка - это более массивный отдел зуба, выступающий над уровнем входа в альвеолу, несколько суженная шейка находится на границе между корнем и коронкой, в этом месте с зубом соприкасается слизистая оболочка десен. Каждый зуб имеет один, два или три корня. Корень, расположенный в зубной альвеоле, оканчивается верхушкой, на которой расположено маленькое отверстие, через которое в полость зуба входят сосуды и нервы. Внутри зуба имеется полость, заполненная зубной пульпой, богатой сосудами и нервами. Зубы укреплены в зубных альвеолах челюстей. Корни зубов плотно срастаются с поверхностью зубных ячеек посредством периодонта - пучков соединительнотканных волокон, которые проникают с одной стороны в кость альвеолы, с другой - в цемент корня зуба. Зуб построен, главным образом, из дентина, который в области корня покрыт цементом, а в области коронки - эмалью.

.

.

Прорезывание молочных зубов начинается на шестом-седьмом месяце жизни ребенка и заканчивается к трем годам жизни. У ребенка 20 молочных зубов. На каждой половине верхней и половине нижней челюсти ребенка расположены два резца, один клык и два больших коренных зуба. С 6-7 лет начинается смена молочных зубов постоянными.

Железы рта. В слизистой оболочке, подслизистой основе, толще мышц, а также между слизистой оболочкой и надкостницей твердого нёба находится множество мелких слюнных желез. В ротовую полость открываются протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных и множества мелких, выделяющих белковый секрет (околоушные и железы языка, расположенные в области желобоватых сосочков); слизь (нёбные и задние язычные); или смешанный секрет (губные, щечные, передние язычные, подъязычные, поднижнечелюстные).

Слюнные железы выделяют в сутки от 500,0 мл до 2 л слюны, состоящей преимущественно из воды (до 99,5%), солей, ферментов (амилазы и глюкозидазы), слизи, электролитов, а также бактерицидного вещества лизоцима и иммуноглобулинов. Наличие крупных слюнных желез характерно только для млекопитающих (и человека). Основная функция слюны - смачивание и частичная переработка пищи.

Глотка представляет собой воронкообразный канал, длиной у взрослого человека 11 - 12 см. Верхняя стенка глотки сращена с основанием черепа; на границе между VI и VII шейными позвонками она, суживаясь, переходит в пищевод. Полость глотки делится на три части: верхнюю - носовую, среднюю - ротовую и нижнюю - гортанную.

Поперечнополосатые мышцы глотки располагаются в двух направлениях - продольном (подниматели) и поперечном, циркулярном (сжиматели). В полости глотки имеется важный защитный аппарат - лимфоэпителиальное кольцо, названное по имени Н.И. Пирогова, который впервые обратил на него внимание. Сюда входят нёбные, язычная, глоточная и трубные миндалины.

В глотке человека происходит перекрест дыхательного и пищеварительного путей. При глотании мягкое нёбо обособляет носоглотку, гортань поднимается, надгортанник опускается и прикрывает вход в нее, язык отодвигается назад, пища поступает в пищевод. При дыхании корень языка прижимается к нёбу, закрывая выход из полости рта, а надгортанник поднимается, открывая вход в гортань, куда устремляется струя воздуха.

Пищевод человека - цилиндрическая трубка, длиной у взрослого человека 22 - 30 см. Расположен в грудной и брюшной полостях между глоткой и желудком. Мышечная оболочка верхней трети пищевода образована поперечнополосатыми мышечными волокнами, в средней - они постепенно замещаются гладкими, в нижней - полностью состоят из гладких мышечных волокон. Мышечная оболочка обусловливает движения пищевода и его постоянный тонус. Мышечные волокна располагаются в два слоя: внутренний кольцевой и наружный продольный. Мышцы пищевода, последовательно сокращаясь сверху вниз, проталкивают пищевой комок в желудок. При этом плотная пища проходит по пищеводу за 3 - 9 с, жидкая - за 1 - 2 с.

Желудок, расположенный непосредственно под диафрагмой в левом подреберье и надчревной области, напоминает реторту или грушу, однако форма его постоянно изменяется в зависимости от количества съеденной пищи, положения тела и т. д. Вход в желудок - его кардиальная часть, слева от нее желудок расширяется, образуя дно, которое переходит в тело. Левый выпуклый край желудка формирует большую кривизну, правый вогнутый - малую кривизну. Выход из желудка называется привратником (пилорус), он снабжен кольцевой мышцей - сфинктером. Суженная часть желудка, примыкающая к привратнику, называется пилорической (рис. 92). Емкость желудка взрослого человека варьирует в зависимости от принятой пищи и жидкости от 1,5 до 4 л.

Слизистая оболочка желудка покрыта однослойным цилиндрическим железистым эпителием, выделяющим слизь, которая располагается в виде нескольких слоев, лежащих друг за другом, и выполняет защитную функцию. Многочисленные (около 40 млн) желудочные железы залегают в собственной пластинке слизистой оболочки почти вплотную друг к другу. Различают три группы желез: преобладают собственные (фундальные), у человека их около 35 млн, длина каждой около 0,65 мм, диаметр 30 - 50 мкм; пилорические (около 3,5 млн) и кардиальные. В собственных железах выделяют четыре типа клеток: главные вырабатывают пепсиноген и реннин; париетальные (обкладочные) - компоненты соляной кислоты и внутренний антианемический фактор; слизистые (добавочные и шеечные) - слизь; эндокринные - серотонин, эндофрины и другие биологически активные вещества. В пилорических железах имеется большое количество эндокринных клеток, вырабатывающих серотонин, эндофрины, соматостатин, гастрин (последний стимулирует секрецию соляной кислоты париетальными клетками) и другие биологически активные вещества.

Мышечная оболочка сформирована гладкой мышечной тканью, образующей три слоя: наружный - продольный, средний - циркулярный, внутренний - косой. Циркулярный слой наиболее развит в пилорическом отделе, где образует упомянутый сжиматель привратника (толщиной 3 - 5 мм), при сокращении которого закрывается выход из желудка. Деятельность мышц желудка у живого человека обусловливает его моторику, поддерживает тонус, почти стабильное давление в просвете желудка и осуществляет перемешивание и опорожнение.

Однокамерный желудок служит резервуаром для проглоченной пищи, в котором пища интенсивно перемешивается и передвигается, и, что самое важное, благодаря выделению желудочного сока (в состав которого входят пепсин, реннин, липаза, соляная кислота и слизь) осуществляется частичная химическая переработка пищи. Кроме того, желудок выполняет выделительную, эндокринную и всасывательную функции (всасываются сахара, спирт, вода, соли), в стенке желудка образуется внутренний антианемический фактор, который способствует поглощению поступающего с пищей витамина В12, что предотвращает развитие анемии.

В желудке продолжается расщепление углеводов амилазой слюны, осуществляется частичное расщепление белковых молекул, в том числе и коллагена, а также жиров молока. У детей до 60% жира молока расщепляется в желудке.

Тонкая кишка человека подразделяется на двенадцатиперстную (длиной 25 - 30 см), тощую (длиной 2 - 2,5 м) и подвздошную (длиной 2,5 - 3,5 м) кишки. Тощая кишка короче, а подвздошная длиннее. Диаметр тонкой кишки не превышает 5 см. Тонкая кишка образует множество петель, слизистая оболочка - многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается всасывательная поверхность слизистой оболочки, размер и количество складок уменьшаются по направлению к толстой кишке. У дистального конца подвздошной кишки складки исчезают. Поверхность слизистой оболочки усеяна кишечными ворсинками и криптами. Ворсинки являются выростами собственной пластинки слизистой оболочки. В центре ворсинки проходит лимфатический капилляр, слепо начинающийся на ее вершине. В каждую ворсинку входит по 1 - 2 артериолы, которые распадаются на капиллярные сети, расположенные вблизи эпителиальных клеток. Из капилляров кровь собирается в венулу, проходящую вдоль оси ворсинки (рис. 93).

Поверхность ворсинок покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором имеются клетки трех видов: выделяющие слизь бокаловидные, кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой и небольшое количество эндокринных клеток. Больше всего кишечных эпителиоцитов с исчерченной каемкой на их обращенной в просвет кишечника (апикальной) поверхности имеется на каемке, образованной огромным количеством микроворсинок (1500 - 3000 на поверхности каждой клетки), которые увеличивают еще в 30-40 раз всасывающую поверхность.

.

Кишечные крипты (крипты Либеркюна) - углубления собственной пластинки слизистой оболочки в виде трубочек (длиной 0,25 - 0,5 мм, диаметром до 0,07 мм), устья которых открываются в просветах между ворсинками. Количество их достигает 80 - 100 на 1 мм2.

В собственной пластинке слизистой оболочки имеется множество одиночных лимфоидных узелков диаметром 0,5 - 3 мм, а также скопления лимфоидных узелков, называемые пейеровыми бляшками. Они расположены, в основном, в подвздошной кишке. Лимфоидная ткань лучше выражена у детей. Количество одиночных узелков и их агрегатов с возрастом уменьшается. У взрослых число пейеровых бляшек достигает 30-40, у стариков их еще меньше. Лимфоидная ткань, расположенная в стенке кишки, выполняет защитную и кроветворную функции.

Мышечная оболочка тонкой кишки, состоящая из более мощного внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, осуществляет маятникообразные и перистальтические движения кишки и обеспечивает постоянное тоническое сокращение ее мускулатуры.

Двенадцатиперстная кишка имеет форму подковы, огибающей головку поджелудочной железы. Слизистая оболочка формирует, кроме круговых, и одну продольную складку, которая заканчивается большим двенадцатиперстным сосочком (фатеров), на вершине которого открываются общий желчный проток и главный проток поджелудочной железы.

Толстая кишка подразделяется на слепую с червеобразным отростком, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную и прямую. Длина толстой кишки колеблется от 1,5 до 2 м, диаметр слепой кишки достигает 7 - 8 см.

Толстая кишка отличается от тонкой диаметром, наличием отростков брюшины, заполненных жиром; типичных вздутий (гаустр) и трех продольных мышечных лент (тений), образованных наружным продольным слоем мускулатуры, который на толстой кишке не создает сплошного покрытия. Ленты идут от основания червеобразного отростка до начала прямой кишки. В толстой кишке отсутствуют пейеровы бляшки. Слизистая оболочка толстой кишки лишена ворсинок, но в ней много складок полулунной формы и значительно большее число крипт, чем в тонкой, они крупнее и шире.

Тонкая кишка впадает в стенку толстой кишки, ниже впадения слепая кишка образует мешок. Подвздошная кишка как бы вдается своим концом внутрь толстой, где имеется сложное анатомическое устройство - илеоцекальный клапан, снабженный мышечным сфинктером и двумя губами. Этот клапан замыкает выход из тонкой кишки, периодически он открывается, пропуская содержимое небольшими порциями в толстую кишку; кроме того, он препятствует обратному затеканию содержимого толстой кишки в тонкую.

Слепая кишка расположена в правой подвздошной ямке, ее длина и ширина примерно равны (7-8 см); от задней стенки слепой кишки отходит червеобразный отросток длиной 6-8 см.

Слепая кишка непосредственно переходит в восходящую ободочную кишку длиной 14 - 18 см, которая направляется вверх. У нижней поверхности печени, изогнувшись примерно под прямым углом, она переходит в поперечно-ободочную кишку длиной 25 - 30 см, которая пересекает брюшную полость справа налево. В левой части брюшной полости у нижнего конца селезенки ободочная кишка вновь изгибается, поворачивает вниз и переходит в нисходящую ободочную кишку длиной около 10 см. В левой подвздошной ямке она образует петлю - сигмовидную ободочную кишку и опускается в малый таз, где загибается и, направляясь вниз и влево, переходит на уровне мыса крестца в прямую кишку, которая тянется до заднего прохода. Верхний тазовый отдел прямой кишки длиной 12 - 15 см расположен в полости таза; книзу кишка расширяется, образуя ампулу, диаметр которой при наполнении может увеличиваться до 30 - 40 см. Конечный отдел длиной 2,5 - 4 см, который направляется назад и вниз, называется заднепроходным каналом. Он проходит сквозь тазовое дно и заканчивается задним проходом.

Продольные мышечные волокна расположены на прямой кишке сплошным слоем, который, утолщаясь в области заднепроходного канала, образует внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышечных волокон. Непосредственно под кожей лежит кольцеобразный наружным сфинктер (поперечнополосатая мышечная ткань). Оба сфинктера, в обычном состоянии замыкающие задний проход, открываются при акте дефекации. Прямая кишка до начала акта дефекации не содержит кала. Резервуаром кала является тазовый отдел толстой кишки.

В микрофлоре толстой кишки преобладают анаэробные палочки (90%), остальные аэробные: кишечная палочка, молочнокислые бактерии и др. Микроорганизмы, населяющие толстую кишку, играют важную роль в жизнедеятельности человека. Они участвуют в сбраживании углеводов, гнилостном разложении белков, расщеплении желчных пигментов. Особенно важно равновесие между процессами брожения и гниения: в результате брожения в кишечнике создается кислая среда, препятствующая избыточному гниению. Нормальная кишечная микрофлора способствует выработке организмом естественных защитных факторов; подавляет жизнедеятельность патогенных микробов; синтезирует некоторые витамины (К, Е, В6, В12); расщепляет небольшое количество клетчатки.

Печень - самая крупная железа человека. Масса печени взрослого человека составляет около 1/36 массы тела (1,5-2 кг), у новорожденного ребенка - 1/20 (около 135 г), и она занимает большую часть брюшной полости. Печень участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов и т.д. Среди многочисленных функций печени весьма важны защитная, обезвреживающая, желчеобразовательная и др. В утробном периоде печень является важным кроветворным органом.

Печень расположена справа под диафрагмой, лишь небольшая часть ее заходит у взрослого человека влево от средней линии. Печень покрыта соединительнотканной оболочкой (глиссонова капсула). Прослойки соединительной ткани внутри печени разделяют ее перенхиму на шестиугольные дольки призматической формы, около 1,5 мм в диаметре (классические дольки).

В отличие от других органов печень получает кровь из двух источников: артериальную - из печеночной артерии и венозную - из воротной вены. И та и другая кровь проходит через синусоидальные кровеносные капилляры, по которым кровь течет очень медленно. Воротная вена собирает кровь от желудка, тонкой кишки, поджелудочной железы, селезенки и большого сальника. Войдя в ворота печени, оба сосуда (печеночная артерия и воротная вена) разделяются на долевые, сегментарные и т. д., вплоть до междольковых вен и артерий, которые проходят в междольковых соединительнотканных прослойках вдоль боковых поверхностей классических печеночных долек, между ними вместе с желчными протоками и лимфатическими сосудами, образуя так называемые триады. От междольковых сосудов под прямым углом отходят вокругдольковые, которые окружают дольку наподобие кольца. От них начинаются синусоидальные капилляры, которые на периферии долек соединяются между собой, образуя один капилляр, следующий к центру дольки, где вливаются в центральную вену дольки. Последняя, в свою очередь, впадает в поддольковую вену. Поддольковые вены являются начальными сосудами системы печеночных вен, которые, укрупняясь, собираются в три-четыре печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Через один грамм печеночной ткани в минуту проходит около 0,85 мл крови, в течение часа вся кровь человека несколько раз проходит через синусоидальные капилляры печени. Это дало основание старым анатомам назвать печень «самой нагруженной гаванью во всей реке жизни».

Кровеносные капилляры имеют собственную стенку, образованную двумя типами клеток: эндотелиальными клетками и расположенными между ними звездчатыми клетками Купфера, имеющими длинные отростки, свободно свисающие в просвет капилляра. Эти клетки, относящиеся к системе макрофагов, обладают выраженной фагоцитарной активностью. Желчные капилляры не имеют собственной стенки, плазматические мембраны соседних печеночных клеток образуют стенку желчного капилляра. Иными словами, желчные капилляры, по существу, являются расширенными зонами межклеточных щелей. Однако желчные капилляры не сообщаются с другими межклеточными щелями и у здорового человека желчь не проникает в кровь. Желчные капилляры начинаются слепо вблизи центральной вены и направляются к периферии дольки, где переходят в междольковые желчные протоки. У ворот печени путем слияния правой и левой ветвей, приносящих желчь из соответствующих долей печени, образуется общий печеночный проток.

Печеночные клетки (гепатоциты) располагаются в виде тяжей (печеночные трабекулы) между капиллярами двумя рядами так, чтобы плазматическая мембрана каждой из них обязательно контактировала одной своей стороной с просветом желчного капилляра, другой соприкасалась со стенкой кровеносного капилляра (рис. 94). Секреция гепатоцитов осуществляется в двух направлениях: в желчные протоки - желчь, в кровеносные капилляры - глюкозу, мочевину, белки, жиры, витамины и т. д.

Желчь вырабатывается постоянно, однако есть основание считать, что в печени существует суточный ритм: ночью преобладает синтез гликогена, днем - желчи.

Желчный пузырь является резервуаром для хранения желчи. Пузырный проток, соединяясь с общим печеночным, образует общий желчный проток, который направляется вниз, прободает нисходящую часть двенадцатиперстной кишки, сливаясь с протоком поджелудочной железы, и открывается на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки. Одно из наиболее распространенных заболеваний желчных путей - желчнокаменная болезнь. Камни образуются у тех людей, у которых желчь перенасыщена холестерином, выпадающим в осадок в виде кристаллов. Около 90% желчных камней состоит из холестерина.

.

Поджелудочная железа - вторая по величине железа пищеварительного тракта (масса 60 - 100 г, длина 15 - 22 см) - перекидывается в поперечном направлении через тело первого поясничного позвонка.

Поджелудочная железа, по существу, состоит из двух желез. Экзокринная часть вырабатывает у человека в течение суток 1500 - 2000 мл водянистого панкреатического сока. Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную очень тонкими перегородками на дольки, в которых тесно лежат ацинусы. Главный проток поджелудочной железы (вирсунгов) проходит слева направо через железу и открывается на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки после слияния с общим желчным протоком.

Эндокринная часть, продуцирующая гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (инсулин, глюкагон), соматостатин и др., образована группами клеток, которые располагаются в виде островков, диаметром 0,1 - 0,3 мм в толще железистых долек (островки Лангерганса). Количество островков у взрослого человека колеблется от 200 тыс. до 1800 тыс.

В тонкой кишке продолжается химическая переработка пищи и всасывание продуктов расщепления, а также механическое перемешивание и продвижение ее в направлении толстой кишки. Эндокринные клетки вырабатывают различные гормоны и биологически активные вещества. У человека всасывающая поверхность тонкой кишки благодаря наличию складок слизистой оболочки, ворсинок и микроворсинок клеток кишечного эпителия достигает 200 м2.

Активному пищеварению и всасыванию способствует высокий кровоток в тонкой кишке, который во время еды составляет 400 мл/мин., а на высоте пищеварения - 750 - 800 мл/мин.

Еще в начале XX века И.П. Павлов показал, что в каждом отделе пищеварительной системы вырабатываются различные ферменты, которые участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов. Он изучил их взаимодействие и регуляцию выделения, совместную деятельность органов пищеварения и влияние одного отдела на другой. В 1904 г. Павлов был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «за работу по физиологии пищеварения, благодаря которой было сформировано более ясное понимание жизненно важных аспектов этого вопроса».

ПИЩА И ХАРАКТЕР ПИТАНИЯ

.

Пища, поступающая в желудочно-кишечный тракт человека, состоит из нутриентов - собственно питательных веществ, которые всасываются, и балластных, которые выводятся. В состав продуктов питания входят белки, жиры, углеводы, клетчатка (или целлюлоза), витамины, минеральные вещества, вода. Необходимыми компонентами пищи наряду с нутриентами являются и балластные вещества.

Каждое пищевое вещество обладает определенной энергетической ценностью, или калорийностью (выражается в ккал на 100 г или по системе СИ - в кДж/100г). При окислении 1 г глюкозы выделяется 3,75 ккал (16,5 кДж) энергии, сахарозы - 4 (16,7 кДж), крахмала - 4,1 (17,1), животного жира - 9,3 (37,0), белка - 5,6 (23,4), этилового спирта - 7,1 (29,7).

В табл. 21 приведены примерные данные энергозатрат взрослых людей в возрасте от 18 до 40 лет со средней массой тела 70 кг (мужчины) и 60 кг (женщины).

После 40 лет энергозатраты, как правило, уменьшаются: от 40 до 49 лет - на 5%, от 50 до 59 лет - еще на 5%, каждые последующие 10 лет - на 10%.

12 - 15% калорийности пищи должны составлять белки (из них 50% - животные), 30 - 35% - жиры и 50 - 55% - углеводы. Суточные потребности человека в нутриентах, рекомендуемые в нашей стране, представлены в табл. 22.

Соотношение белков, жиров и углеводов в полноценном рационе должно доставлять 1 : 1,2 : 4,6, при этом 1000 ккал (4184 кДж) пищевых продуктов должны включать 30 г белка, 37 г жиров и 137 г углеводов.

Белки, поступающие в организм с пищей, используются для: 1) роста (построения клеточных структур, клеток и тканей); 2) восстановления (регенерации) структур на всех иерархических уровнях; 3) синтеза ферментов, белков, гормонов, гемоглобина, миоглобина; 4) энергетических нужд; 5) создания буферных систем, участвующих в поддержании постоянства рН внутренней среды.

.

Таблица 2.

Энергозатраты в зависимости от характера нагрузки

Нагрузка	Энергозатраты
	М(кДж)	Ж(кДж)	М (ккал)	Ж (ккал)
Легкая физическая нагрузк.	880.	750.	210.	180.
Средняя (большинство насел..	1130.	840.	270.	200.
Тяжела.	1250.	920.	300.	220.
Очень тяжела.	1460.	.	350.	.

.

Таблица 2.

Средняя суточная потребность взрослого человека в пищевых веществах и энергии

(по Покровскому.

.

Пищевые вещества	Потребность	Пищевые вещества	Потребность
Вода (г.	1750-220.	витамин .	10-20 M.
В том числе.	.	витамин .	60 - 80 мк.
питьевая (включая чай, кофе и т. д..	800-100.	тиамин (B1.	1,5-.
		рибофлавин (В2.	2-2,.
в супа.	250-50.	ниацин(РР.	15-2.
в продуктах питани.	70.	витамин В.	2-.
Белки(г).	80-10.	витамин В1.	2-5 мк.
из них животны.	5.	холи.	500-100.
Углеводы (г.	400 - 50.	биоти.	0,15-0,.
Клетчатка и пектины (г.	2.	Минеральные вещества (мг).	.
Органические кислоты (лимонная, молочная и др.) (г.	.
		кальци.	800-100.
		фосфо.	1000-150.
Жиры (г).	80-10.	натри.	2000 - 300.
из них растительны.	20-2.	кали.	2000-300.
Незаменимые жирные кислоты (г.	3-.	селе.	70 мк.
		магни.	250 - 35.
Энергия (ккал.	285.	желез.	10-1.
(кдж.	11 90.	цин.	10-1.
Витамины (мг).	.	маргане.	5-1.
аскорбиновая кислота (С.	50-7.	хро.	0,2 - 0,2.
		мед.	1,5-.
пантотенова. кислот.	5-1.	кобаль.	0,1 -0,.
		молибде.	0,.
витамин .	2.	фто.	1,5-2,.
витамин .	3-4 тыс. M.	йо.	1-1,3 нмол.
		Фосфолипиды (г.	.
витамин .	100 - 200 M.	Холестерин (г.	0,3-0,.

.

Среди аминокислот имеются заменимые и незаменимые. Человек должен получать необходимое количество незаменимых аминокислот. К ним относятся триптофан, лейцин, изолейцин, валин, треонин, лизин, метионин, фенилаланин. Детям, наряду с ними, необходим и гистидин. Белки, содержащие все незаменимые аминокислоты в оптимальных количествах и соотношениях, являются полноценными и сбалансированными. Это белки яиц, печени, молока и молочных продуктов (кроме сливок, сметаны и сливочного масла), рыбы, мяса, птицы. Некоторые белки содержат все аминокислоты, но одни из них в избытке, а другие - в недостаточном количестве, эти белки называются полноценными, но несбалансированными. Это белки зерновых культур (кроме кукурузы), сои, овощей, мяса, богатого сухожилиями и фасциями. К неполноценным белкам, в которых отсутствуют те или иные незаменимые аминокислоты, относятся белки бобовых растений (кроме сои), кукурузы и желатины. Эталонный белок - яичный.

Основными источниками белков являются следующие продукты: молоко и молочные продукты, мясо и рыба, птица и зернобобовые растения (фасоль, горох, чечевица, соя). Избыточный прием естественных источников белка не приводит к патологическим явлениям, кроме случаев повышенной чувствительности или аллергии.

Современная норма, установленная Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ), составляет 1,01 г белка на 1 кг массы тела.

Жиры (липиды) входят в состав большинства пищевых продуктов. Ими особенно богаты мясо, птица, молоко и молочные продукты, растительные масла.

В процессе пищеварения жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты (олеиновую, пальметиновую, стеариновую). В организме жиры могут также синтезироваться из углеводов и продуктов расщепления белков. Некоторые жирные кислоты (ненасыщенные) не могут образовываться в организме. Это олеиновая, арахидоновая, линолевая, линолиновая, которые содержатся в растительных маслах.

Рацион человека должен содержать от 80 до 100 г жиров в сутки (1,2 - 1,3 на 1 кг массы тела), в том числе 30-35 г растительного масла, содержащего полиненасыщенные жирные кислоты.

Полиненасыщенные жирные кислоты входят в состав клеточных мембран, миелиновых оболочек нервных волокон, участвуют в образовании простагландинов, стабилизируют стенки кровеносных сосудов, образуют с холестерином соединения, которые легко выводятся из организма. Потребность в полиненасыщенных жирных кислотах составляет 10 г в сутки (30 - 35 г растительного масла). Недостаток полиненасыщенных жирных кислот вызывает нарушения структуры и функции клеточных мембран, обмена холестерина и выработки простагландинов. Это способствует развитию атеросклероза, гипертонической болезни, преждевременному старению организма, сексуальным нарушениям у мужчин.

Пищевая ценность жиров связана, помимо энергетической, с содержанием полиненасыщенных жирных кислот, фосфолипидов, витамина F и жирорастворимых витаминов. В животных жирах преобладают насыщенные жирные кислоты, в растительных — полиненасыщенные. Исключением является кокосовое масло, в котором мало ненасыщенных жирных кислот и много насыщенных.

Сокращение количества потребляемых жиров с разумной заменой насыщенных жиров полиненасыщенными рекомендуется как возможное средство предупреждения атеросклероза и снижения опасности возникновения инфаркта миокарда и инсульта.

Холестерин - важный компонент клеточных мембран и цитоплазмы, участвует в создании осмотического давления клетки, в обмене желчных кислот, в синтезе гормонов коры надпочечника и половых желез. В обмене холестерина участвуют витамины (С, пиридоксин, цианкоболамин, фолиевая кислота), полиненасыщенные жирные кислоты. Предельно допустимым считается содержание холестерина 220 мг/дл крови. Холестерин переносится в организме кровью в составе белково-жировых комплексов-липопротеинов. Различают липопротеины низкой плотности (ЛПНП), очень низкой плотности (ЛПОНП) и высокой плотности (ЛПВП). Первые два типа переносят холестерин от пищеварительной системы и могут откладывать его на стенках кровеносных сосудов, приводя к развитию атеросклероза, сужению сосудов, возникновению инфарктов миокарда, если это происходит в коронарных сосудах. ЛПНП и ЛПОНП являются важнейшим фактором риска развития сердечно-сосудистых заболеваний. ЛПВП, наоборот, выводят холестерин из тканей и кровеносных сосудов.

Растения бедны холестерином (кроме масла семян и пыльцы), у позвоночных животных его содержание велико в нервной ткани, надпочечниках, эритроцитах и плазме крови. Холестерин находится в жирах, печени, яйцах, молочном жире и т.д.

Углеводы широко используются в питании человека, они обеспечивают 50 - 55% калорийности пищевого рациона, в нашей стране эта цифра достигает 70% . Это связано с экономическим развитием страны и традициями народа. Наиболее высокое содержание углеводов в растительных продуктах. Основными источниками углеводов являются растительные продукты, в которых преобладает крахмал. Из растений, широко потребляемых в нашей стране, наиболее богат углеводами (крахмалом) картофель.

Углеводы хорошо усваиваются из различных продуктах в пределах 85 - 98% от общего количества, содержащихся в них. Избыток углеводов, особенно рафинированных (сахар и кондитерские изделия), широко распространен во всем мире, особенно в нашей стране. Потребление сахара более 6 кг в год на одного человека токсично. Сахар — это белый яд! Он не менее вреден, чем алкоголь и табак. Сахар ускоряет развитие диабета у предрасположенных к нему людей, увеличивает вероятность ожирения, способствует развитию диабета, преждевременному (раннему) развитию атеросклероза, увеличивает вероятность и степень кариеса зубов. Избыток сахара не только превращается в жир, но и усиливает превращение в жир других пищевых продуктов (белка, крахмала, пищевых жиров).

Необходимыми компонентами пищи являются не только собственно питательные вещества, но и балластные вещества (пищевые волокна) - клетчатка, пектины, гемицеллюлоза, лигнин, кутин, воск. Клетчатка (целлюлоза) - представляет собой сложный углевод (полисахарид), являющийся главной составной частью клеточных стенок растительных клеток. Пектины (от греч. pektos - свернувшийся, замерзший) тоже полисахариды, которые содержатся во всех наземных растениях, особенно много их в плодах, а также в некоторых водорослях. Балластные вещества не перевариваются в кишечнике человека. Они связывают воду, набухают (так, например, 100 г отрубей связывает 400 - 500,0 мл воды), стимулируют пищеварение, способствуют выведению из организма многих токсических веществ. Потребность в пищевых волокнах взрослого человека, который не занят тяжелым физическим трудом, составляет 25 г/сут.

В пище в малых количествах присутствуют также витамины, являющиеся сложными органическими соединениями. Витамины необходимы для нормального течения обменных процессов, они участвуют во всех биохимических реакциях, влияют на рост и развитие тела человека. Отсутствие или недостаток витаминов в пище ведет к тяжелым заболеваниям - авитаминозам.

В 1880 г. русский врач Н.И. Лунин предположил, что «в молоке, помимо казеина, жира, молочного сахара и солей, содержатся еще другие вещества, незаменимые для питания».

Все витамины подразделяются на жирорастворимые, водорастворимые и витаминоподобные вещества. Производные большинства водорастворимых витаминов (В1, B2, РР, В3, В6, Н, В12) входят в состав простетических групп многих ферментов, катализирующих реакции клеточного метаболизма. В таблице 23 приведены основные сведения о витаминах, их физиологической и биологической роли, потребностях, источниках, признаках недостаточности.

Минеральные вещества играют важную роль в нормальной жизнедеятельности организма и в сохранении здоровья (табл. 24).

Пищеварение. Механическая и химическая обработка пищи и превращение ее в усваиваемые организмом вещества называется пищеварением. Пища измельчается в полости рта, перемешивается в желудке и тонкой кишке с пищеварительными соками, ферменты которых расщепляют питательные вещества на более простые составляющие. Переваренные до аминокислот, моносахаридов и эмульгированных жиров питательные вещества всасываются и усваиваются организмом. Вода, минеральные вещества (соли), витамины усваиваются в их натуральном виде. Пищеварение осуществляется в пищеварительной трубке при участии ферментов, выделяемых пищеварительными железами. Пищеварение в желудке и тонкой кишке называется полостным пищеварением. Переваривание пищи происходит также непосредственно на поверхности микроворсинок эпителиальных клеток тонкой кишки. Такое пищеварение называют контактным, или мембранным, пищеварением. Дело в том, что на поверхности микроворсинок и клеточной мембраны эпителиоцитов имеется наиболее высокая концентрация пищеварительных ферментов. Мембранное пищеварение является как бы заключительной фазой переваривания пищи, после чего расщепленные белки и углеводы, эмульгированные жиры всасываются в кровеносные и лимфатические капилляры.

Таблица 2.

Биологическая роль, источник витаминов и потребности человека

.

Наименование

Функции

Основные источники

Суточная потребность человека

Признаки недостаточности

Жирорастворимы.

Ретинол (витамины А.

Входит в состав зрительного пурпура, обеспечивает акт ночного зрения, участвует в поддержании структуры эпителия, росте и формировании скелета, нормальной функции биологических мембран. Антиоксидантное и гипохолестеринемическое действие (снижение уровня холестерина в крови) - в сочетании с витаминами Е и .

Продукты животного происхождения: печень, печень трески и других рыб, молоко и молочные продукты, яйц.

3000 мк. (1 ME = 0,3 мкг вит. А или ретинола). Кормящие женщины - в 1,5-2 раза больше; мужчины старше 50 лет - в 1,5-2 раза больше. Дети до 10 лет - 1250-150.

Куриная (ночная) слепота, конъюнктивиты, ксерофтальмия, кератомаляция, общие кожные высыпания (фолликулярный гиперкератоз), бледность и сухость кожи, ороговение волосяных фолликулов, гнойничковые поражения кожи, сухость волос, ломкость ногтей, повышенная утомляемость, снижение работоспособност.

Кальциферолы (витамины Д), холекальциферол (витамины Д3.

Активизирует всасывание кальция и фосфора в тонкой кишке, участвует в механизме минерализации костей; один из факторов, регулирующих обмен кальция и фосфора посредством превращения органического фосфора тканей в неорганический; стимулирует рост тел.

Образуется в организме из 7-дегидрохолестерина при действии на кожу ультрафиолетовых луче.

Начиная с 3 лет - 100 ME, до 3 лет- 400 ME, беременные и кормящие женщины - 500 ME (1 ME = 0,025 мкг холекальциферофла - витамина Д3. 1 мкг витамина Д3 соответствует 40 ME.

У детей развивается рахит. Повышенная раздражительность, беспокойство, общая слабость, потливость, запоздалое развитие зубов, наклонность к заболеваниям дыхательных путей, нарушение нормального процесса окостенения костей, особенно в точках роста, искривление ног; деформация грудной клетки, позвоночника и таза; задержка окостенения родничков. У взрослых - остеопороз и остеомаляци.

Токоферолы (витамины Е.

Активное антиоксидантное действие, регуляция репродуктивной функции и сексуальности человека, функции яичка. Стабилизация биологических мембран; профилактика гемолиза эритроцитов; участие в процессах окислительного фосфорилирования, обмене нуклеиновых кислот и белка, нормализация функции мышечной и эндокринной систем; антиканцерогенное действие; замедление процессов старения, уменьшение вредных последствий стресса, курения и употребления алкогол.

Зародыши злаков и зеленые овощи, растительные масла: хлопковое, кукурузное, подсолнечное нерафинированное, соя, облепиха, горох, гречневая крупа, яйца, орех.

8-10 ME. Дети до 7 лет-5-7 ME. старше-8-10 ME. Кормящие женщины-12-14 M.

Нарушения структуры и функции половых органов: у мужчин - сексуальные расстройства, уменьшение либидо и потенции, нарушение сперматогенеза, дегенеративные изменения извитых семенных канальцев, бесплодие; у женщин - нарушение либидо, бесплодие, наклонность к абортам. Мышечная гипотония, мышечная слабость, мышечная дистрофия, склеродерми.

Филохиноны (витамины К). У взрослого до 1,5 мг в сутки витамина К2 синтезируется кишечной флоро.

Участие в процессах свертывания крови, в продукции АТФ, анаболическое действи.

Животные продукты и бактерии; цветная капуста, зеленый горошек, морковь, шпинат, томаты, мясо, листья каштана, листья крапив.

40-45 мкг, старше 50 лет - 65-80 мкг. При питании смешанной пищей полностью удовлетворяется. Новорожденные и грудные дети - 5-10 мкг, старше - 15-30 мк.

Снижение уровня протромбина у новорожденных; кровотечения изо рта, носа, мочевых путей, пупка, желудочно. кишечные, кровавая рвота; множественные кровоизлияния. У взрослых: различные кровотечения, кровоизлияни.

Витамин F (группа полиненасыщенных жирных кислот: линолевая, линоленовая, арахидоновая). Не синтезируется в организм.

Участие в качестве структурных элементов в построении биологических мембран, синтезе простагландинов. Нормализация структуры и проницаемости кровеносных сосудов образование с холестерином соединений, легко выводящихся из организма. Антисклеротическое действие, нормализация функции печен.

Растительные масла: кукурузное, оливковое, подсолнечное, хлопково.

2 - 6 .

Атеросклероз, тромбоз коронарных сосудов. Снижение интенсивности роста, сопротивляемости организма, угнетение репродуктивной функции, нарушение сократительной функции миокарда, поражения кожи. Нарушения функции половых органов, сексуальност.

Водорастворимы.

Аскорбиновая кислота (витамин С.

Активное антиоксидантное действие. Участие в окислительно-восстановительных процессах, регуляция наиболее оптимального течения тканевого обмена; предохранение гемоглобина эритроцитов от окисления; стимуляция синтеза тропоколлагена фибробластами и образование коллагеновы. структур; участие в восстановительных процессах (регенерация); стабилизация стенок капилляров; создание запасов гликогена в печени и повышение ее антитоксической функции; участие в синтезе стероидных гормонов коры надпочечников и в обмене тироксина; поддержание нормальной структуры и функции клеточных мембран; повышение защитных механизмов и сопротивляемости организма; защитное действие в отношении токсических веществ (анилин, свинец, нитрозамины, сероуглерод и др.); антиканцерогенное действие, замедление процессов старения; уменьшение вредных последствий стресса, курения и употребления алкогол.

Фрукты, овощи: шиповник сухой, черная смородина, цитрусовые, брусника, клюква, черноплодная рябина, яблоки, персики, черешня, земляника. капуста белокочанная, малина, крыжовник, щавель, шпинат, салат, зелень петрушки, картофель, свекл.

60-10 мг, беременные и кормящие - в 2 - 3 раза больше. Американские специалисты по питанию рекомендуют до 1 .

Цинга, цианоз губ, носа, ушей, ногтей; кровоточивость, множественные кровоизлияния. разрыхленность и синюшность десен, набухание межзубных сосочков; бледность и сухость кожи. гипотермия; ороговение волосяных фолликулов; боли в подошва.

Биофлавоноиды (витамин Р). Наиболее распространены катехины (из чайного листа), гесперидин (из цитрусовых), рутин (из гречихи.

Стабилизация капиллярной стенки и снижение проницаемости сосудистой стенки; активизация окислительных процессов в клетке; антигистаминное действие; усиление восстановления дегидроаскорбиновой кислоты в аскорбиновую. Усиление накопления аскорбиновой кислоты в тканях и ее экономное расходование. Имеется синергизм и параллелизм в биологическом действии витаминов С и .

Содержатся в растительных продуктах: шиповник сухой; черная смородина; цитрусовые; черноплодная рябина; вишня; груша; айва, гранат; черешня темная; щавель; крыжовни.

30 - 50 м.

Общая слабость, склонность к геморрагиям, ломкость капилляров и повышение их проницаемост.

Витамины группы .

Тиамин (витамин В1.

Участие в обмене: белковом, азотистом, жировом, углеводном, усиление превращения углеводов в жир; оптимальное использование белков, жиров и углеводов в организме; повышение функции желудка; нормализация работы сердца, нервной системы (особенно периферической.

Цельные зерновые продукты, из которых не удалены зародыши, оболочки и периферические части; гречневая крупа, пшено, овсяные хлопья; горох лущеный; рис; макаронные изделия, манная крупа; дрожжи; хлеб из цельного зерна; молоко и молочные продукты; мясо; печень, почки, яйцо; горошек зелены.

1,5 м. Чем выше уровень потребления углеводов, тем выше потребност.

Болезнь бери-бери. Быстрая утомляемость (психическая и физическая), потеря аппетита, запор, мышечная слабост.

Рибофлавин (витамин В2.

Участие в процессах тканевого дыхания, является составной частью коферментов дыхательных ферментов; в окислительно-восстановительных процессах; в процессах роста, в обмене белков, углеводов и жиров; расщепление углеводов; нормализация функции органа зрения; усиление тем- новой адаптации; улучшение ночного и цветового зрени.

Большинство продуктов. Дрожжи; горох, гречневая крупа, макаронные изделия; хлеб; молоко и молочные продукты; сыры; мясо; печень; почки; яйцо; бобовы.

1,5 - 3,0 мг (0,07 мг на 1000 ккал). Чем выше уровень потребления углеводов и жиров, тем выше потребност.

Сухость и синюшность губ, сухой язык, светобоязнь, конъюнктиви.

Никотиновая кислота (ниацин. витамин РР.

Участие в реакциях клеточного дыхания и промежуточного обмена. Влияние н. функцию пищеварительной системы - нормализация двигательной и секреторной функции желудка, функции печени и (экскреторной) поджелудочной железы. Участие в белковом обмене; улучшение использования растительных белко.

Широко распространен в растительных и животны. продуктах. Мясо и мясные продукты; печень; почки; рыба; молоко; сухофрукты; овощи; горошек, соя, чечевица; хлеб; крупы; рисовые отруби; пшеничные отруби. Высокое содержание легкоусвояемой никотиновой кислоты в коф.

17-20 мг, новорожденные и грудные дети - 56 мг, дети - 10—15 мг. В организме человека возможен эндогенный синтез из триптофана, получаемого с пищей (1 мг витамина РР из 60 мг триптофана). 60 г белка содержат 600 мг триптофана (10 ниациновых эквивалентов). В кукурузе витамин РР находится в связанной форме и не освобождается в процессе пищеварения. Очень богаты триптофаном молоко; бобовые; мясо и мясные продукты; яйца; рыб.

Пеллагра (диарея, дерматит), неврастения (раздражительность, бессоница, или подавленность и заторможенность); поносы; сухость и бледность кожных покровов; сухой (или отечный) обложенный язык с трещинам.

Пантотеновая кислота (витамин В5.

Участие в синтезе белков, обмене липидов; регуляция функции нервной системы и нервной трофики; функции надпочечников и половых желез; гипохолестеринемическое действи.

Печень говяжья; дрожжи; яйца; рыба; овощи; фрукты; мясо; хлеб ржаной; молок.

5 -10 м.

Наблюдаются редко. Замедление роста, похудание; повреждения кожи (дерматит): дегенеративные заболевания нервной системы; нарушения со стороны желудочно- кишечного тракта (потеря аппетита, гастро- энтероколиты, поносы, воспаления языка); снижение сопротивляемости организма в связи с нарушением синтеза антител; анемия, нарушение синтеза гемоглобина, жжение в стопах, зрительные нарушения; нарушения умственной деятельности; психическая депрессия; апатия; слабость мышц-разгибателей, сексуальные расстройств.

Пиродоксин (витамин В6.

Участие в обмене белков и аминокислот (особенно триптофана и глутаминовой кислоты), регуляция трофической иннервации, липидного обмена, катализ превращения линолевой кислоты в высокоактивную арахидоновую; липотропное действие (тем самым антисклеротическое); участие в кроветворении; стимуляция кислотообразования желудочными железам.

Печень; мясо, рыба; фрукты и овощи; молоко и молочные продукты; хлеб; установлен синтез кишечными бактериями у человек.

1,5-3,0 мг. У беременных, кормящих женщин, пожилых и стариков возрастает. Резко возрастает при алкоголизме. Новорожденные и грудные дети - 0,3—0,6 мг, дети - 1-1,5 м.

При сбалансированном питании недостаточность не возникает. В раннем детском возрасте - задержка роста, нарушение функции желудочно-кишечного тракта, повышенная возбудимость, иногда эпилептиморфные судороги, анемия. У взрослых - потеря аппетита, тошнота, глоссит, жировая инфильтрация печени. У беременных - бессонница, раздражительность, депрессия, тошнота, рвота, стоматит, дерматит (лица, шеи, волосистой части головы.

Биотин (витамин Н.

Регуляция нервной трофики; ключевая роль в жировом обмене (образовании жирных кислот), участие в углеводном обмене, обмене аминокислот, гипохолестеринемическое действи.

Пивные дрожжи; почки; яйцо; яичный желток; капуста белокочанная; другие овощи; мясо; рыба; пшеничная мука; кукуруза, овсяная крупа, горох; сыр; рис полированны.

30-100 мкг, новорожденные и грудные дети - 5—15 мк.

Дерматит, тошнота, отсутствие аппетита; гипотония; психомоторная заторможенность; глоссит; керато. конъюнктивит; метаболический ацидоз; анемия; гиперхолестеринемия. Авидин сырого яичного белка связывает биотин, образуя нерасщепляемое соединени.

Фолацин (фолиевая кислота. (витамин Вс.

Участие в кроветворении (формировании нормальных эритроцитов), в синтезе нуклеиновых кислот, аминокислот (метионина), холина, в синтезе белка; клеточном делении; обеспечение нормального развития и функции мозга; нормальных сексуальных функций; антисклеротическое действие, снижение уровня холестерина в крови. Действие фолиевой кислоты зависит от наличия в организме витамина В1.

Дрожжи; печень; почки; мясо; яйца; зелень петрушки; шпинат; молок.

150-200 мкг; беременные и кормящие женщины - 300 мкг; новорожденные и грудные дети 20-35 мкг, дети - 50-150 мк.

Макроцитарная мегалобластическая анемия; повышение температуры, запоры или поносы; глоссит (сухой ярко-красный язык); пониженная кислотность желудочного сока, бледность слизистых оболочек; астения; нейропсихические нарушения; различные неврологические симптомы; задержка роста и полового созревания у детей, у взрослых - ослабление потенции и либид.

Цианко- баламин (витамин В12.

Участие в кроветворении; в синтезе миелина в нервной системе, некоторых аминокислот, пуриновых и пиримидиновых производных, нуклеиновых кислот и белка; липидном обмене;антиане- мическое и липотропное действие. Может усваиваться только при наличии внутреннего фактора, вырабатываемого железами желудк.

Печень; почки; сельдь, скумбрия, сардины; мясо; куры, яйц.

2 мкг, беременные и кормящие женщины - 2,2— 2,6 мкг, новорожденные и грудные дети - 0,2— 0,5 мкг, дети - 0,7-2,0 мк.

Изменения во всех органах и тканях. Астения; потеря массы тела; отсутствие аппетита; поносы; бледность слизистых; глоссит (сухой ярко-красный язык); пониженная кислотность желудочного сока; гиперхромная мегалобластическая анемия; полиневриты, расстройство чувствительности; субфебрильная температура. У детей, кроме того, замедление рост.

Витаминоподобные веществ.

Липоевая кислота (витамин N.

Участие в окислительных реакциях в клетке, в обмене белков, жиров и углеводов; ростовой фактор; антиокислительное действие по отношению к аскорбиновой кислоте и токоферолам; защитное действие в отношении ряда токсических веществ, особенно солей тяжелых металлов; липотропное действие; участие в синтезе простагландино.

Большинство пищевых продуктов: мясо; молоко; капуста; ри.

5-10 мк.

Повышение уровня пировиноградной кислоты в крови и тканях, ацидоз, неврологические нарушени.

Пангамовая кислота (витамин В15.

Липотропное действие; участие в биосинтезе нуклеиновых кислот, фосфолипидов, улучшение тканевого дыхания, стимуляция окислительных процессо.

Семена растений, рисовые отруби, пивные дрожжи, печен.

2 м.

.

Холи.

Липотропное действие; источник лабильных метильных групп; структурный компонент фосфолипидов и ацетилхолина; участие в процессах переметилирования; влияние на белковый и липидный обмен; обезвреживание некоторых токсических веществ (селен); участие в процессах кроветворения. Липотропное действие холина повышается под влиянием полиненасыщенных жирных кислот, снижается под влиянием витаминов Bi и Р.

Печень; почки; яйца; овсяная крупа; рис; мясо, куры; творог, сливки; молоко; хле.

Обычный рацион обеспечивает 1,5 — 4,0 г. Достаточное обеспечение пищи белком, витамином В12 и фолиевой кислотой снижает потребность в холин.

Замедление процессов синтеза фосфолипидов в печени, жировая инфильтрация и цирроз печени; в детском возрасте нарушение функции почек, увеличение содержания остаточного азота в кров.

Инози.

Выраженное липотропное, гипохолестеринемическое, седативное действие; стимуляция двигательной функции пищеварительного тракта. Витамин Е усиливает липотромное действие инозит.

Широко распространен во всех растительных и животных продуктах, кроме печени и дрожжей. Отруби; зародыши пшеницы; апельсины; дыня; зеленый горошек; другие фрукты и овощи; сердце; мозг: мясо; яйца; рыба; цельное зерно: кукуруза, рис, пшеница, ячмень, рожь, а также гречиха; хлеб из цельного зерна; чечевица; белая фасоль; фисташк.

1,0 —1,5 .

.

Карнити.

Участие в окислении и синтезе высших жирных кисло.

Мясо и мясопродукт.

При смешанном питании потребность полностью удовлетворяетс.

.

S-метил- метионин (витамин U.

Противоязвенное, противогистаминное и противоатеросклеротические действие, липотропное действие; донатор лабильных метильных груп.

Капуста белокочанная; свекла; кольраби; зелень петрушки. Длительная тепловая обработка полностью разрушает витамин .

.

.

.

Таблица 2.

Физиологическая роль, суточная потребность организма и источники поступления основных минеральных веществ

Элементы	Физиологическая роль и суточная потребность	Источники
Натри.	Содержится преимущественно во внеклеточной жидкости и плазме крови. Играет роль в процессах возбуждения, создании величины осмотического давления жидкостей внутренней среды, распределении и выведении воды из организма; участвует в функции бикарбонатной буферной системы. Суточная потребность2-3 г, а в виде NaCI-2-4 г.	Поваренная соль, сыры, рыба и рыбные консервы, хлеб, грибы, мясо, молоко, творог, яйц.
Кали.	Содержится преимущественно внутри клеток, а также в жидкостях внутренней среды. Играет важную роль в процессах реполяризации после возбуждения в нервных волокнах, сокращении мышц, в том числе миокарда. Суточная потребность 2 - 3 г.	Овощи (картофель), горох, чечевица, соя, мясо, сухофрукты (абрикосы, изюм), орехи, мясо, молоко, творог, рыба, хле.
Кальци.	Структурный компонент тканей зубов и костей (до 99% общего количества кальция в организме). Участвует в регуляции функций и метаболизма клеток, процессов возбуждения клеток, синаптической передаче, свертывании крови, сокращении мышц. Суточная потребность 0,8 - 1,2 г.	Молоко и молочные продукты, сыры, рыба, щи, зеленые овощи, шпроты, сардины, чеснок, кресс-салат, яйц.
Хло.	Содержится во внеклеточной и внутриклеточной жидкостях. Участвует в процессах возбуждения и торможения, в проведении нервных импульсов, в синаптической передаче, образовании соляной кислоты желудочного сока. Суточная потребность 2 - 4 г.	Поваренная соль, растительная и животная пища, жидкости, потребляемые при пить.
Фосфо.	Содержание в клетках в 40 раз выше, чем во внеклеточной среде. До 80% содержится в костях и зубах В составе фосфолипидов содержится в клеточных мембранах, липопротеинас Необходимый элемент макроэргических соединений (ATF) и их производных, циклических нуклеотидов, коферментов, играющих важнейшую роль в метаболизме и регуляции физиологических функций. Суточная потребность 800-1200 мг.	Молоко, свежая рыба, сыры, соя, мясо, яйца, орехи, горох, злаки, морепродукт.
Желез.	Около 66% содержится в гемоглобине крови. Содержится в скелетных мышцах, печени, селезенке, костном мозге, в составе ферментов. Основная функция - связывание кислорода. Суточная потребность 10 -15 мг.	Икра паюсная, кетовая, мясо, печень, свежая рыба, яйца, сухофрукты, орехи, крупа гречневая, горох, пшен.
Йо.	Входит в состав гормонов щитовидной железы. Суточная потребность 1-3 нмол.	Морепродукты, рыбий жир, йодированная пищевая сол.
Магни.	Содержится в костной ткани, скелетных мышцах и нервной системе. Входит в состав многих ферментов и коферментов. Необходим для функции клеточных мембран, сокращения миокарда и гладких мышц. Суточная потребность 250 - 350 мг.	Какао, шоколад, соя, миндаль, овес, кукуруза, горох, хлеб из цельного зерна, гречневая крупа, мясо, молоко, творо.
Мед.	Содержится в печени, селезенке, играет роль в процессах всасывания железа, синтеза гемоглобина, входит в состав ряда ферментов и пигментов. Суточная потребность 2 - 5 мг.	Яйца, печень, почки, рыба, шпинат, виноград, сухие овощ.
Фто.	Содержится в тканях зуба, необходим для их сохранения. Входит в состав некоторых ферментов. Суточная потребность около 1,5 мг. При передозировке токсиче.	Пищевые продукты, фторированные зубные пасты и NaC.
Сер.	Входит в состав аминокислот, белков (инсулин) и витаминов (B1), участвует в обезвреживании токсинов в печени. Суточная потребность 1 г.	Мясо, печень, рыба, яйц.
Цин.	Важный компонент ряда мужских половых гормонов. Необходим для процессов роста. Суточная потребность 15-20 м г.	Мясо (особенно говядина, индейка), бобы, крабы, яичный желток, цельное зерно пшеницы, отруби, семечки тыквы и подсолнечника, устриц.
Кобаль.	Входит в состав витамина В12, необходим для нормального эритропоэза. Содержится в печени, костной ткани. Суточная потребность предположительно 100 - 200 мкг.	Печен.
Маргане.	Входит в состав некоторых ферментных систем, способствует нормальному функционированию половой системы и кровеносных сосудов. Суточная потребность 5-10 мг.	Орехи, пряности (имбирь, корица, лавровые листья, тимьян), чай, ячмень, рожь, гречиха, пшениц.
Селе.	Способствует нормальному функционированию мужской половой системы. Мощный антиоксидант. Стабилизирует нуклеиновые кислоты, стимулирует функцию органов иммунной системы, увеличивает выработку антител, повышает сопротивляемость организма, оказывает противоопухолевое действие. Суточная потребность 70 мкг.	Каменная и морская соль, цельное неочищенное зерно, отруби, чеснок, кукуруза, дрожжи, грибы, морепродукты, почки, печень, сердце, яйц.

.

Регуляция пищеварения осуществляется тремя путями: рефлекторная регуляция с участием центральной нервной системы; гуморальная регуляция с участием биологически активных пептидов, синтезирующихся энтероэндокринными клетками желудочно-кишечного тракта и переносящихся кровью к железам и мышцам пищеварительной системы; паракринная регуляция - биологически активные вещества, вырабатываемые клетками желудочно-кишечного тракта, диффундируют в тканевую жидкость и влияют на рядом лежащие структуры.

Расщепление (переваривание) белков, жиров, углеводов происходит с помощью пищеварительных ферментов (соков). Эти ферменты содержатся в слюне, желудочном соке, кишечном соке, в желчи и панкреатическом соке, которые являются, соответственно, продуктами секреции слюнных, желудочных, тонкокишечных и толстокишечных желез, а также печени и поджелудочной железы. В течение суток в пищеварительную систему поступает примерно 1,5 л слюны, 2,5 л желудочного сока, 2,5 л кишечного сока, 1,2 л желчи, 1 л сока поджелудочной железы.

Ферменты являются важнейшими составляющими секретов пищеварительных желез. Благодаря пищеварительным ферментам белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, углеводы - до моносахаридов. Пищеварительные ферменты представляют собой белки. Ферменты служат ускорителями (катализаторами) биологических реакций - расщепления пищевых веществ. Выделяют ферменты, расщепляющие белки - протеазы, расщепляющие жиры - липазы, расщепляющие углеводы - амилазы. Для расщепления необходимы определенные условия - температура тела и реакция среды (кислая или щелочная).

Еще в начале XX в. И.П. Павлов показал, что в каждом отделе пищеварительной системы вырабатываются различные ферменты, которые участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов.

Он изучил их взаимодействие и регуляцию выделения, совместную деятельность органов пищеварения и влияние одного отдела на другой.

Пищеварение в полости рта. Механическая и химическая обработка пищи начинается в полости рта. Здесь пища измельчается, увлажняется и смешивается со слюной, а также анализируются ее вкусовые качества. Очень важно тщательное пережевывание пищи.

В ответ на раздражения вкусовых, тактильных и температурных рецепторов, которые расположены в слизистой оболочке языка и стенок полости рта, крупные и мелкие железы выделяют слюну. В полости рта начинается переваривание углеводов, формируется пищевой комок. Средняя длительность пребывания пищи в полости рта составляет 15 - 20 с.

Слюна представляет собой мутноватую жидкость слабой щелочной реакции, которая содержит 98,5-99,5 % воды и 1,5-0,5 % сухого вещества, основную часть его составляет слизь (муцин). Чем больше в слюне слизи, тем она более вязкая и густая. Слизь способствует склеиванию частиц пищи, формированию пищевого комка, а также облегчает его проглатывание - прохождение из полости рта через зев в глотку. Помимо муцина в слюне содержатся ферменты (амилаза, мальтаза), лизоцим и другие вещества. Под действием фермента амилазы в щелочной среде начинается расщепление углеводов до дисахаридов (мальтозы). Фермент мальта- за расщепляет мальтозу до моносахаридов (глюкозы).

Слюна растворяет молекулы вкусовых веществ, которые попадают во вкусовые почки в растворенном виде. Кроме того, благодаря содержанию лизоцима слюна дезинфицирует полость рта.

Выделение слюны происходит рефлекторно. При этом она выделяется не только при непосредственном воздействии пищи на нервные окончания в стенках полости рта (безусловно-рефлекторно), а также в ответ на обонятельные, зрительные, слуховые и другие воздействия (запах, цвет, разговор о еде) - условнорефлекторно.

В начале XX в. И.П. Павлов обнаружил, что, как только пища попадает в рот собаки, начинает рефлекторно вырабатываться слюна. Когда собака просто видит пищу, то также автоматически начинается слюноотделение, но в этом случае рефлекс значительно менее постоянен и зависит от дополнительных факторов, таких как голод или переедание. Если сочетать пищу с звуковым или зрительным сигналом, то после нескольких повторений слюна начинает вырабатываться в ответ на сигнал даже без пищи. Павлов назвал это явление условным рефлексом. Таким образом, один только вид или запах пищи действует как сигнал для образования слюны.

В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящих в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней среды. Эти временные связи тормозятся при отмене подкрепления.

При воздействии пищи на расположенные в стенках полости рта механические, химические, температурные рецепторы нервные импульсы от них по нервным волокнам поступают в слюноотделительные центры мозга. Из мозга к слюнным железам направляются ответные сигналы по симпатическим и парасимпатическим волокнам вегетативной нервной системы. В симпатических эффекторных нервных окончаниях высвобождается норадреналин, под влиянием которого секреторные клетки слюнных желез выделяют небольшое количество густой слюны. В парасимпатических нервных окончаниях высвобождается ацетилхолин, благодаря которому слюнные железы выделяют большое количество жидкой слюны.

Один из важнейших физиологических процессов - жевание осуществляет механическое измельчение пищи, ее смешивание со слюной, а также рефлекторное воздействие на секреторную и двигательную функции пищеварительной системы. Акт жевания осуществляется благодаря координированной деятельности челюстей, зубов, жевательных и мимических мышц, некоторых мышц шеи, языка, мягкого нёба. Жевание регулируется рефлекторно с участием коры полушарий большого мозга.

Глотание пережеванной и смоченной слюной пищи - это сложный рефлекторный акт. Образованный в полости рта пищевой комок движениями языка, губ и щек попадает на корень языка. В слизистой оболочке языка и мягкого нёба имеется большое количество чувствительных нервных окончаний. Их раздражение пищей передается в продолговатый мозг к нейронам центра глотания (двойное ядро языкоглоточного и блуждающего нервов). Из этого ядра нервные импульсы по двигательным (выносящим) нервным волокнам поступают к мышцам мягкого нёба (стенок зева) и глотки и вызывают акт глотания. В этот момент вход в носовую полость закрывается мягким нёбом, надгортанник закрывает вход в гортань, задерживается дыхание. Если человек во время еды разговаривает, то вход из глотки в гортань не закрывается, и пища может попасть в просвет гортани в дыхательные пути. Вот почему во время еды нельзя разговаривать.

Из ротовой полости пищевой комок движением корня языка через зев попадает вначале в ротовую часть глотки. В это время продольные мышцы глотки поднимают глотку, как бы натягивают ее на пищевой комок. Одновременно круговые мышцы (констрикторы глотки), сокращаясь, проталкивают пищу из глотки в пищевод. Сокращения круговых и продольных мышц пищевода продвигают пищу в желудок. Весь путь от ротовой полости до желудка твердая пища проходит за 6-8 с, а жидкая - за 2-3 с.

Пищеварение в желудке. Пища, поступившая из пищевода в желудок, находится в нем до 4-6 ч. В желудке пища перемешивается с желудочным соком и под его действием переваривается. Желудочный сок, вырабатываемый железами желудка, представляет собой бесцветную жидкость, имеющую кислую реакцию благодаря присутствию соляной кислоты (НС1). Содержание соляной кислоты в желудочном соке составляет примерно 0,5 %, кислотность (рН) его варьирует от 0,9 до 1,5. Желудочный сок содержит пищеварительные ферменты - пепсин, гастриксин, липазу. Под влиянием соляной кислоты пепсиноген превращается в активный пепсин. Соляная кислота образуется уже в полости желудка из выделяемых клетками желез ионов H+ и С1-. В желудочном соке много слизи - муцина. Благодаря наличию соляной кислоты желудочный сок обладает высокими бактерицидными (противомикробными) свойствами. Поскольку железы желудка выделяют в течение суток 1,5 - 2,5 л желудочного сока, то пища в желудке смешивается с соком и превращается в жидкую кашицу - химус.

Ферменты пепсин и гастриксин переваривают (расщепляют) белки до крупных частиц - полипептидов, еще не способных всосаться в капилляры желудка. Пепсин также створаживает казеин молока, который в желудке подвергается гидролизу. Эмульгированные жиры молока расщепляет липаза. Слизь (муцин) предохраняет слизистую оболочку желудка от самопереваривания. При попадании в желудок алкоголя (спирта) действие слизи ослабляется, и тогда создаются благоприятные условия для образования язв слизистой оболочки, для возникновения воспалительных явлений - гастрита.

Цефалическая фаза. Выделение желудочного сока происходит не только во время еды, но при ощущении запаха пищи, ее виде, даже при разговоре о еде. В этих случаях желудочный сок выделяется в результате условно-рефлекторной деятельности организма (цефалическая фаза). Секрецию вызывает гормон гастрин, который синтезируют G-клетки желудочных желез.

Желудочная фаза. Выделение желудочного сока начинается уже через 5-10 мин. после начала еды. Стимулами являются растяжение желудка и химическое влияние компонентов пищи. Секреция желудочных желез продолжается все время, пока пища находится в желудке. Количество, состав желудочного сока и скорость его выделения зависят от количества, качества и консистенции пищи.

Белковая пища является наиболее эффективным возбудителем желудочной секреции, максимум достигается во время второго часа. Самым слабым возбудителем желудочной секреции является углеводная пища (в том числе хлеб). Жиры вначале тормозят, а затем возбуждают желудочную секрецию. Переваривающая активность желудочного сока наиболее высокая в ответ на поступление белковой пищи, она ниже - при жировой и самая низкая - при углеводной. Стресс и сильные эмоции усиливают желудочную секрецию; страх и депрессии угнетают ее. Основным стимуляторами выделения желудочного сока является гормон, выделяемый G-клетками пилорических желез и всосавшиеся в кровь продукты переваривания пищи.

Кишечная фаза. Растяжение тонкой кишки, продукты переваривания белков и гормоны, продуцируемые эндокринными клетками слизистой оболочки тонкой кишки (в первую очередь энтероокситин), у живого человека обусловливают моторику желудка, поддерживает тонус, почти стабильное давление в просвете желудка и осуществляет перемешивание и опорожнение.

Выделяют два вида мышечных сокращений стенок желудка: перистолу и перистальтику. Перистолой называют способность желудка плотно охватывать находящиеся в нем пищевые массы. Этому способствует тоническое сокращение мускулатуры в стенках желудка. При перистоле слизистая оболочка желудка плотно соприкасается с пищей. Выделяемый желудочный сок сразу же смачивает прилежащую к его стенкам пищу. Перистальтика - это ритмичные, чередующиеся волнообразные сокращения мускулатуры желудка.

Перемешивание в желудке происходит благодаря перистальтике, которая начинается в верхней части, в области кардии, откуда распространяется со скоростью 10-40 см/с по направлению к привратнику, интервал между сокращениями около 20 с. Химус удаляется отдельными порциями из желудка. Благодаря сокращению мышц дистальной части желудка (антральный отдел) последняя как бы отделяется от остального желудка, а канал пилоруса укорачивается.

После приема смешанной пищи вначале эвакуация происходит быстро, а затем постепенно замедляется. Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку происходит отдельными порциями и обусловлена, главным образом, сокращениями мышечной оболочки желудка, а пилорический жом препятствует ее обратному забрасыванию в желудок. Пища находится в желудке различное время. Скорость эвакуации связана с количеством, составом и степенью измельчения пищи в ротовой полости. Так, плохо пережеванная пища дольше задерживается в желудке, чем кашицеобразная или жидкая. Эвакуация содержимого желудка начинается, когда содержимое желудка становится жидким (или полужидким). Быстрее всего удаляются из желудка углеводы (через 1,5-2 часа), медленнее белки, дольше всего задерживаются в желудке жиры (четыре и более часов). Жидкая и хорошо переработанная пища эвакуируется быстрее, чем плотная и плохо пережеванная.

Если пилорический сфинктер расслаблен и отверстие в двенадцатиперстную кишку открыто, то пища поступает из желудка в двенадцатиперстную кишку. Если отверстие закрыто, то пищевая кашица снова отбрасывается из привратника в глубь желудка и продолжает перевариваться. После поступления порции пищи в двенадцатиперстную кишку ее слизистая оболочка раздражается кислым содержимым и механическим воздействием пищи. Пилорический сфинктер при этом рефлекторно закрывает отверстие, ведущее из желудка в кишку. После появления в двенадцатиперстной кишке щелочной реакции в связи с выделением в нее желчи и панкреатического сока в кишку из желудка поступает новая порция пищевой кашицы с ее кислой реакцией. Таким образом, пищевая кашица порциями из желудка выбрасывается в двенадцатиперстную кишку.

Моторика желудка регулируется гормонами желудочно-кишечного тракта (в первую очередь, мотилин, вырабатываемый эндокринными клетками слизистой оболочки верхних отделов тонкой кишки, и вещество Р), интрамуральными нервными сплетениями и блуждающими нервами. Растяжение стенок желудка вызывает раздражение рецепторов биполярных нейронов, расположенных в подслизистом сплетении, которое передается клеткам межмышечного сплетения. Блуждающие нервы усиливают тонус желудка, его перистальтику и регулируют опорожнение. При попадании в желудок недоброкачественной пищи, сильно раздражающих веществ происходит обратная перистальтика (антиперистальтика). При этом возникает рвота, которая является защитной рефлекторной реакцией организма. Сокращения мускулатуры возникают и у пустого желудка. Это «голодные сокращения», появляющиеся через каждые 60 - 80 мин. Считают, что такого рода сокращения желудка вызываются чувством голода.

Пищеварение в тонкой кишке. Кишечное пищеварение начинается уже в двенадцатиперстной кишке, которая играет особую роль в пищеварении. В просвет двенадцатиперстной кишки выделяются не только секреты ее собственных желез, но и желчь, а также панкреатический сок. Секрет желез двенадцатиперстной кишки содержит слизь, защищающую слизистую оболочку, а также ферменты, расщепляющие белок, и энтерокиназу, превращающую неактивный фермент поджелудочного сока трипсиноген в активный трипсин.

Панкреатический, сок (секрет поджелудочной железы) бесцветный, имеет щелочную реакцию (pH 7,3-8,7). Он содержит различные ферменты, переваривающие белки, жиры, углеводы. Ферменты трипсин и химотрипсин расщепляют белки до аминокислот; липаза и липолитическая субстанция расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот; амилаза, гликозидаза, галактозидаза и мальтаза расщепляют углеводы до моносахаридов; рибонуклеазы расщепляют РНК до мономеров. Ферменты, расщепляющие белки (пептидазы), секретируются в неактивной форме, их активация происходит под влиянием энтерокиназы, выделяемой клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.

Секреция сока поджелудочной железы происходит рефлекторно в ответ на сигналы, идущие от рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также на раздражение слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки кислой пищевой кашицей, поступающей из желудка.

Секреция сока поджелудочной железы начинается условнорефлекторно уже при мыслях о пище, взгляде на нее, обстановке еды. Поступление пищи в ротовую полость, раздражение рецепторов органа вкуса и обоняния, поступление пищи в желудок и раздражение его рецепторов рефлекторно усиливают секрецию сока поджелудочной железы, которая достигает максимума при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. Белковая и углеводная пища увеличивает секрецию сока поджелудочной железы в первые два часа с максимумом во время второго часа после еды, причем секреция длится от 4-5 часов (белковая пища) до 9-10 часов (хлеб); при приеме жирной пищи (включая молоко) секреция длится около пяти часов (максимум в течение третьего часа). Секрецию пищеварительных ферментов поджелудочной железы стимулируют также гормоны секретин и холецистокинин, выделяемые эндокринными клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной и начального отдела тощей кишки в ответ на химические и механические раздражения пищей. В поджелудочную железу эти гормоны поступают с кровью из сосудов двенадцатиперстной кишки.

Желчь, образующаяся в печени в промежутке между приемами пищи, поступает в желчный пузырь в жидком виде, концентрируется там в 7 - 8 раз (вода всасывается слизистой оболочкой желчного пузыря). Поступающая в двенадцатиперстную кишку желчь выделяется из желчного пузыря. Желчь, имеющая золотисто-желтый цвет, содержит желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин и другие вещества. В течение суток образуется 0,5 - 1,2 л желчи, ее рН = 7,8 - 8,6; содержание воды достигает 95 - 98%. В желчи имеются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, минеральные элементы.

Однако в связи с ритмом питания нет необходимости в постоянном поступлении желчи в двенадцатиперстную кишку. Этот процесс регулируется гуморальными и нервно-рефлекторными механизмами.

Желчь эмульгирует жиры до мельчайших капель и способствует их всасыванию, активирует пищеварительные ферменты, замедляет гнилостные процессы, усиливает перистальтику тонкой кишки.

Желчеобразование и поступление желчи в двенадцатиперстную кишку стимулируются присутствием пищи в желудке и двенадцатиперстной кишке, а также видом и запахом и регулируется нервным и гуморальным путями. Натощак желчь накапливается в желчном пузыре, во время приема пищи выделяется благодаря сокращению гладких мышц стенки желчного пузыря. Гормон холецистокинин, выделяемый клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в ответ на поступление в кишку химуса, содержащего жиры, стимулирует панкреатическую секрецию (ферменты), сокращения желчного пузыря. Блуждающий нерв (парасимпатическая нервная система) стимулирует сокращение желчного пузыря.

Во время пищеварения секреция желчи и ее выделение в просвет кишечника резко увеличивается; вне его сфинктер Одди закрыт, и желчь накапливается в желчном пузыре, где она концентрируется. Уже через 3-12 минут после начала еды рефлекторно усиливается секреция желчи. Особенно интенсивно выделяется желчь при поедании смешанной пищи, большое количество выделяется в ответ на потребление жира, молока, мяса, яичных желтков. Из желчного пузыря желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку благодаря сокращению мышц желчного пузыря и расслаблению сфинктера общего желчного протока. Желчь нейтрализует кислую реакцию химуса, инактивирует пепсин, компоненты желчи эмульгируют жиры, содержащиеся в пищевых продуктах, тем самым облегчая действие ферментов, расщепляющих жиры, и стимулируют всасывание продуктов переработки жиров.

Из двенадцатиперстной кишки (благодаря ее перистальтике) пищевая кашица продвигается в тощую, а затем в подвздошную кишку. Выделяемый кишечными железами в ответ на механические и химические раздражения кишечный сок (до 2,5 л в сутки) расщепляет пептиды (белки) до аминокислот, сахара (поли- и дисахариды) - до глюкозы и фруктозы. В кишечном соке содержится более 22 пищеварительных ферментов, в том числе энтерокиназа (активатор трипсиногена поджелудочной железы), пептидаза, липаза, амилаза и фосфатаза, сахараза и др.

Пищеварение происходит как в просвете тонкой кишки (полостное пищеварение), так и на поверхности микроворсинок щеточной каемки кишечного эпителия (пристеночное, или мембранное, пищеварение).

Благодаря движениям тонкой кишки кислый химус, поступающий из желудка, перемешивается с щелочными соками поджелудочной железы, печени и кишечных желез, причем кишечное содержимое постоянно контактирует со слизистой оболочкой тонкой кишки. В течение суток у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока. Его многочисленные ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, происходят из разрушенных слущенных эпителиальных клеток слизистой оболочки кишечника. В результате непрерывного процесса регенерации клетки восстанавливаются.

В эпителиальном покрове тонкой кишки расположено больше всего столбчатых эпителиоцитов (90%). На их апикальной поверхности имеется каемка, образованная огромным количеством покрытых гликокаликсом параллельных микроворсинок (1500 - 3000 на поверхности каждой клетки) длиной до 2 мкм, шириной около 100 нм каждая, которые увеличивают в 30-40 раз всасывающую поверхность этих клеток. Однако роль микроворсинок не ограничивается всасыванием. В них обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении (пристеночное пищеварение) пищевых продуктов. Это пептидазы, расщепляющие белки, поли-, олиго-, три- и дипептиды (трипептидаза, аминопептидаза, аминополипептидаза); ферменты, расщепляющие углеводы (амилаза, глюкозидаза, дисахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза). Гликокаликс состоит из сети мукополисахаридов, в ячейках которой располагаются адсорбированные ферменты поджелудочной железы, а у основания гликокаликса - ферменты, связанные с мембраной клетки. Первые расщепляют пищевые вещества до олигомеров, вторые - до мономеров. В мембрану встроены интегральные белки - переносчики, осуществляющие перенос веществ. Транспорт веществ осуществляется в двух направлениях: от поверхности, обращенной в просвет, к поверхности, обращенной к капиллярам (всасывание), и наоборот (экскреция).

Форма ворсинок постоянно меняется. Ритмично сокращаясь с частотой 6-8 раз в минуту, они округляются в связи с сокращением миоцитов, кровь из сосудов изгоняется. После этого ворсинки медленно увеличиваются до исходной величины, а капиллярная сеть заполняется кровью. Каждая ворсинка сокращается независимо от других. При усиленном всасывании движения ворсинок наиболее активны. При голодании они резко заторможены. Выпрямляясь, ворсинки вступают в более тесный контакт с химусом, облегчается проникновение продуктов расщепления белков, жиров, углеводов, воды, минеральных веществ в энтероциты с исчерченной каемкой. Вещества проходят через гликокаликс, плазмалемму, цитозоль и выделяются из клетки через клеточную мембрану, покрывающую базальную и боковые (ниже клеточных контактов) части клетки. Мембранное (пристеночное) пищеварение, открытое отечественным ученым А.М. Уго- левым (1967), осуществляется ферментами, адсорбированными гликокаликсом и погруженными в него, а также ферментами, связанными с мембраной эпителиоцитов.

Активному пищеварению и всасыванию способствует интенсивный кровоток в тонкой кишке, который во время еды составляет 400 мл/мин., а на высоте пищеварения - 750 - 800 мл/мин.

Переваривание и всасывание белков. Переваривание белков начинается в желудке. Пепсин гидролизует 10 - 15% белков пищи. Эндопептидазы (трипсин, химотрипсин) расщепляют белки до полипептидов; экзопептидазы отщепляют аминокислоты. Под влиянием эндо- и экзопептидаз панкреатического сока и ферментов щеточной каемки эритроцитов полипептиды и олигопептиды расщепляются до аминокислот, которые транспортируются через мембрану в цитозоль клеток эпителий. Часть олигопептидов подвергается внутримембранному перевариванию, расщепляясь до аминокислот, часть поступает в цитозоль и расщепляется пептидазами цитозоля. Около 50 - 60% расщепленных белков пищи всасываются слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки, около 30% - остальными участками тонкой кишки. У новорожденного ребенка многие неизмененные белки всасываются путем эндоцитоза. Между микроворсинками цитолемма инвагинируется, образуя удлиненные канальцы, куда поступают белки, затем от этих канальцев отшнуровываются микровезикулы. Некоторые из этих белков перерабатываются лизосомными ферментами, другие выделяются из клетки в неизмененном виде, например, иммуноглобулины.

Переваривание и всасывание жиров. Под влиянием панкреатических липаз эмульгированные жиры расщепляются до желчных кислот, холестерина, лизолецитина, глицерола и жирных кислот с длинными, средними и короткими цепями. Последние два вида соединений всасываются клетками в неизменном виде. Остальные образуют с желчными кислотами смешанные мицеллы (микрочастицы, в которых находятся в кишечнике жирные кислоты и моноглицериды), которые контактируют с цитолеммой энтероцита в промежутках между микроворсинками, после чего содержимое мицелл переносится через мембрану. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцитов происходит ресинтез жиров, которые в комплексе Гольджи, соединяясь с липопротеинами, образуют липопротеины очень низкой плотности и хиломикроны, выделяющиеся из клетки в расширенные межклеточные пространства и поступающие через базальную мембрану в соединительную ткань, откуда они проникают в лимфатические капилляры ворсинок.

Переваривание и всасывание углеводов. Под влиянием a-амилазы слюнных желез, панкреатической амилазы, ферментов щеточной каемки, связанных с мембраной (амилаза, глюкозидаза, дисахаридазы, сахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза), полисахариды расщепляются в конечном итоге на глюкозу, галактозу и фруктозу. Около 60% углеводов пищи составляет растительный крахмал. Всасываются лишь моносахариды. В двенадцатиперстной кишке происходит очень быстрый гидролиз крахмала под действием панкреатической амилазы. Расщепление до моносахаридов осуществляют олигосахаразы, локализованные на поверхности микроворсинок щеточной каемки.

Различные участки тонкой кишки по-разному участвуют во всасывании: жиры всасываются преимущественно в верхней половине тонкой кишки, белки - в средней трети, вода - в подвздошной кишке. Окончательное переваривание пищи и всасывание продуктов происходит по мере продвижения пищевых масс в направлении от двенадцатиперстной кишки в подвздошную кишку и далее, в слепую кишку. Движение пищевых масс осуществляется благодаря сокращению циркулярного и продольного мышечных слоев и стенок тонкой кишки. Выделяют два вида движений тонкой кишки: перистальтические и маятникообразные. Перистальтика в виде сократительных волн возникает в начальных отделах тонкой кишки, затем эти волны пробегают до слепой кишки. При этом пищевые массы перемешиваются с кишечным соком (это ускоряет процесс переваривания) и продвигаются в сторону толстой кишки. При маятникообразных движениях мышечные слои тонкой кишки то сокращаются на коротком участке, то расслабляются. При этом пищевые массы передвигаются в просвете кишки то в одном, то в другом направлениях. В результате происходит интенсивное перемешивание пищевых масс.

Пищеварение в толстой кишке. Из тонкой кишки невсосавшиеся в ее кровеносные и лимфатические капилляры остатки пищи через подвздошно-слепокишечное отверстие поступают в толстую кишку. В толстой кишке формируются каловые массы, в ней происходит реабсорбция воды, электролитов и водорастворимых витаминов. Толстая кишка обильно заселена микрофлорой, которая сбраживает углеводы и осуществляет гнилостное разложение белков. Мышечная оболочка толстой кишки осуществляет непропульсивную перистальтику и ритмическую сегментацию, благодаря чему содержимое перемешивается два-три раза в день, от слепой кишки в анальном направлении распространяются мощные волны сокращения, благодаря которым каловые массы перемещаются в сигмовидную кишку. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические тормозят моторику толстой кишки. Волнообразные сокращения сигмовидной ободочной кишки перемещают каловые массы в прямую кишку, растяжение которой вызывает нервные импульсы. Последние передаются по тазовым нервам в центр дефекации, расположенный в сером веществе крестцовых сегментов спинного мозга. По парасимпатическим волокнам импульсы направляются к внутреннему гладкомышечному сфинктеру заднего прохода. Поперечнополосатый наружный сфинктер расслабляется и сокращается произвольно. Центр дефекации у детей первых двух лет жизни не контролируется корой головного мозга.