Биология для поступающих в вузы
МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ - МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ - ОРГАНЫ, СИСТЕМЫ И АППАРАТЫ ОРГАНОВ
МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ
Почка человека и других млекопитающих имеет бобовидную форму с закругленными верхним и нижним полюсами (рис. 102). Масса почки - 120 - 200 г. На вогнутом медиальном крае почки находится углубление - почечные ворота, которые ведут в небольшую почечную пазуху, где расположены нервы, кровеносные сосуды, почечная лоханка, чашки, начало мочеточника. Почки прилежат к задней стенке брюшной полости и расположены вне брюшины.
После удаления содержимого на внутренней поверхности почечной пазухи можно различить от 5 до 15 (чаще 7 или 8) почечных сосочков. На вершине каждого сосочка - от 10 до 20 и более сосочковых отверстий. Это устья мочевых канальцев (решетчатое поле). Каждый сосочек обращен внутрь полости малой почечной чашки. Иногда в одну чашку обращены два или три сосочка, соединенных вместе; количество малых чашек чаще всего 7-8. Несколько малых образуют одну большую чашку, которых у человека 2-3. Большие чашки, сливаясь друг с другом, образуют одну общую полость - почечную лоханку, которая, постепенно суживаясь, переходит в мочеточник.
На фронтальном разрезе почки различают наружное, более светлое корковое и внутреннее, более темное мозговое вещество. На свежих препаратах в корковом веществе видны две части: свернутая - мелкие зерна и красные точки, представляющие собой почечные тельца, а также радиальная исчерченность (лучистая часть) - это отростки мозгового вещества, проникающие в корковое. У человека мозговое вещество расположено в виде 7 - 10 пирамид, исчерченных продольно благодаря наличию канальцев. Основание каждой пирамиды направлено к поверхности почки, а почечный сосочек - к лоханке. Между пирамидами заходят прослойки коркового вещества - почечные столбы.
Почечная артерия является ветвью брюшной аорты. В течение суток через почки человека проходит около 1500 - 1700 л крови. Вступив в ворота почки, артерия делится на две ветви, которые последовательно разветвляются на все более мелкие сосуды. В корковое вещество отходят многочисленные междольковые артерии, направленные перпендикулярно коре почки. От каждой междольковой артерии отходит большое количество приносящих артериол клубочков; последние распадаются на клубочковые кровеносные капилляры («чудесная сеть» - сосудистый клубочек почечного тельца), извиваются и переходят в артериальные выносящие сосуды, которые вновь распадаются на капилляры, питающие канальцы. Из вторичной капиллярной сети кровь оттекает в венулы, продолжающиеся в междольковые вены, впадающие затем в дуговые и далее в междолевые вены. Последние, сливаясь, образуют почечную вену. Мозговое вещество питается кровью, которая, в основном, не прошла через клубочки, а значит, не очистилась от шлаков. В почках имеются две системы капилляров: одна из них (типичная) лежит на пути между артериями и венами, другая - сосудистым клубочек - соединяет два артериальных сосуда.
Основной морфологической и функциональной единицей строения почки является нефрон (рис. 103). Нефрон - это почечное тельце и система канальцев, длина которых в каждом нефроне 50 - 55 мм, а всех нефронов - около 100 км. В каждой почке более 1 млн нефронов, которые функционально связаны с кровеносными сосудами. Мальпигиево тельце образовано «чудесной сетью», окруженной капсулой клубочка. Капсула клубочка имеет форму двустенной чаши. Кровь, текущая в капиллярах клубочка, отделена от полости канальца лишь двумя слоями клеток - капиллярной стенкой (цитоплазма окончатых эндотелиоцитов, образующих стенку капилляров, имеет множество пор и напоминает сито) и интимно сросшимся с ней эпителием внутренней части капсулы. Из крови в просвет капсулы через этот барьер и поступают вещества мочи. Внутренняя часть капсулы образована эпителиальными клетками - подоцитами, напоминающими спрутов. Это крупные клетки неправильной формы, имеющие несколько больших широких отростков (цитотрабекулы), от которых отходит множество мелких отростков - цитоподий. Щели, разделяющие цитоподии, соединяются с просветом капсулы. В течение суток в просвет капсул фильтруется около 100 л первичной мочи. Ее путь таков: кровь → эндотелий капилляров → базальная мембрана, лежащая между эндотелиальными клетками и отростками подоцитов → щели между цитоподиями → полость капсулы.
.
.
Из полости капсулы моча поступает в проксимальный отдел канальца нефрона длиной около 14 мм и диаметром 50 - 60 мкм, образованный одним слоем высоких цилиндрических каемчатых клеток, на апикальной поверхности которых имеется щеточная каемка, состоящая из множества микроворсинок. Около 85% натрия и воды, а также белок, глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор из первичной мочи всасываются именно в проксимальных отделах. Проксимальный отдел переходит в тонкую нисходящую часть петли Генле (около 15 мкм в диаметре). Через выстилающие ее плоские клетки всасывается вода; восходящая часть - толстая (диаметр около 30 мкм), в ней происходит дальнейшая потеря натрия и накопление воды.
В коротком дистальном отделе происходит дальнейшее выделение натрия в тканевую жидкость и всасывание большого количества воды. Процесс всасывания воды продолжается и в собирательных трубочках. Всасывание воды в дистальной части и собирательных трубочках регулируется антидиуретическим гормоном задней доли гипофиза. В результате этого количество окончательной мочи по сравнению с количеством первичной резко уменьшается (до 1,5 л в сутки), в то же время возрастает концентрация веществ, не подвергающихся обратному всасыванию.
Почки являются не только органами выделения, но и своеобразной железой внутренней секреции. Между приносящей и выносящей артериолами клубочка в зоне перехода восходящего колена петли Генле в дистальный отдел находится участок, называемый плотны1м пятном. В стенке канальца обнаруживается скопление множеств ядер. В участках стенок приносящей и реже выносящей артериол, прилежащих к плотному пятну, под эндотелиальными клетками находятся особые, богатые гранулами юкстагломерулярные клетки, которые вырабатывают белок - ренин, участвующий в регуляции кровяного давления, а также почечный эритропоэтический фактор, который стимулирует образование эритроцитов.
Моча из сосочковых отверстий поступает в малые, затем в большие почечные чашки и лоханку, переходящую в мочеточник. Стенки почечных чашек, лоханки, мочеточников и мочевого пузыря в основном построены одинаково: они состоят из слизистой оболочки, покрытой переходным эпителием, мышечной и адвентициальной оболочек.
Мочеточники человека - цилиндрические трубки диаметром 6 - 8 мм располагаются забрюшинно. Мочеточники входят в мочевой пузырь, косо прободая его стенку. Моча передвигается по мочеточникам благодаря ритмическим перистальтическим сокращениям его толстой мышечной оболочки, которая у детей развита слабо.
Мочевой пузырь взрослого человека лежит позади лобкового симфиза, его емкость у взрослого - до 1 л. Основу стенки пузыря составляют гладкие мышцы. Наиболее развит круговой слой, который в области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала образует сжиматель мочевого пузыря. Кроме него, у человека имеется поперечнополосатый наружный сжиматель мочеиспускательного канала.
Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием. Клетки его поверхностного слоя в пустом мочевом пузыре округлые, при наполнении пузыря и растяжении стенки они уплощаются и истончаются. Однако эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно предохраняет мочевой пузырь от ее всасывания. В нижней части пузыря расположено внутреннее отверстие мочеиспускательного канала. Волокна внутреннего мышечного слоя окружают устья мочеточников.
Моча накапливается в мочевом пузыре со скоростью около 50 мл в 1 ч. Первые короткие позывы к мочеиспусканию появляются при накоплении в пузыре 150 - 250 мл мочи, после накопления 250 - 500 мл начинается его опорожнение. При наполненном пузыре возбуждаются рецепторы растяжения, лежащие в его стенке. Это приводит к активации парасимпатических крестцовых нейтронов, иннервирующих гладкие мышцы пузыря, они сокращаются, а под влиянием симпатических (внутренний сфинктер) и соматических (наружный сфинктер) импульсов они расслабляются. Сокращение мышц брюшного пресса также способствует увеличению давления внутри пузыря.
Способность контролировать мочеиспускание появляется в конце первого года жизни и закрепляется в течение второго, приобретая устойчивый характер к концу второго года.
Мочеиспускательный канал женщины представляет собой короткую щелевидную трубку длиной 3-6 см, которая расположена позади лобкового симфиза. Наружное отверстие находится в преддверии влагалища, впереди и выше отверстия последнего и окружено поперечнополосатым наружным сфинктером.
Мужской мочеиспускательный канал будет описан в дальнейшем в разделе «Мужские половые органы».
Функция почек. Почки очищают кровь от многих вредных веществ и некоторых необходимых для жизнедеятельности организма. Так, например, с мочой выводятся конечные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), многие лекарства, ионы натрия, кальция, неорганический фосфат, вода. Почки участвуют в поддержании кислотно-щелочного, водного и электролитного состава, осмотического давления, постоянства ионного состава и рН внутренней среды организма. Иными словами, почки поддерживают относительное постоянство состава крови и жидкостей организма.
В течение суток человек потребляет примерно 2,5 л воды, в том числе 1500 мл в жидком виде и около 650 мл с твердой пищей. Кроме того, в процессе распада белков, жиров и углеводов образуется еще около 400 мл воды. Из организма вода выводится главным образом через почки - 1,5 л в сутки, а также через легкие, кожу и частично с калом.
На деятельность почек влияют гормоны коры надпочечников (минералокортикоиды и глюкокортикоиды); антидиуретический гормон (вазопрессин), выделяемый клетками гипоталамуса, он усиливает обратное всасывание воды из первичной мочи в канальцах нефрона; гормон паращитовидных желез и тиреокальцитонин.
Образование мочи в почках. Моча образуется в почечных клубочках путем фильтрации жидкости из клубочковых капилляров в просвет капсулы нефрона. Образовавшаяся таким образом моча течет по канальцам нефронов в сторону почечных чашек. В образовании мочи в нефронах почки выделяют две фазы. Первая фаза - фильтрационная, это образование первичной мочи в почечных тельцах. Во вторую фазу (реабсорбционную) в канальцах нефронов происходит обратное всасывание воды и других веществ - образуется концентрированная, так называемая вторичная моча. В начальную часть нефронов, в просвет их капсул, фильтруется вода и растворенные в ней вещества. Через описанный клубочковый фильтр, имеющий толщину около 0,2 мкм, свободно проходят вещества с молекулярной массой не более 5 500.
Путь, который проходят фильтрующиеся вещества, представляется следующим образом: кровь → фенестрированный эндотелий капилляров → трехслойная мембрана, лежащая между эндотелиальными клетками и подоцитами → фильтрационные щели между цитоподиями → полость капсулы.
Ультрафильтрация происходит с связи с разностью давления в капиллярах клубочков и капсуле нефрона. В клубочковых капиллярах давление крови очень высокое (60 - 70 мм рт. ст. по сравнению с 30 мм рт. ст. в капиллярах других органов). Созданию высокого давления в капиллярах почечных клубочков способствует заметная разница в диаметре сосудов, приносящих кровь в клубочки (приносящих артериол) и уносящих из них кровь (выносящих артериол). Приносящие артериолы клубочков имеют в 2 раза больший диаметр, чем выносящие артериолы. Таким образом, капиллярная сеть клубочка, функцией которого является удаление из плазмы крови веществ, подлежащих выведению из организма, находится между двумя артериальными сосудами. Количество образующейся первичной мочи достигает 150 - 180 л в сутки, из 10 л протекающей через почки крови отфильтровывается 1 л первичной мочи. Первичная моча содержит все компоненты плазмы крови, кроме высокомолекулярных белков.
Во вторую фазу образования мочи - реабсорбционную - в канальцах нефронов происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь аминокислот, глюкозы, витаминов, большей части воды и солей. В итоге в течение суток из 150 - 180 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи.
Около 85% ионов натрия, воды, а также белок, глюкоза, аминокислоты, ионы кальция, калия, магния, сульфат, бикарбонат, фосфат, аскорбиновая кислота из первичной мочи всасываются в кровь из проксимальных отделов канальцев. После реабсорбции жидкости из проксимального извитого канальца в петлю Генле попадает около 15% первичной мочи, которая изотонична плазме крови.
В закругленном сегменте петли Генле, расположенном в сосочке пирамиды, фильтрат становится гипертоническим. Через стенку восходящей части тонкого канальца наружу диффундируют Na+ и С1-, внутрь - мочевина.
Из дистального прямого канальца выделяются Na+ и Сl-, в результате чего повышается осмотическое давление тканевой жидкости мозгового вещества, поэтому моча, поступающая в дистальный извитой каналец, становится гипотонической. Таким образом, петля Генле действует как концентрирующая противоточная система.
В дистальном отделе происходит дальнейшее выделение в тканевую жидкость Na+, К+, Са2+, Сl- и большого количества воды. Всасывание воды зависит от действия антидиуретического гормона, или вазопрессина, вырабатываемого нейросекреторными клетками гипоталамуса. Наряду с реабсорбцией электролитов происходит и пассивная секрецияК+. Минералокортикоид альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию К+ и Н+.
Из восходящей части петли Генле поступает гипотоническая моча, которая в дистальном извитом канальце становится изотонической. Из дистального извитого канальца моча поступает в собирательные почечные трубочки.
Контролируемый антидиуретическим гормоном (АДГ) процесс всасывания воды продолжается и в собирательных трубочках. В результате этого количество окончательной мочино сравнению с количеством первичной резко снижается (до 1,5 л в сутки), в то же время возрастает концентрация веществ, не подвергающихся обратному всасыванию.
При недостатке воды повышается осмотическое давление крови, это приводит к раздражению расположенных в гипоталамусе осморецепторов, которые передают информацию нейросекреторным клеткам ядер гипоталамуса, вырабатывающим АДГ. АДГ усиливает проницаемость эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек, в результате чего выделяется меньшее количество концентрированной мочи.
При избытке воды происходит обратная реакция. Реабсорбция примерно 15% воды зависит от действия антидиуретического гормона (факультативная реабсорбция), реабсорбция же большей части воды (около 85%) не зависит от данного гормона. Глюкокортикоиды регулируют выведение воды через клубочковый фильтрационный барьер. Гормон паращитовидных желез и тиреокальцитонин регулируют выведение кальция и неорганического фосфата: тиреокальцитонин угнетает канальцевую реабсорбцию фосфата, повышает скорость выведения фосфата, кальция и хлористого натрия; паратгормон оказывает аналогичное влияние на фосфаты, уменьшает скорость выведения кальция, тормозит реабсорбцию Na+ и НСО3- и секрецию Н+ клетками проксимальных извитых канальцев.
Итак, почки является органами выделения, которые регулируют постоянство ионного состава и объема межклеточной жидкости).
Во вторичной моче уже нет сахара, аминокислот, многих солей. В то же время во вторичной моче резко повышена концентрация сульфатов, фосфатов, мочевины, мочевой кислоты и других веществ, которые не всасываются из канальцев нефронов в кровь. Так, концентрация мочевины во вторичной моче в 67 раз больше, чем в крови, креатинина - в 75 раз больше, а сульфатов - в 90 раз больше, чем в крови.
0бразовавшаяся в почках моча из почечных чашек, а затем из лоханки поступает в мочеточники. По мочеточникам, благодаря перистальтическим движениям их стенок, моча по каплям проводится в мочевой пузырь, где она накапливается до наполнения пузыря. Наружный и внутренний сфинктеры мочеиспускательного канала в это время сокращены, выход из мочевого пузыря закрыт.
Опорожнение мочевого пузыря происходит рефлекторно. При накоплении в мочевом пузыре 250 - 300 мл мочи она начинает заметно давить на стенки пузыря с силой около 12 - 15 см вод. ст. Из-за этого давления возникает позыв к мочеиспусканию. Генерированные в рецепторах стенок пузыря нервные импульсы направляются в центр мочеиспускания, расположенный в крестцовом отделе спинного мозга. Из этого центра по волокнам парасимпатических тазовых нервов к стенкам мочевого пузыря и сфинктерам мочеиспускательного канала поступают сигналы. Эти сигналы вызывают одновременное сокращение мускулатуры стенок мочевого пузыря и раскрытие сфинктеров мочеиспускательного канала. При этом моча изгоняется из мочевого пузыря.
Высшие центры мочеиспускания находятся в лобных долях полушарий большого мозга, они также регулируют процесс мочеиспускания. Условно-рефлекторная задержка на некоторое время позыва к мочеиспусканию вырабатывается в процессе воспитания ребенка. У новорожденных детей произвольная задержка мочеиспускания отсутствует. Способность регулировать произвольное мочеиспускание проявляется лишь к концу первого года жизни ребенка. На втором году жизни эта способность становится устойчивой. Влияние автономной (вегетативной) нервной системы обеспечивает не только выделение мочи из организма. Нервные импульсы могут усиливать или замедлять образование мочи, увеличивать или уменьшать выведение с мочой содержащихся в крови веществ.
Физические и химические свойства мочи. Моча представляет собой жидкость светло-желтого цвета. В моче содержится 95% воды и 5% твердых веществ. Это мочевина (2%), мочевая кислота (0,05%), креатинин (0,075%) и другие вещества, в том числе соли калия, натрия. В течение суток из организма с мочой выводится 25 - 30 г мочевины и до 25 г неорганических веществ. При заболеваниях почек, при кратковременных физических перегрузках в моче может появиться белок, которого в моче не должно быть. Реакция мочи зависит от пищи. При употреблении преимущественно мясной пищи моча имеет кислую реакцию, при овощной пище - щелочную или нейтральную. Появление в моче крови (красный, розовый ее цвет) может быть в результате повреждения слизистой оболочки, кровоизлияний в органах мочевой системы. Употребление в пищу свежей моркови, свеклы также может привести к окрашиванию мочи в розовый цвет.