ОБЩИЕ СВОЙСТВА И ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Значение биологии в настоящее время исключительно велико. Знание характерных особенностей биологических объектов, закономерностей возникновения и развития живой природы необходимо для формирования научного, материалистического мировоззрения, понимания места человека в системе природы, взаимосвязей между живыми организмами, между живой и неживой природой. Успехи биологических наук определяют прогресс не только в таких традиционных областях, как сельскохозяйственное производство и медицина. Без учета связей между биологическими системами, прогнозирования последствий нарушения этих связей не может быть разработано рациональное обоснование вовлечения в хозяйственный оборот новых территорий, планирования крупномасштабных проектов.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ СВОЙСТВА И ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Свойства живого

Жизнь — это форма существования саморегулирующихся, самовоспроизводящихся, макромолекулярных систем, характеризующихся иерархической организацией, обменом веществ, регулируемым потоком информации и энергии. Биологические системы возникли при определенных условиях и являются одной из форм существования материи. К основным свойствам живого можно отнести следующие свойства.

По химическому составу (нуклеиновые кислоты, белки, липиды, полисахариды и др.) организмы отграничены от неживого. Живые существа состоят из тех же атомов, что и неживая природа, однако эти элементы образуют в организме сложные молекулы, не встречающиеся в неживой природе.

Обмен веществ между компонентами биологической системы и окружающей средой лежит в основе существования живого. Организмы поглощают энергию и вещества из окружающей среды и используют их для обеспечения химических реакций, а затем возвращают в среду вещества и эквивалентное количество энергии, менее пригодной для них. Причем скорость поступления веществ и энергии из среды уравновешивается скоростью переноса веществ и энергии из организма.

Существование биологических систем в меняющихся условиях окружающей среды обеспечивается внутренним регулированием — саморегуляцией различных процессов, соподчинением их единому порядку поддержания постоянства внутренней среды — гомеостаза. Саморегуляция основана на принципе обратной связи, согласно которому сигналом для включения того или иного регулируемого процесса может быть изменение состояния какой-либо системы организма, изменение концентрации веществ и т.д. В клетке такие системы построены на химических принципах (процессы обмена веществ регулируются на основе биологического катализа). В животном многоклеточном организме - на основе клеточных взаимодействий, гуморальной и нервной регуляции. В сообществах организмов — в зависимости от разнообразия внутри- и межвидовых взаимодействий.

Новый организм возникает в большинстве случаев из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) в ходе процессов роста и развития Взаимосвязь между поколениями осуществляется в процессе передачи наследственного материала через половые клетки и последующего на основе этой информации индивидуального развития — онтогенеза

Живые существа способны к самовоспроизведению с сохранением у потомков строения и функций родительских форм — наследственности. В основе наследственности лежит матричный принцип репликации и синтеза молекул нуклеиновых кислот на основе принципа комплементарности нуклеотидов.

Репликация и передача молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в поколениях делает возможным не только сохранение у потомков наследственных особенностей родителей, но и отклонение от них, т.е. способности к изменчивости. При смене многочисленных поколений происходит накопление адаптаций и на их основе изменение видов и историческое развитие филогенез. Способность передавать в поколениях изменения наследственного материала лежит в основе выработки адаптаций к среде, эволюционного развития живой природы.

Организмы обладают также свойством избирательного реагирования на воздействия внешней среды — раздражимостью. Раздражимость проявляется в способности организма отвечать на определенные воздействия специфическими реакциями. Наиболее демонстративной формой проявления раздражимости является движение. У растений это тропизмы, ростовые движения, у примитивных одноклеточных — таксисы Реакции многоклеточных животных на раздражение осуществляются с помощью нервной системы и называются рефлексами. Сочетания “раздражитель — реакция” могут накапливаться в виде опыта, т.е. научения и памяти, и (по крайней мере у животных) использоваться в последующей деятельности.

Живые системы резко отличаются от неживых объектов своей исключительной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью. В то же время любой компонент биологической системы дискретен и целостен, т.е. состоит из отдельных, тесно связанных взаимодействующих частей, образующих структурно-функциональное единство. Структурная сложность живого начинается с гигантских полимерных молекул и продолжается на уровне клеток многоклеточных организмов и надорганизменных сообществ. Тем не менее основные свойства живого проявляются на каждом уровне организации, причем их осуществление на менее сложном уровне организации является необходимой посылкой функционирования процессов на более высокоорганизованном уровне (например, самовоспроизведение на уровне многоклеточного организма невозможно без репликации молекул ДНК, деления клеток и т.д.). Такая взаимосвязь нижележащих и вышележащих уровней организации живого отражает иерархичность (соподчиненность) организации живого и лежит в основе биологической формы движения материи. Биологические системы образуются из объединения множества компонентов в более крупные структурно-функциональные единицы, обладающие новыми свойствами, не встречающимися по отдельности у входящих в них составных частей. Например, такие свойства популяции (элементарной надорганизменной общности), как длительное (в течение многих поколений) сущее 1вование в среде, генофонд, возрастной и половой состав, рождаемость, смертность и др., отсутствуют у отдельных составляющих их особей.

Уровни организации живого

Все многообразие органического мира можно свести к шести структурным уровням, располагающимся в порядке от низшего к высшему уровню. Каждый уровень характеризуют наиболее значимые биологические явления, протекающие на данном уровне, обеспечивающие формирование биологических систем разного ранга.

1. Молекулярно-генетический уровень, элементарной единицей которого является ген, характеризуется генетическими процессами, обеспечивающими реализацию генетической информации (репликация, транскрипция, репарация, рекомбинации, мутации ДНК, трансляция рибонуклеиновой кислоты (РНК) и др.). Генетические системы характеризуются процессом взаимодействием генов, обеспечивающих в процессе развития становление признаков и свойств организма.

2. На клеточном уровне элементарные единицы живого осуществляют реакции клеточного метаболизма, перенос генетической информации между клеточными поколениями, дифференцируются и специализируются на выполнении разнообразных функций. Клеточные системы — ткани и органы — обеспечивают тканевые реакции в виде регенерации, иммунного ответа, воспаления и др.

3. Онтогенетический уровень характеризуется развитием на основе генетической информации, полученной от родителей, способных к самостоятельному существованию в среде организмов. Особь является элементарной единицей живого, способной к обмену веществ с окружающей средой.

4. Популяционно-видовой уровень образуют элементарные сообщества организмов одного вида — популяции. Обмен диетической информацией в процессе воспроизводства последующих поколений лежит в основе микроэволюции — возникновения адаптаций и формирования новых видов.

5. Биогеоценотический уровень, элементарными единицами которого являются сообщества разных видов — экологические системы Земли. Экосистема характеризуется относительно устойчивыми круговоротами веществ и потоком энергии, специфичными для данной местности.

6. Биосферный уровень. Биосфера представляет собой глобальную экосистему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью всех живых организмов. Человечество составляет неотъемлемую часть биосферы и представляет собой социальную систему, которая предъявляет к среде широкий круг небиологических требований, прогрессивно возрастающих по мере развития науки, техники и культуры.

Представления о происхождении жизни на Земле

Нет единого мнения по вопросу возникновения жизни. Хотелось бы заметить, что большая часть положений, на которых основываются сторонники тех или иных взглядов, умозрительны, так как прямыми доказательствами их приверженцы не располагают.

Креационизм исходит из утверждения, что все сущее во Вселенной, в том числе живые существа созданы Богом в результате акта творения. Организмы были созданы в соответствии с целью, которую поставил Творец. Они соответствуют среде обитания и неизменны. Представления о Божественном сотворении мира придерживаются последователи всех наиболее распространенных религиозных учений.

Теория вечности жизни исходит из того, что жизнь во Вселенной существовала всегда, не имея конца и начала. Жизнь могла распространяться от одной солнечной системы к другой в виде спор. Кроме того, по мнению некоторых ученых. Земля и, возможно, другие первоначально лишенные жизни планеты могли быть намеренно наделены жизнью какими-то разумными существами, обитателями тех районов Вселенной, которые в своем развитии опередили нашу цивилизацию на миллиарды лет. Идея появления жизни на Земле в результате ее заноса из космоса получила название концепции панспермии. По мнению ряда ученых (С. Аррениус, И. Рихтер, В.И. Вернадский), в космическом пространстве наряду с метеоритами, астероидами, пылью и другими объектами присутствуют и зачатки живых организмов в виде спор, вирусных частиц. Попадая в благоприятные условия, эти зачатки развиваются в различные, зависящие от специфики окружающей среды формы живых существ.

Теория самозарождения живого из неживой материи. На протяжении тысячелетий существовали представления о возможности самопроизвольного зарождения жизни. Идеи о самозарождении живого высказывались еще со времен античности. В некоторых мифах и легендах высказывалась мысль о зарождении первых живых организмов из грязи и ила. По мнению многих ученых Средневековья, рыбы могли зарождаться из ила, черви — из почвы, мыши — из гряпок, мухи — из гнилого мяса. В 1668 году итальянский ученый Ф. Реди показал невозможность самозарождения живого. В нескольких стеклянных сосудах он поместил кусочки мяса. Часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл материей. Личинки мух появились только в открытых сосудах, а в закрытых их не было.

Окончательно версия о постоянном самозарождении живых организмов была опровергнута в 1862 г. Л. Пастером. Он поместил простерилизованный бульон в колбу с длинным узким горлышком S-образной формы. Бактерии или другие находящиеся в воздухе организмы оседали под действием силы тяжести в нижней, изогнутой части горлышка, тогда как воздух поступал в саму колбу. Проходили месяцы, а содержимое колбы оставалось стерильным. Проникнуть в колбу и вызвать разложение бульона бактерии могли лишь при отламывании горлышка или поворачивании колбы так, чтобы раствор омывал колено горлышка и стекал обратно в колбу. Эти и другие сходные опыты убедительно показывали, что в современную эпоху живые организмы любого размера происходят от других живых организмов. Таким образом, возникал вопрос о происхождении первых живых организмов.

От молекул к первым клеткам

Отрицание факта самозарождения жизни в настоящее время не противоречит представлениям о принципиальной возможности развития жизни в прошлом из неорганической материи. На определенной стадии развития неорганической природы жизнь может возникнуть как результат естественных процессов. Простейшей единицей организации материи, наделенной жизнью, является клетка. Другими словами, жизнь проявляется лишь по достижении особого уровня организации материи, возникающего в результате эволюции от неклеточного состояния (элементы, молекулы, надмолекулярные комплексы) до такой степени сложности, которым обладают клетки — простейшие единицы организации материи, наделенной жизнью.

В 1924 году русский ученый А.И. Опарин, а затем в 1928 г. англичанин Дж. Холден высказали предположение о самопроизвольном зарождении жизни из неорганической материи путем химической эволюции (химических преобразований молекул, их полимеризации, возникновения более сложных надмолекулярных комплексов). К настоящему времени предположены более или менее вероятные объяснения, каким образом в первичных условиях Земли из неживой материи постепенно, шаг за шагом, развились разнообразные формы жизни. Более того, достоверность этих гипотетических путей удалось в какой- то мере подтвердить экспериментально.

Ученые считают, что Солнце и планеты Солнечной системы образовались примерно 4,5 млрд лет назад из диффузного газопылевого облака, конденсировавшегося под действием сил гравитации. Атмосфера на первоначальной стадии существования Земли состояла, видимо, главным образом из водяных паров, азота, оксида и диоксида углерода, сероводорода, метана, аммиака, двуокиси серы и др., при почти полном отсутствии кислорода (практически весь кислород, содержащийся в атмосфере в настоящее время, является продуктом фотосинтеза).

Предполагается, что эта восстановленная атмосфера Земли стала местом абиогенного (небиологического) синтеза простейших органических соединений. Возможными источниками энергии для образования органических веществ без участия живых организмов являлись электрические разряды, ультрафиолетовое излучение, радиоактивные частицы, космические лучи, ударные волны от метеоритов, попадавших в земную атмосферу, теплота от интенсивной вулканической деятельности. Источником простых органических веществ также могли быть действующие вулканы и оседающая космическая пыль.

В 1953 году американский ученый С. Миллер в особой установке смоделировал условия, которые, видимо, присутствовали в первичной атмосфере Земли. Смесь газов СН₄, NH₃, Н₂, а также паров Н₂О без доступа О₂ подвергалась действию электрических разрядов, при этом происходило образование сахаров, аминокислот и ряда других органических соединений (рис. 1.1). Таким образом, была доказана принципиальная возможность образования органических соединений. В отсутствие кислорода, который мог бы их разрушить, а также живых организмов, которые использовали бы их в качестве пиши, абиогенно образовавшиеся органические вещества накапливались в Мировом океане, возникшем по мере охлаждения поверхности Земли, вследствие конденсации водяных паров и выпадения осадков.

Рис. 1.1. Опыт, имитирующий условия первичной атмосферы Земли Через пары воды и смесь газов (NH₃, СН₄, Н₂) пропускают электрическим разряд. Органические вещества накапливаются в U-образной ловушке

Следующим шагом было абиогенное образование более крупных полимеров из малых органических мономеров без участия живых организмов. Американский ученый С. Фокс в результате нагревания смеси сухих аминокислот получил полипептиды различной длины. Они были названы протеиноидами, т.е. белковообразными веществами. Так же были получены полинуклеотиды: при нагревании смеси нуклеотидов в присутствии фосфатов. Видимо, на первобытной Земле образование таких протеиноидов и полинуклеотидов со случайной последовательностью аминокислот или нуклеотидов могло происходить при испарении воды в водоемах, остававшихся после отлива. Если полимер образовался, он в ряде случаев способен влиять на образование других полимеров. Некоторые протеиноиды способны подобно ферментам катализировать определенные химические реакции: именно эта способность, наверное, была главной чертой, определившей их последующую эволюцию. Эксперименты показывают, что полинуклеотид, возникший из смеси нуклеотидов, может служить матрицей для синтеза другого (рис 1.2).

Рис. 1.2. Абиогенная полимеризация нуклеотидов (А, Г, Ц, У) Нуклеотиды способны связываться друг с другом, образуя полинуклеотид (слева). Специфическое спаривание комплементарных нуклеотидов позволяет одному полинуклеотиду служить матрицей для синтеза другого (справа)

Специфическое спаривание комплементарных нуклеотидов, вероятно, сыграло решающую роль в возникновении жизни. При благоприятных условиях в концентрированном растворе нуклеотидов полинуклеотид может самовоспроизводиться, но в процессе копирования не исключены ошибки, что неизбежно приведет к размножению новых разнообразных полимерных последовательностей РНК-подобных полинуклеотидов. Последовательность нуклеотидов определяет разнообразные свойства молекул. В результате спаривания комплементарных нуклеотидов в цепи PHК-подобного полинуклеотида молекула принимает определенную трехмерную конфигурацию в растворе. От нее зависят стабильность и способность к репликации. Таким образом, одноцепочечные полинуклеотиды содержат определенную информацию в виде последовательности нуклеотидов и обладают на основе этой генетической информации пространственной структурой, обусловливающей их функции и реакцию на внешние условия. Возникновение таких самореплицирующихся молекул, обладающих информационными и функциональными свойствами, считают необходимой предпосылкой эволюционного процесса. Генетическая информация PHК-полимеров через посредство ее функционального (фенотипического) выражения в виде специфической пространственной укладки подвержена действию отбора. Полипептиды со случайной последовательностью, возникающие в результате абиогенных механизмов, вполне вероятно, имели каталитические свойства и, в частности, могли способствовать точности и скорости копирования молекул PHК, а также повышать стабильность копий. Можно предположить, что PHК-подобные полинуклеотиды со временем приобрели способность направлять сборку белков, а белки в свою очередь стали катализировать синтез новых копий PH К с большей эффективностью. Полинуклеотиды, способствующие синтезу определенных полипептидов, должны были получить большее преимущество в эволюционном процессе Возникновение белкового синтеза, контролируемого нуклеиновыми кислотами, несомненно, явилось наиболее важным этапом возникновения жизни на Земле. Эволюционное развитие столь сложного механизма еще недостаточно выяснено, хотя отдельные элементы уже складываются в определенную картину. Между нуклеиновыми кислотами и белками постепенно складывалась своеобразная специализация. Белки стали обеспечивать синтез новых нуклеиновых кислот, новых белков и других веществ, перераспределять энергию, необходимую для протекания биосинтетических реакций и пр., т.е. осуществлять фенотипическое выражение генетической информации, а нуклеиновые кислоты обеспечивали этот процесс необходимой информацией. В дальнейшем роль первичного носителя генетической информации перешла к ДНК. Двуцепочечное строение ДНК обеспечивает большую стабильность хранимой генетической информации, а также и функционирование механизма восстановления возможных повреждений За РНК закрепилась роль “посредника”: она переносит информацию от ДНК к белку. Все ныне существующие живые организмы (вирусы, прокариоты и эукариоты) характеризуются именно таким направлением потока информации.

Дальнейшие события предбиологической эволюции связаны с образованием комплексов органических молекул и возникновением предбиологических систем — протобионтов.

В экспериментах А. И. Опарина и С. Фокса было показано, что если смешать в водной среде различные виды полимеров, то они могут объединяться и образовывать более сложные агрегаты из разных молекул (рис. 1.3. а. б).

Рис. 1.3. Комплексы органических полимеров: а — коацерватные капли в водном растворе, полученные в лаборатории А. И. Опарина, б — микросферы, полученные С. Фоксом, при добавлении воды к протеиноидам (микросферы покрыты двойным слоем белка)

Подобные комплексы органических полимеров в определенной степени обладают зачатками основных свойств современных клеток. В ряде случаев липиды образуют на поверхности комплексов оболочки; эти системы способны избирательно поглощать вещества из окружающей среды и катализировать различные химические реакции; стабилизировать внутренние полимеры, а при достижении слишком больших размеров — распадаться на более мелкие фрагменты. Благодаря взаимодействию элементов данных химических систем в комплексах могла накапливаться информация, что представляется исключительно важным для обеспечения эволюционной преемственности. В течение эволюции преимуществом должны были обладать такие комплексы молекул, в которых связи между нуклеиновыми кислотами и белками проявились более отчетливо. Такие комбинации могли давать более удачное многочисленное потомство. Эксперименты Опарина и Фокса показывают, в какой мере поведение, напоминающее жизненные процессы, обусловлено физико-химическими особенностями. Разумеется, в этих экспериментах мы находим лишь аналогию живого. Следует допустить, что это был также период проб и ошибок, характеризующийся случайностью событий, причем, видимо, ошибки преобладали. Это вело к образованию короткоживущих комплексов, все особенности которых исчерпывались самим актом их возникновения. Вследствие влияния окружающей среды надмолекулярные комплексы, оказавшиеся более удачными по своим свойствам, а также способные к более точному размножению, стали преобладать над другими. Для отбора молекул нуклеиновых кислот по особенностям кодируемых ими белков необходимо, чтобы их комплекс находился в ограниченном мембранами пространстве (компартменте), обеспечивающем преимущественное использование этих белков для внутренних нужд. В связи с этим наряду с возникновением контролируемого нуклеиновыми кислотами белкового синтеза образование наружной мембраны следует считать другим важным событием в эволюции жизни. Формирование первых клеток, видимо, произошло тогда, когда молекулы липидов в водной среде образовали мембранные структуры, заключавшие в себе смесь самовоспроизводящихся молекул — нуклеиновых кислот и белков.

Основные этапы начальной эволюции жизни на Земле

Первые примитивные клетки (прокариоты), вероятно, появились в водной среде Земли 3,0—3,5 млрд лет назад. Они поглощали уже синтезированные абиогенно органические вещества, энергетические потребности удовлетворяли за счет брожения, т.е. были анаэробными гетеротрофами. Отбор велся на способность клеток получать энергию и вещества из окружающей среды более эффективным путем и обращать их на создание потомства. Возрастание численности организмов с течением времени привело к истощению запасов питательных веществ в окружающей среде. Это способствовало возникновению автотрофности (способности к синтезу необходимых органических веществ из неорганических, с использованием в качестве источника энергии либо солнечного света, либо энергии химических связей).

Для первых фотосинтезирующих бактерий источником электронов был сероводород Значительно позже у цианобактерий (сине-зелёных водорослей) развился куда более сложный процесс получения электронов из воды в процессе фотосинтеза. В результате в качестве побочного продукта фотосинтеза в земной коре начал накапливаться кислород. Это явилось предпосылкой для возникновения эробного дыхания. Способность синтезировать при дыхании большее количество аденозинтрифосфата (АТФ) позволяла организмам расти и размножаться быстрее, а также усложнять свои структуры и обмен веществ

Возникновение эукариот связывают с симбиозом прокариотических клеток. Согласно теории эндосимбиоза эукариотическая клетка представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких прокариотических клеток, которые взаимодополняют друг друга в пределах общей клеточной мембраны (рис. 1.4). Целый ряд данных свидетельствует о происхождении митохондрий, а затем хлоропластов, а возможно, и жгутиков от ранних прокариотических клеток, ставших внутренними симбионтами большей по размерам анаэробной клетки. Усложнение строения и функционирования значительно увеличили эволюционные возможности эукариот, которые, появившись около 900 млн лет назад, смогли достигнуть многоклеточного уровня и сформировать современных животных и растений. В то время как эволюция прокариот до уровня эукариотических клеток длилась около 2,5 млрд лет.

Рис. 1.4. Происхождение растительных и животных эукариотических клеток в соответствии с теорией эндосимбиоза