Выделительные ткани - ТКАНИ РАСТЕНИЙ - ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ - РАСТЕНИЯ

Функцией выведения изначально обладает любая живая клетка, при этом транспорт может идти как по градиенту концентрации, так и против. Удаляться могут вещества, которые были синтезированы в клетке и впоследствии будут оказывать воздействие на деятельность других клеток (фитогормоны, ферменты). Такой процесс называется секрецией. В другом случае выводятся вещества, которые являются отходами жизнедеятельности клетки. Такой процесс называется экскрецией.

Несмотря на то что выведение веществ у клеток растений и животных осуществляется сходно, у растений имеется ряд особенностей, которые происходят из фундаментальных различий в жизнедеятельности. Уровень обменных реакций у растений значительно ниже, чем у животных. В результате выделяется пропорционально меньшие количества отходов. Кроме того, самостоятельно синтезируя практически все необходимые органические соединения, растение никогда не образует чрезмерные запасы. Часто выделяемые вещества служат исходным материалом для других реакций (к примеру, углекислый газ и вода).

Если у животных процесс выделения шлаков ассоциируется с выведением их из организма, растения могут этого и не делать, изолируя ненужные вещества в живом протопласте (напомним об активном и пассивном выведении в вакуоль разнообразных веществ), в мертвых клетках (большинство тканей многолетнего растения состоит именно из таких клеток) или в межклеточных пространствах.

Выделяемые вещества можно разделить на две большие группы. К первой относятся органические вещества, синтез которых непосредственно осуществляется клеткой. Это ферменты, полисахариды, лигнины, терпены (они являются составными эфирных масел и смол). Вторую группу образуют вещества, которые первоначально поступили в клетку извне с помощью ксилемного или флоэмного транспорта. Это вода, минеральные соли, аминокислоты, моносахара и др. Выделяемый секрет редко бывает однородным и обычно состоит из смеси, в которой одно вещество имеет наибольшую концентрацию.

У растений, в отличие от животных, отсутствует целостная выделительная система. Справедливо говорить лишь о специализированных структурах, которые могут быть разбросаны по всему телу растения в виде идиобластов. Образующие их клетки отличаются от лежащей рядом паренхимы. Они обычно меньше, имеют электронноплотную цитоплазму, с развитыми элементами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Центральная вакуоль часто бывает не выражена. Эти клетки связаны многочисленными плазмодесмами между собой и другими живыми клетками. В зависимости от характера выделяемых веществ возможны частные отличительные особенности.

В зависимости от расположения выделительные ткани могут быть наружными и внутренними.

Наружные выделительные ткани. Железистые волоски являются производными эпидермы. Морфологически они очень вариабельны - могут иметь многоклеточную головку, быть вытянутыми, в виде щитка на ножке и т.д. К ним относятся и жгучие волоски крапивы.

Гидатоды представляют собой структуры, осуществляющие гуттацию - выделение избыточной воды в условиях пониженной транспирации и высокой влажности. Эти структуры образованы группами бесцветных живых клеток с тонкими стенками - эпитемой. Эта ткань прилегает к проводящему пучку (рис. 163). Вода выделяется через особые водяные устьица (от обычных их отличает неподвижность и постоянно открытая щель). Состав гуттационной жидкости широко варьирует от почти чистой воды до чрезвычайно сложной смеси веществ.

Нектарники. Для многих растений характерно выделение жидкости, содержащей большое количество (от 7 до 87%) моно- и олигосахаридов. Этот процесс осуществляется особыми структурами - нектарниками. В зависимости от локализации различают цветковые, или флоральные, нектарники и расположенные на других частях растения (стеблях, листьях) вне цветковых, или экстрафлоральные.

В самом простом случае нектар представляет собой неизмененный флоэмный сок, который по межклетникам доставляется к поверхности и выводится через устьица. Более сложные образованы железистой паренхимой, покрытой эпидермой с железистыми волосками. Нектар выводится или клетками эпидермы, или железистыми волосками. В этом случае выделяемый нектар отличается от флоэмного сока. В нем преобладают глюкоза, фруктоза и сахароза, а во флоэмном соке - сахароза. В небольшой концентрации содержатся ионы. В отдельных случаях, для привлечения опылителей, в нектаре могут находиться стероидные гормоны, которые необходимы для насекомых.

Пищеварительные железки присутствуют у насекомоядных растений (росянка, непентис и др.). В ответ на прикосновение мелких беспозвоночных животных они выделяют секрет, содержащий гидролитические ферменты, муравьиную, масляную и пропионовую кислоты. В итоге биополимеры расщепляются до мономеров, которые используются растением для своих нужд.

Солевые железы развиваются у растений, произрастающих на засоленных почвах. Эти железы располагаются на листьях и в растворенном виде выводят избыток ионов на поверхность, где соль сначала откладывается на кутикуле, а потом смывается дождем. Кроме того, многие растения имеют на листьях солевые волоски. Каждый такой волосок состоит из двух клеток: одна образует головку, а другая - ножку. Соли постепенно накапливаются в вакуоли клетки-головки, и когда их концентрация становится слишком высокой, головка отпадает, а на ее месте вырастает новая клетка, которая так же накапливает соли. В течение роста листа головка может отпадать и образовываться вновь несколько раз. Преимуществом солевых волосков является то, что, выделяя соли, они теряют очень мало воды, что очень важно для растений, произрастающих на засоленных почвах, где пресной воды не хватает.

Внутренние выделительные ткани. Разбросанные по всему телу растения в виде идиобластов, внутренние выделительные структуры, как правило, не выводят вещества за пределы организма, а накапливают их в себе. Если выделяемое вещество токсично, вокруг него образуются отложения суберина, который изолирует его от окружающих живых тканей. В зависимости от происхождения различают схизогенные и лизигенные вместилища выделяемых веществ (рис. 164).

Схизогенные вместилища представляют собой более или менее обширные межклетники, заполненные выделяемыми веществами. Примером могут служить смоляные ходы, характерные для хвойных, аралиевых, зонтичных и других. Смоляные ходы обычно сильно ветвятся, образуя сложную сеть. Полагают, что смола обладает бактерицидными свойствами, а также отпугивает травоядных животных, делая растение несъедобным для них.

Лизигенные вместилища образуются на месте живых клеток, которые погибают и разрушаются после накопления в них веществ. Такие образования можно обнаружить в кожуре цитрусовых.

Кроме перечисленных основных типов, имеется много промежуточных форм. Весьма своеобразны млечники. Они бывают двух типов. Членистые образуются из многих живых клеток, расположенных цепочками. В месте контакта оболочки разрушаются, протопласты сливаются и в итоге формируется единая сеть. Такие млечники можно встретить у сложноцветных. Нечленистые млечники образуются гигантской многоядерной клеткой. Она возникает на ранних этапах развития, удлиняется и ветвится по мере роста растения, образуя сложную сеть, например, у молочайных.

Клеточные стенки млечников сильно оводнены. Они не одревесневают и поэтому пластичны. Центральную часть млечника занимает вакуоль с латексом, а протопласт занимает постенное положение. Причем границу между протопластом и вакуолью не всегда можно с уверенностью определить. Млечники проникают в области, где располагаются меристемы, и растут вместе с органом растения.