ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Экология — наука о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного уровня организации в их взаимоотношениях с условиями среды. Объектами изучения являются организмы, надорганизменные сообщества (популяции, биоценозы), а также факторы среды обитания. По мере ускорения темпов научно-технического прогресса воздействие человечества на природу становится все более мощным. В настоящее время оно уже соизмеримо с действием природных факторов и является одной из самых важных составляющих биосферы. Экология представляет собой научную основу охраны окружающей среды, которая должна основываться на понимании особенностей конкретных экосистем и биосферы в целом.

Организм и среда. Экологические факторы

Природа, в которой обитает живой организм, является средой его обитания. С экологических позиций среда обитания — это комплекс окружающих условий, в той или иной степени влияющих на жизнедеятельность организмов. Окружающие условия многообразны и изменчивы. Не все факторы среды с одинаковой силой воздействуют на живые организмы. Одни могут быть необходимы для организмов, другие, наоборот, вредны; есть такие, которые вообще безразличны для них. Так, например, для оптимальной плотности популяции хищника имеют непосредственное значение пища, жизненное пространство, конкуренты, паразиты, возбудители болезней, климатические условия и т.д. Факторы среды, которые воздействуют на организм, называют экологическими факторами.

Организмы способны существовать в среде и являются единицами обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; даже умирая, организмы становятся источниками питания определенных видов живых существ. Таким образом, деятельность отдельных организмов (реальных носителей жизни) лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации. Каждый организм способен реагировать на окружающую среду в соответствии со своими генетическими особенностями, использовать ее факторы для своего развития и существования или по крайней мере переносить их воздействие. Адаптивные (приспособительные) реакции организмов на влияние факторов среды вырабатываются в процессе естественного отбора и позволяют им выживать и оставлять потомство. Экологические возможности организма зависят от наследственной нормы реакции по отношению к каждому фактору среды. Большинство экологических факторов (например, температура, влажность, интенсивность солнечной радиации, источники пищи, конкуренты, паразиты и многие другие) подвержены значительным колебаниям как в пространстве, так и во времени Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности. Несмотря на многообразие влияния экологических факторов на организмы, можно выявить общий характер их воздействия (рис. 14.1).

Рис. 14.1. Действие экологического фактора на живые организмы

Для каждого влияющего на организм экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума. Максимальное и минимальное значения фактора, при которых еще возможна жизнедеятельность, называют пределами выносливости. В условиях, близких к пороговому действию фактора (уменьшение или увеличение), происходит угнетение жизнедеятельности. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, называют верхними и нижними пределами выносливости.

Часто в природе бывает так, что одни экологические факторы находятся в изобилии (например, вода и свет), а другие (например, азот) — в недостаточных количествах. Факторы, снижающие жизнеспособность организма, называют ограничивающими (лимитирующими). Например, ручьевая форель живет в воде с содержанием кислорода не менее 2 мг/л. При содержании в воде кислорода менее 1,6 мг/л форель гибнет. Кислород — ограничивающий фактор для форели. Ограничивающим фактором может быть не только его недостаток, но и избыток. Тепло, например, необходимо всем растениям. Однако если продолжительное время летом стоит высокая температура, то растения даже при увлажненной почве могут пострадать из-за ожогов листьев. Следовательно, для каждого организма существует наиболее подходящее сочетание абиотических и биотических факторов, оптимальное для его роста, развития и размножения. Наилучшее сочетание условий называют биологическим оптимумом. Все факторы среды действуют на организм совместно. При этом результат воздействия одних факторов часто зависит от других. Например, в мороз животные могут погибать при отсутствии пищи и нормально себя чувствовать, когда пищи достаточно. Человек легче переносит жару при низкой влажности, чем при высокой. Сложные взаимодействия существуют и между разными биотическими факторами. Ослабленное воздействием паразитов животное становится более легкой добычей хищников. Вытаптывание растительности копытными приводит к тому, что более устойчивые к вытаптыванию виды захватывают пространство и вытесняют остальные растения.

Экологические факторы среды по происхождению и специфике действия подразделяют на абиотические, биотические и антропогенные.

Влияние абиотических факторов

Абиотические факторы — это все факторы неживой природы. К ним относятся физические и химические характеристики среды, а также климатические и географические факторы, имеющие сложную природу: смена сезонов года, рельеф, направление и сила течения или ветра, лесные пожары и др.

Солнечная радиация — главный источник энергии для всех физико- географических процессов, происходящих на земной поверхности и в атмосфере, состоит из ультрафиолетовых (длина волны < 0,4 мкм), видимых (длина волны = 0,4—0,75 мкм) и инфракрасных (длина волны > 0,75 мкм) лучей.

Ультрафиолетовая часть радиации Солнца с длиной волны менее 0,29 мкм губительна для всего живого. Жизнь на Земле возможна благодаря озоновому слою атмосферы, расположенному на высоте 10—50 км. До поверхности Земли доходит лишь незначительная часть ультрафиолетовых лучей (0,3—0,4 мкм). Ультрафиолетовая часть спектра характеризуется самой высокой энергией квантов и высокой фотохимической активностью (в организме животных способствуют образованию витамина D, синтезу пигментов клетками кожи). Эти лучи воспринимаются органами зрения многих насекомых, у растений они оказывают формообразовательный эффект и способствуют синтезу биологически активных соединений (пигментов, витаминов).

Инфракрасные, или тепловые, лучи повышают температуру природной среды и самих организмов, что имеет особое значение для холоднокровных животных. У растений инфракрасные лучи играют значительную роль в транспирации (испарение воды с поверхности листьев обеспечивает удаление излишков тепла и способствует поступлению углекислого газа через устьица).

Влияние видимой часть спектра неодинаково на фото- и гетеротрофов.

Фототрофы — организмы, способные к фотосинтезу, т.е. к преобразованию энергии света в энергию химических связей, используемую затем для синтеза органических веществ из неорганических. К ним относят цианобактерии, водоросли и высшие растения. У них свет стимулирует синтез хлорофилла. Потребность разных растений в свете неодинакова. Светолюбивыерастения, обитатели открытых местностей, нормально развиваются только при полном освещении и плохо переносят даже незначительные затемнения (растения степей, пустынь, хлебные злаки и др.). Теневыносливые — характеризуются широкими пределами выносливости к световому фактору (большинство лесообразуюших пород). Тенелюбивые — произрастают только в затемненных местах при рассеянном свете (мхи, папоротники и др.).

Гетеротрофы — организмы, потребляющие готовые органические вещества и не способные к их синтезу из неорганических. Для многих гетеротрофных бактерий и некоторых животных прямой солнечный свет губителен. Для животных световой фактор является прежде всего необходимым условием ориентации в пространстве и во времени, а также участвует в регуляции многих процессов жизнедеятельности. Животные, ориентирующиеся с помощью зрения, приспособлены к определенной освещенности, поэтому практически все животные имеют выраженный суточный ритм активности и заняты поисками пиши в определенное время суток. Многие насекомые и птицы, как и человек, способны запоминать положение Солнца и использовать его как ориентир, позволяющий находить обратную дорогу. Для многих планктонных животных изменения освещенности служат стимулом, вызывающим вертикальные миграции. Обычно ночью мелкие планктонные животные поднимаются в верхние слои, более теплые и богатые пищей, а днем опускаются на глубину.

Растительные и животные организмы активно реагируют не только на интенсивность светового фактора, но и на сезонные изменения соотношения продолжительности дня и ночи в течение суток. Таким образом, живые организмы способны измерять время, т.е. обладают биологическими часами важным приспособлением, позволяющим выжить в конкретных условиях среды. Продолжительность дня и ночи закономерно изменяется в течение года, поэтому организмы в процессе эволюции выработали адаптации, согласовывающие функциональную активность с ритмом этих временных интервалов. Реакцию организмов на продолжительность дня и ночи называют фотопериодизмом.

Осуществление определенных периодов жизненного цикла в соответствующее время года называют сезонными ритмами. Сезонные ритмы жизнедеятельности обеспечивают организмам использование наиболее благоприятных условий для роста и развития. От длины дня зависят сроки цветения и другие процессы у растений. Длиннодневные растения преимущественно северных широт для цветения нуждаются в длине дня 12 ч и выше (лен, рожь, овес, лук, морковь и др.); короткодневные растения тропического происхождения переходят к цветению, когда продолжительность дня становится менее 12 ч (георгины, хризантемы, просо, кукуруза, конопля и др.).

У многих пресноводных животных укорочение дней осенью вызывает образование покоящихся яиц и цист, переживающих зиму. Для перелетных птиц сокращение светлого времени суток служит сигналом к началу миграции. У многих млекопитающих от длины дня зависит созревание половых желез и сезонность размножения. Как показали недавние исследования, у многих людей, живущих в умеренном поясе, короткий фотопериод в зимнее время вызывает нервное расстройство — депрессию. Для лечения этого заболевания человека достаточно каждый день в течение определенного периода освещать ярким светом.

Смена дня и ночи определяет суточную ритмичность активности как организма в целом, так и многих физиологических и биохимических процессов: частоты дыхания и сердечных сокращений, деления клеток, синтеза различных веществ и др. Поведенческие реакции ночных животных (многие грызуны, сова, филин) и дневных (жаворонок, курица) значительно отличаются. У растений в определенное время открываются и закрываются цветки, меняется положение листьев и др. Ритмический характер свойствен многим биохимическим и физиологическим процессам, протекающим в организме человека: суточные колебания температуры тела, артериального давления, биосинтеза и активности различных ферментов и др. В связи с этим нарушение установившихся ритмов жизнедеятельности может снижать работоспособность, неблагоприятно влиять на здоровье человека.

Фактор влажности — необходимое условие существования организмов. Условия водного режима оказывают большое влияние на внутреннее строение и внешний вид растений. Так, растения степей, полупустынь, пустынь — ксерофиты, приспособленные к перенесению водного дефицита, имеют узкие жесткие листья с выраженной кутикулой и восковым налетом. У некоторых растений (саксаул, эфедра) листья совсем редуцированы, их функцию выполняет стебель. Некоторые растения — суккуленты (кактусы, агавы, молочаи) с сильно развитой водозапасающей тканью очень экономно расходуют воду. Листья превращены в колючки или чешуйки; число устьиц невелико; функцию фотосинтеза выполняют зеленые сочные стебли. Одна из причин засухоустойчивости — наличие в клетках этих растений связанной воды, которая испаряется значительно труднее, чем свободная. Интересны некоторые степные растения (эфемеры), успевающие за короткий влажный весенний период вырасти и отцвести Засушливый период эфемеры переживают в виде семян, луковиц, клубней, корневищ. Водные и прибрежные растения лугов и водоемов (гигрофиты) приспособлены к условиям достаточного и избыточного увлажнения. Им присущи большие листья, слабое развитие кутикулы и корневой системы.

Некоторые пустынные животные отличаются способностью к быстрому и продолжительному бегу (кулан, верблюд, антилопа, джейран, сайга), что позволяет им совершать дальние миграции на водопой. Большинство животных пустыни могут обходиться без воды; источником влаги для грызунов, пресмыкающихся, насекомых и других мелких животных служит пища. У некоторых животных вода образуется в организме в окислительных реакциях. Особенно много такой воды дает окисление жира (100—110 г воды на 100 г жира), поэтому характерные для многих обитателей пустыни обильные жировые отложения служат своеобразным резервом воды в организме, например горб у верблюда, подкожные отложения жира у грызунов. Защитой от испарения воды у животных служит малая проницаемость наружных покровов тела. Важную роль играют также особенности строения: большинство обитателей пустыни избегают иссушающего действия воздуха пустыни, как и перегрева, переходя к ночному образу жизни или скрываясь в норах. У многих растений и животных, обитающих в условиях периодической сухости, наблюдается особое состояние физиологического покоя (анабиоза), которое характеризуется остановкой роста и развития, резко сниженным обменом, а у животных также более или менее полным прекращением двигательной активности и питания. Некоторые пустынные грызуны и черепахи с наступлением жаркого и сухого периода, когда выгорает растительность, впадают в летнюю спячку, продолжающуюся несколько месяцев. Состояние летнего покоя у многолетних растений часто сопровождается сбрасыванием листьев или полным отмиранием наземных частей, что имеет место у многих растений пустынь.

Температура — один из важнейших абиотических факторов. Она влияет на скорость многих физических процессов и химических реакций, идущих в организмах и их клетках. Слишком низкие и слишком высокие значения температуры губительны для клеток.

Любой организм способен существовать лишь в определенном диапазоне температуры. Например, отдельные виды бактерий и сине-зеленых водорослей могут существовать в горячих источниках при температуре около 80 °С. Полярные воды с температурой от 0 до —2 °С населены разнообразными представителями животного и растительного мира: беспозвоночными, рыбами, водорослями. Температура различных сред жизни зависит от потока солнечной радиации и подвержена сезонным и суточным колебаниям в разных частях Земли. Многие растения и животные при постепенной подготовке успешно переносят в состоянии глубокого покоя или анабиоза предельно низкие температуры нашей планеты (некоторые насекомые переносят понижение температуры до —20—50 °С). Холодостойкость обусловлена способностью клеток продуцировать вещества с холодозащитными свойствами: глицерина, сахарозы и др. В жаркое время года включаю]си физиологические механизмы, препятствующие перегреву: у растений усиливается транспирация с поверхности листьев, у животных также усиливается испарение воды через кожные покровы и дыхательную систему.

В течение всей жизни организмы приспосабливаются к непрерывно меняющимся факторам внешней и внутренней среды. Условием жизни организмов является постоянство внутренней среды, т.е. гомеостаз. Относительное динамическое постоянство среды организма и функционирование всех органов и систем, необходимые для сохранения жизни, поддерживаются приспособительными или адаптивными реакциями организма.

Существуют два способа приспособления к факторам среды:

• пассивный путь адаптации — возникает определенная степень устойчивости к внешнему фактору, способность сохранять функции при изменении силы его воздействия. Такой тип приспособления характеризуется как видовое свойство и реализуется преимущественно на клеточно-тканевом уровне;

• активный тип приспособления — организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействием факторов таким образом, что его внутренняя среда остается относительно постоянной.

Пример пассивного типа — пойкилотермные организмы: активного типа — гомойтермные (теплокровные).

Жизнедеятельность пойкилотермных организмов (микроорганизмы растения, беспозвоночные, большинство хордовых холоднокровных животных) зависит от значений температуры окружающей среды. Ее повышение до определенных пределов вызывает у них интенсификацию жизненных процессов и ускорение развития.

У теплокровных (гомойотермных — птицы и млекопитающие) тепло, вырабатываемое как продукт биохимических реакций, служит значительным источником повышения температуры их тела и поддержания ее на постоянном уровне относительно независимо от температуры среды. Поддержание и сохранение высокой температуры тела у теплокровных организмов осуществляются благодаря интенсивному обмену веществ, совершенным механизмам теплорегуляции и хорошей тепловой изоляции, создаваемой густым волосяным покровом, оперением или слоем подкожного жира.

Биотические факторы

Биотические факторы — совокупность взаимодействий живых организмов. Многие организмы влияют друг на друга непосредственно. Хищники поедают жертв, насекомые пьют нектар и переносят пыльцу с цветка на цветок, болезнетворные бактерии образуют яды, разрушающие клетки животных. Кроме того, организмы косвенно воздействуют друг на друга, изменяя среду обитания. Биотические факторы в отличие от абиотических характеризуются тем, что:

• организмы, действуя на другие организмы, в то же время являются объектами взаимодействия с их стороны;

• длительные, устойчивые взаимосвязи происходят не между отдельными организмами, а между популяциями отдельных видов.

Эти взаимодействия сложны и многообразны. Различают внутривидовые и межвидовые взаимодействия.

К внутривидовым взаимодействием относятся факторы, наиболее рельефно проявляющиеся на популяционном уровне. Многообразное население популяции постоянно взаимодействует между собой, удовлетворяет потребности в питании, распределении кормовых угодий, выбора места для постройки гнезда, спаривания, выращивания потомства, охраны занимаемой территории, расселения и т.д. Эти внутривидовые связи складывались по мере образования взаимоотношений и развития вида как целостной системы. В связи с этим все особи, входящие в популяцию, обладают и общностью происхождения, и многочисленными специфическими приспособлениями к совместной жизни. Сюда можно отнести особенности строения и физиологии, обеспечивающие встречи разнополых особей, размножение, выращивание молодняка, приспособления, обеспечивающие расселение или объединение в стаи, и др. Данные приспособления могут носить характер индивидуальных и групповых внутривидовых контактов. Сюда также можно отнести внутривидовую конкуренцию. Этот вид взаимодействия сводится к тому, что один организм использует фактор, который был бы доступен для другого организма и мог бы им потребляться Таким образом, одно живое существо лишает ресурса другое, которое вследствие этого имеет больше шансов погибнуть, оставляет меньшее число потомков, медленнее растет и др. Конкуренция (за пишу, жизненное пространство, полового партнера и другие ресурсы) увеличивается с ростом численности популяции и степенью специализации особей данного вида. По мере роста численности популяции возрастает сопротивление среды и вступают в действие механизмы, регулирующие численность данной популяции (недостаточность источников пищи, враги, паразиты и др.), которые поддерживают ее на определенном уровне.

Межвидовые взаимодействия. В природе существуют сложные и очень разные связи между популяциями разных видов, так как все они вступают в те или иные пищевые и территориальные взаимоотношения.

Антибиоз — тип биотических связей, когда обе взаимодействующие популяции (или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг на друга. Например, подавление одних микроорганизмов другими и др.

Конкуренция. Популяции, принадлежащие к разным видам, могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы: воду и пищу, убежища, места кладки яиц и т.д. Конкуренция возникает в том случае, если различные виды обладают сходными потребностями к условиям жизни, пище, пространству. Такие отношения, угнетающие оба вида, возникают, например, между культурными растениями и сорняками. Популяции, вступившие в конкуренцию за общие для них условия, могут вытеснить одна другую либо такое взаимодействие может вредно сказываться на их росте и выживании.

Хищничество. Связь жертвы и хищника — одна из самых тесных и распространенных связей в сообществе. Хищничеством называют такие отношения, при которых особи одного вида поедают особей другого. Например, растительноядные насекомые (тли) поедаются хищными насекомыми (хищные осы, жуки, муравьи). Мелкие хищные насекомые поедаются крупными (муравьиный лев поедает муравьев). Хищничество практически никогда не приводит к полному истреблению жертвы. Волки, например, ежегодно убивают лишь около 25% популяции оленей. Приблизительно такую же величину имеет прирост популяции оленей в результате размножения. Хищники, истребляя наиболее ослабленных особей, поддерживают состав и численность популяции на оптимальном уровне.

Паразитизм — такая форма связи в популяциях, при которой паразит получает необходимые питательные вещества от организма хозяина, принося ему обычно вред, но не вызывая немедленной гибели: смерть хозяина привела бы и к гибели паразита. Совместная эволюция паразита и хозяина выработала некоторое равновесие между этими организмами, при сохранении которого выживают оба. А вот новые паразиты вызывают обычно резкое снижение численности или даже гибель популяции хозяев. Паразитами могут быть грибы, животные, растения. Растения-паразиты используют в качестве хозяев другие растения. Повилика, например, почти полностью лишена способности к фотосинтезу и все необходимые ей пищальные вещества получает от хозяина. Большое число видов-паразитов встречается среди плоских и круглых червей.

Симбиоз — форма взаимоотношений, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу. Примером симбиоза являются связи азотфиксируюших клубеньковых бактерий с бобовыми растениями Бактерии снабжают растения соединениями азота, доступными для использования, получая от них сахара. Лишайники — это симбиоз гриба и водорослей. Водоросли снабжают гриб сахарами и получают от гриба воду, минеральные соли, которые тот извлекает из древесины, породы, почвы и др. Самый простой тип симбиотических связей протокооперация. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не является непременным условием выживания популяций. Например, опыление пчелами разных луговых растений. Часто польза при взаимодействии может быть односторонней- Форма взаимоотношений между двумя видами, когда жизнедеятельность одного из них предоставляет пишу и убежище другому, получила название коменсализма. Многие обитающие в кишечнике человека простейшие не являются для хозяина патогенными (вызывающими заболевание). В гнездах птиц и норах грызунов обитают постоянные сожители, использующие микроклимат убежищ и находящие там пищу. Животные могут быть разносчиками плодов и семян с зацепками, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Разновидностью комменсализма может быть “нахлебничество” — потребление остатков пищи хозяина. Симбиотические отношения, при которых присутствие каждого из двух видов становится обязательным для другого партнера, называют мутуализмом. Например, кедровка, питающаяся только семенами кедровой сосны, является единственным распространителем ее семян.

Организмы, входящие в симбиоз, настолько приспособлены к совместному существованию, что часто не могут жить самостоятельно, а если некоторые симбионты живут отдельно, то не выдерживают конкуренции с другими видами. Так, в кишечнике человека бактерии выделяют жизненно необходимые вещества (витамины, антибиотики, гормоны и т.д.), обезвреживают различные токсины, служат источником энергии. Огромную роль они играют в поддержании иммунитета, противодействии злокачественным новообразованиям. Полезные микроорганизмы, не желая потерять “насиженное место”, отчаянно борются с другими, болезнетворными для человека. Таким образом, стабильная микрофлора защищает кишечник от его заселения посторонними микробами.

Если две популяции не влияют друг на друга, то имеет место нейтрализм. В природе истинный нейтрализм очень редок, поскольку между всеми видами возможны косвенные взаимодействия, эффекта которых мы не видим. Существуют такие формы использования источника пищи, как сотрапезничество — потребление разных веществ или частей из одного и того же ресурса, или квартиранство — использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Антропогенный фактор

Воздействие человека на окружающую природную среду часто может приводить к изменению естественных экосистем. Динамика окружающей природной среды под влиянием антропогенных воздействий может носить как позитивный, так и негативный характер. В первом случае такие воздействия способствуют повышению биологической продуктивности и увеличивают энергетический обмен в экологических системах, во втором — они ведут к количественному и качественному истощению природных ресурсов, загрязнению природной среды и формированию новых, искусственных (антропогенных) ландшафтов.

Надорганизменные системы и окружающая среда

В природе организмы взаимодействуют с другими организмами. Эти отношения осуществляются в популяциях. Популяции входят в состав вида. Длительное совместное существование популяций разных видов лежит в основе формирования многовидовых сообществ — биогеоценозов, в которых подбор видов неслучаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ; только на этой основе оказывается возможным устойчивое существование любой формы жизни. Характер этих надвидовых сообществ определяем” в области совместного питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т.д.

Понятие о популяции. Типы популяций

Популяция обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой — группой особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время. Популяция может существовать в регионе при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии, входя в состав пищевой сети, характерной для этой области экосистемы. Таким образом, популяция не только обладает самостоятельной эволюционной судьбой (см. главу 10), но и является основной экологической единицей. Для популяции характерны следующие свойства: генофонд; генетическая приспособленность, позволяющая занять определенную экологическую нишу; рождаемость и смертность; возрастная и половая структура; плотность; скорость роста

Численность и плотность — основные параметры популяции. Численность — общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность—количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходят постоянные колебания численности и плотности. Численность особей в популяции в основном определяется соотношением рождаемости и смертности особей данной популяции. До определенной степени сказываются также и миграционные процессы. Рождаемость и смертность в свою очередь зависят от влияния абиотических и биотических факторов среды. Воздействуя на рождаемость и смертность, абиотические и биотические факторы среды регулируют плотность популяций. Они тормозят или ускоряют рост популяции вс 1епени, пропорциональной исходной плотности. При неблагоприятном воздействии климатических факторов, например наступлении холодов, засухе, урагане, численность какой-либо популяции снижается. Благоприятные климатические факторы могут приводить к массовому размножению организмов.

Действие же большинства биотических факторов {хищников, паразитов, патогенов и др.) зависит от плотности популяции. Они влияют на рост популяции только ограничивающим образом, т.е. обусловливают гибель большей доли особей при высокой плотности популяции, чем при низкой. При высокой плотности фактор скученности может влиять также на плодовитость и жизнеспособность особей, они бывают физически слабее и мельче. Это может понизить их сопротивляемость заболеваниям, сделать более доступными для хищников Вследствие конкурентного исключения организмы стремятся к более или менее равномерному распределению в пространстве — дисперсии После завершения развития повышенная двигательная активность молодых животных приводит- к ненаправленным миграциям и перемещению в менее населенные зоны. У более высокоорганизованных животных в процессе эволюции сформировалось врожденное стремление к свободе передвижения в некотором минимальном пространстве, например: защита гнезд у птиц, наличие у многих хищников охотничьего участка и др.

В идеальных условиях (обильном количестве всех необходимых ресурсов среды) число организмов увеличивается в геометрической прогрессии. В каждую единицу времени к популяции добавляется все возрастающее число особей (рис. 14.2). Однако в природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды. Рано или поздно возникает угроза недостатка ресурсов среды (корм, убежища, места для размножения, истощение почвы, чрезмерное затенение) У каждой популяции свои пределы ресурсов, называемые емкостью среды. Это количество особей какого-либо вида, которое данная среда может обеспечивать всем необходимым в течение неопределенно долгого времени. По мере увеличения численности усиливается внутривидовая конкуренция. Включаются разные механизмы регуляции численности. У растений начинается самоизреживание и дифференциация растений по размерам и физиологическому состоянию, у животных падает рождаемость, усиливается агрессия, они начинают расселяться на свободные территории, внутри популяций начинаются эпидемии. Реакция у каждого вида на собственное перенаселение разная, но результат для всех один — торможение развития и размножения. Так как сопротивление среды меняется (большинство экологических факторов подвержено колебаниям), то изменяется также и ее емкость. Приспосабливаясь к изменениям емкости среды, плотность популяции тоже все время колеблется (см. рис. 14.2).

Рис. 14.2. Рост популяции.

Экспоненциальная кривая роста численности особей при попадании небольшой популяции в благоприятную среду сменяется колебаниями, соответствующими поддерживающей емкости среды

Положение популяции, которое она занимает в биогеоценозе, комплекс ее связей с популяциями других видов и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий, она характеризует весь образ жизни, который популяция может вести в данном сообществе. Любая местность постоянно предоставляет возможности жизнедеятельности множеству организмов. Соответствующие экологические ниши формируются в результате развития тех или иных специальных адаптаций у определенных видов. Так, мухоловка-пеструшка и садовая горихвостка в одном и том же лесу ловят летающих насекомых. Но первая охотится только на уровне крон деревьев, а другая — в кустарниках и над почвой.

Экологическую нишу следует отличать от ареала (места обитания) популяции. Ареал — это часть пространства, где популяция живет и где имеются необходимые абиотические условия для ее существования. Величина ареала зависит от подвижности особей в процессе добывания пищи, размножения и др. У растений распространение кроме условий среды определяется расстоянием, на которое могут распространяться семена, пыльца, части вегетативных органов, способные дать начало новому поколению.

Экосистемы

В экосистемах живые организмы популяций разных видов теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию. Термин “экосистема” предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 г. Экосистема — это любая совокупность взаимодействующих живых организмов разных видов и условий среды обитания. Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы - это потоки вещества из окружающей среды. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения. Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Но так как земная поверхность неоднородна, возникли более или менее разграниченные комплексы таких взаимоотношений. Совокупность всех совместно встречающихся видов называют биоценозом, а относительно однородное по абиотическим экологическим факторам среды пространство в пределах водной, наземной и подземной частей Земли — биотопом. Биотоп состоит из совокупности климатических, атмосферных, почвенно-грунтовых и водных факторов, а биоценоз включает сообщества растений — фитоценоз, животных — зооценоз и микроорганизмов — микробоценоз. Биоценоз можно характеризовать по биомассе, продуктивности, плотности популяции, а также по видовому разнообразию.

Биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз. Этот термин был предложен русским ученым Н.В. Сукачевым. Биогеоценоз — это исторически сложившийся комплекс взаимосвязанных видов или популяций разных видов, обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существования.

Пространственная структура большинства биогеоценозов связана с ярусами (этажами) фитоценоза. Например, в лесу можно выделить древесный, кустарниковый, травянистый и надпочвенный ярусы. Такими же этажами распределены в почве и корни растений. Подобная пространственная структура позволяет растениям более эффективно использовать солнечный свет и минеральные ресурсы почвы. Ярусы леса предоставляют возможности многочисленных ниш для множества разнообразных видов животных и микроорганизмов, специфические запросы которых могут быть удовлетворены диапазоном средовых факторов в этом местообитании.

Природные биогеоценозы (естественные экологические системы) могут быть лесными, степными, луговыми, болотными и др. Рост потребностей человечества привел к созданию искусственных экологических систем — агроценозов и агроэкосистем. Биогеоценозы земного шара образуют биосферу — земную оболочку, населенную живыми существами. Термины “биоценоз”, “биогеоценоз” и “экосистема” практически обозначают одно и то же явление — надвидовой уровень организации биосистем.

Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого составные части: наличие в биотопе источника энергии и биогенных элементов, а также популяций продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты — это автотрофные виды (растения, фото- и хемосинтезируюшие бактерии), создающие из биогенных элементов органическое вещество (биомассу), т.е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.

Консументы (гетеротрофные организмы) — потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументов первого порядка — растительноядные виды и второго порядка — плотоядные животные.

Редуценты — организмы, окончательно разрушающие органические соединения до неорганических и простейших органических соединений, пригодных для нового усвоения автотрофными организмами. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.

Жизнь на Земле продолжается уже около 3,6 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этою составляю! фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах. Однако биологический круговорот вещества требует постоянных затрат энергии. В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, трансформированная зелеными растениями в химические связи, рассеивается в виде тепла.

Продуценты, консументы и редуценты объединены переносом энергии и веществ и представляют определенные трофические уровни в биогеоценозе. Они связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в цепи питания. Каждый вид, относящийся к тому или иному трофическому уровню, использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией вещества используют организмы других видов. Цепи питания могут быть нескольких видов и состоять из малого или большого числа звеньев:

• пастбищные цепи, в которых основным источником пищи служат зеленые растения (фитопланктон → зоопланктон → рыбы, потребляющие зоопланктон, → хищники второго порядка, например щука, питающаяся другими рыбами);

• детритные цепи (цепи разложения) проходят через отмершую биомассу (листовой опад → дождевые черви → бактерии).

Распределение биомассы в цепи питания подчиняется правилу экологической пирамиды — биомасса каждого из последующих уровней пищевой цепи значительно уменьшается (рис. 14.3).

Рис. 14.3. Энергетическая пирамида

В биогеоценозе каждый из трофических уровней образован многими видами. Продуценты обычно служат источником пиши для разных видов консументов, хищники используют несколько видов жертв, а всеядные консументы (человек, крыса, воробей, медведь и др.) живут на разных трофических уровнях, т.е. используют биомассу как продуцентов, таки консументов. Таким образом, цепи питания многократно разветвляются и сплетаются в сложные пищевые сети. Видовое разнообразие, разветвленные пищевые сети способствуют устойчивости биогеоценоза, создают возможность саморегуляции.

Динамика экосистем. Сукцессия

Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы. Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например: бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. Большинство покрытосеменных растений раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи, что служит для привлечения ночных насекомых-опылителей.

Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активное 1ь. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывают листву. Приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани. Вегетативные органы однолетних растений отмирают. У многолетних трав жизнеспособными остаются только корневая система и зимующие почки, прикрытые от замерзания почвой и снежным покровом. Некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.

Экологической сукцессией называется постепенная, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека. Различают первичную и вторичную сукцессию.

Первичная сукцессия заключается в развитии биогеоценоза на лишенных жизни территориях (обрывах, застывшей лаве, скалах, наносах рек, сыпучих песках и др.), и в последовательной смене одного биоценоза другим, более совершенным в энергетическом отношении. После заселения таких участков организмы за счет своего обмена веществ изменяют условия проживания и сменяют друг друга. Накапливаются отмершие остатки растений и продукты разложения. Постепенно формируется почва. Впоследствии на тонком слое остатков лишайников и минеральной пыли могут появляться мхи. По мере дальнейшего формирования почвы, накопления в ней органических остатков становится возможным прорастание однолетних и многолетних трав. С накоплением гумуса, с повышением влажности почвы формируются двухъярусные сообщества (луга, степи). Устойчивая стадия этой сукцессии — в большинстве случаев многоярусный лес, заселенный разнообразными видами животных. С участием многих видов образуются разветвленные пищевые сети с возрастающим удельным весом детритных цепей, в которых используется вся продукция. Сукцессия экосистем направлена на поддержание подвижно стабильного равновесия — гомеостаза, обеспечивающего сбалансированность потока энергии и круговорота веществ между организмами и окружающей их средой. В меняющихся условиях среды это легче всего достигается в том случае, если биоценоз состоит из максимально возможного числа видов. В ряде регионов Земли устойчивым сообществом будет лес, тундра, степь и др. Так же может влиять деятельность человека — полеводство, сенокос, выпас скота, поэтому ландшафты, как правило, представлены мозаикой из экосистем разной степени зрелости. Сформировавшиеся биогеоценозы характеризуются относительной устойчивостью. Устойчивость обусловлена саморегуляцией, основанной на принципе обратной связи. Так, колебания растительной биомассы сопряжены с численностью травоядных, от которых зависит количество хищников. Саморегуляция биогеоценоза связана с поддержанием определенной численности организмов в популяциях на всех трофических уровнях пищевых цепей.

Вторичная сукцессия развивается на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, пожаров, засухи и т.п. В таких местах обычно сохраняются многие виды, что влечет за собой довольно быструю сукцессию восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей (зарастание водоемов, восстановление лугов после выпаса скота или лесов после пожара, вырубки и др.)

Экосистемы, создаваемые человеком

Экосистемы, структуру которых создает, поддерживает и контролирует человек в своих интересах, называют агроценозами. К ним относятся сады, парки, лесопосадки, огороды, поля, пастбища и др. Человек создает и поддерживает агроценозы путем больших затрат энергии. Он возделывает огороды, поля, сады и собирает урожай, затрачивая свою мускульную энергию и мускульную энергию животных, использует энергию сельскохозяйственных машин. Природные биогеоценозы таких затрат энергии не получают. Тем не менее основной источник энергии в агроценозах, как и в естественных экосистемах — это энергия Солнца. В отличие от биогеоценозов агроценозы состоят из особей немногих видов, которые имеют большую численность, поэтому их трофическая структура относительно проста, пищевые цепи короткие и менее разнообразные, что позволяет человеку извлекать максимум биомассы. Если в естественной экосистеме потребляемые растениями элементы в процессе круговорота веществ возвращаются в почву, то в агроценозе круговорот веществ неполный: часть минеральных веществ (например, соединения азота, фосфора) выносится с урожаем, поэтому для восстановления плодородия почвы человек вынужден вносить удобрения. Таким образом, агроценозы крайне неустойчивы и не способны к саморегуляции. В отличие от устойчивых экосистем со зрелыми сообществами агроценозы считают незрелыми системами. Неустойчивость агроценозов обусловлена еще и ослаблением защитных механизмов культурных растений к воздействию вредителей по сравнению с дикорастущими видами, поэтому они требуют постоянного вмешательства человека. Если он не будет поддерживать агроценоз, то последний быстро разрушится и исчезнет: культурные растения, не выдержав конкуренции с природными видами, будут ими вытеснены. В районах с засушливым климатом на месте агроценоза может возникнуть степь, а в более холодном и влажном климате — лесной биогеоценоз.

Многие современные способы промышленного сельскохозяйственного производства, по сути дела, антиэкологичны: монокультуры, перевыпас скота, широкомасштабное применение ядохимикатов и чрезмерно высокие дозы минеральных удобрений, сплошная распашка почв и другие мероприятия приводят к нарушениям нормальной деятельности экосистем,

Агроэкосистемы — это спланированные человеком территории, на которых сбалансировано получение сельскохозяйственной продукции и возврат ее отдельных составляющих на поля. Это означает максимально возможное следование экологическим законам. Элементы питания растений, изъятые с полей вместе с урожаем, возвращаются в систему биологического круговорота вместе с органическими и минеральными удобрениями. Высокое биологическое разнообразие поддерживается за счет специального планирования ландшафта (чередование полей, лугов, лесов, перелесков, создание живых изгородей, лесополос, водоемов и т.п.). В правильно спланированные агроэкосистемы кроме пашен входят пастбища или луга и животноводческие комплексы. Большую роль в поддержании разнообразия видов на полях играет правильная организация севооборотов, чередование культур не только во времени, но и в пространстве.