БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ - ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ - ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ - МНОГООБРАЗИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Многоклеточные животные образуют самую многочисленную группу организмов Земли, насчитывающую около 1,5 млн видов. Ведя свое происхождение от простейших, они претерпели в процессе эволюции существенные преобразования, связанные с усложнением организации. Наиболее существенной чертой их организации является структурная и функциональная дифференцировка клеток тела. Они утратили самостоятельность и специализируются на выполнении определенных функций многоклеточного организма, что привело к формированию тканей и органов. Взаимосвязь между частями тела обеспечиваю! нервная и эндокринная системы. Сложный процесс индивидуального развития (онтогенез) обеспечивает рост, дифференцировку и интеграцию частей организма. Процветание группы многоклеточных животных связано с усложнением анатомического строения и физиологических функций. В ходе эволюции происходит формирование и совершенствование систем органов. Многоклеточные животные чрезвычайно разнообразны по строению, особенностям жизнедеятельности, различны по размерам, массе тела и т.д.

По типу симметрии тела выделяют радиально-симметричных животных (типы Губки, Кишечнополостные и Иглокожие) и группу двустороннесимметричных (все остальные типы животных). Многоклеточные животные делятся на две группы — первичноротые и вторичноротые. К первичноротым относят типы Плоские, Круглые и Кольчатые черви. Моллюски и Членистоногие, у которых ротовое отверстие образуется на месте первичного рта зародыша (бластопора) У вторичноротых ротовое отверстие образуется не из бластопора, а возникает заново (Иглокожие, Подухордовые и Хордовые). По наличию или отсутствию внутреннего скелета животные подразделяются на две группы — беспозвоночные (все типы, кроме типа Хордовые) и позвоночные. Позвоночные животные составляют лишь один из подтипов в типе хордовых, два других подтипа которого (оболочники и головохордовые) нетрадиционно относят к беспозвоночным.

ГЛАВА 23. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ

Особенностью этих организмов является полное отсутствие внутреннего скелета, либо имеется только наружный скелет. Различают следующие типы беспозвоночных животных.

Тип Кишечнополостные

Кишечнополостные — древняя группа примитивных животных, насчитывающая около 9 тыс. видов. Их тело представляет собой радиально-симметричный мешок, образованный двумя слоями клеток (эктодермой, энтодермой), между ними находится мезоглея (бесструктурное студенистое вещество). Ротовое отверстие окружено щупальцами и ведет в гастральную полость, где происходит пищеварение. Симметрия тела — радиальная (лучевая). Этот тип симметрии характерен для животных, ведущих сидячий или малоподвижный образ жизни. В теле их можно различить одну главную продольную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены различные органы. Клетки кишечнополостных дифференцированы. Эпителиально-мускульные клетки выполняют двигательную и защитную функции Стрекательные — являются аппаратом нападения и защиты. Они имеют капсулу, внутри которой в виде спирали находится стрекательная нить, при раздражении выбрасываемая наружу. Интерстициальные (промежуточные) — мелкие недифференцированные клетки, впоследствии из них образуются половые и стрекательные. Нервные клетки своими отростками сообщаются между собой, образуя диффузную нервную систему. Энтодерма подразделяется на эпителиально-мускульные клетки и железистые. Последние выделяют ферменты и выполняют функцию пищеварения. Пищеварение кишечнополостных происходит в гастральной полости, следовательно, становится полостным. Рот ведет в слепозамкнутую гастральную полость. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. Сохраняется также и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы способны к фагоцитозу — захвату частиц пиши из гастральной полости.

Для кишечнополостных характерно бесполое и половое размножение. Многие кишечнополостные раздельнополы, также встречаются и гермафродиты. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений. Полипы ведут прикрепленный образ жизни и размножаются почкованием, дают начало как полипам, так и медузам. Медузы ведут свободный образ жизни, размножаются половым путем. Из оплодотворенных яиц образующая личинки — планулы, покрытые ресничками. Они прикрепляются к субстрату и дают начало новому поколению полипов.

Тип Кишечнополостные разделяется на три класса: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.

Класс Гидроидные

Гидроидные имеет наиболее примитивное строение. Представителем этого класса является Пресноводная гидра. Это пресноводный одиночный полип с продолговатым мешковидным телом длиной около 1 см (рис. 23.1). На верхнем конце тела гидры располагается рот, окруженный венчиком из 6—12 щупалец. На нижнем конце тела находится подошва, с помощью которой гидра прикрепляется к подводным предметам. Сократительные волоконца в отростках эпителиально-мускульных клеток обеспечивают движение щупалец и всего тела, которое может вытягиваться, сокращаться, перемещаться. Раздражение от одной нервной клетки передается другим нервным клеткам, а от них — кожно-мускульным клеткам. Ответ на внешнее раздражение у гидры представляет собой простой безусловный рефлекс. Стрекательными нитями своих щупалец гидра поражает мелких водных животных, парализуя и заглатывая их. В кишечной полости пища частично переваривается ферментами, выделяемыми железистыми клетками энтодермы. Затем мелкие пищевые частицы фагоцитируются пищеварительными клетками. Непереваренные остатки пиши удаляются через ротовое отверстие.

Рис. 23.1. Строение тела гидры:

1 — щупальца, 2 — рот, 3 — гастральная (кишечная) полость, 4 — эктодерма, 5 — мезоглея (опорная пластинка), 6 — энтодерма, 7 — отпочковывающаяся гидра, 8 — яйцеклетки, 9 — мужские половые клетки

Размножение гидры происходит в теплое время года почкованием. На теле гидры образуется сначала небольшой бугорок — почка, представляющая собой выпячивание наружу двух слоев тела. Почка увеличивается в размерах, на ней образуются щупальца и ротовое отверстие. Вскоре молодая гидра отделяется от материнской особи. С наступлением осенних холодов гидра приступает к половому размножению. Гидры разных видов могут быть раздельнополыми и гермафродитами. Некоторые промежуточные клетки эктодермы дифференцируются в мужские и женские половые клетки. Сперматозоиды выходят в воду и сливаются со зрелой яйцеклеткой, находящейся в эктодерме другой гидры. Зигота окружается плотной защитной оболочкой и зимует на дне водоема. Весной из нее развивается молодая гидра, которая размножается почкованием. Другие гидроидные — обитатели морей — представлены колониальными формами. Для них характерно чередование полипоидного и медузоидного поколений.

Класс Сцифоидные

Сцифоидные включают разнообразные виды медуз, отличающихся большими размерами. Тело сцифомедуз имеет вид округлого зонтика или колокола, на нижней вогнутой стороне которого помещается ротовой стебелек. Рот ведет в производное эктодермы — глотку, которая открывается в желудок. От желудка расходятся к концам тела радиальные каналы, формирующие гастральную систему. Край зонтика несет большое число щупалец. Некоторые щупальца видоизменяются в так называемые краевые тельца — ропалии. Они содержат органы равновесия и глазки разной степени сложности строения. В связи с подвижным образом жизни и сильным развитием органов чувств нервная система медуз усложняется. Нервные клетки образуют по краю зонтика скопления в виде кольца, а также ганглиев около ропалии.

Медузы раздельнополы. Их половые железы располагаются в карманах желудка. Созревшие половые клетки прорывают стенку гонады и выделяются через рот наружу. Из оплодотворенных яиц образуются личинки, которые сначала плавают, потом прикрепляются к субстрату и образуют полип, напоминающий по строению гидру. Затем полип делится поперечными перетяжками. Образовавшиеся в результате такого деления диски являются молодыми медузами, которые переходят к плавающему образу жизни (рис. 23.2).

Рис. 23.2. Развитие сцифомедузы:

1 — яйцо; 2— планула; 3 — одиночный полип; 4 — почкующийся полип; 5 — делящийся полип; 6 — молодая медуза; 7 — взрослая медуза

Сцифомедузы плавают при помощи сокращений зонтика, число которых может доходить до 100—140 в минуту. Наиболее распространенными в теплых морях являются морское блюдце и корнеротые медузы. В арктических водах встречается полярная медуза, достигающая иногда гигантских размеров: длина ее щупалец бывает до 30 м, а диаметр зонтика — 2 м. У сцифомедуз имеются стрекательные клетки, расположенные на щупальцах и вокруг рта. Их ожоги могут быть очень чувствительны для человека. К таким представителям относят медузу крестовичок, обитающую в южной части Сахалина и Курильских островов, у берегов Кореи и Японии. В теплых водах Черного и Азовского морей обитают корнеротые медузы. Контакт с ними вызывает у человека тяжелые поражения кожи и нарушение работы внутренних органов. Некоторые медузы служат предметом промысла в Японии и Китае.

Класс Коралловые полипы

Коралловые полипы — морские, иногда одиночные, но чаще колониальные формы. Существуют исключительно в виде полипов. Нижней поверхностью (подошвой) одиночные особи прикрепляются к субстрату, а колониальные — к общему стволу колонии. На противоположном конце тела расположено ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец. Рот ведет в глотку, вдоль одного или двух краев которой образуются углубления, выстланные ресничным эпителием. В результате биения ресничек создается ток воды, несущий пищевые частицы в гастральную полость. Особенностью строения полипов является наличие внутреннего или наружного скелета. Только некоторые одиночные коралловые полипы лишены скелетных образований. Подавляющее большинство видов обладает скелетом из углекислого кальния (СаСО₂) или рогоподобного вещества (благородный коралл). Некоторые колониальные коралловые полипы образуют коралловые рифы и острова. Бесполое размножение происходит путем почкования. Коралловые полипы — раздельнополые животные. Их половые железы развиваются в перегородках кишечной полости. Сперматозоиды с током воды проникают через глотку в женские особи, где и происходит оплодотворение. Развитие с метаморфозом, однако в жизненномцикле чередования поколений не наблюдается, поскольку из личинки развивается молодой полип. Многие колониальные коралловые полипы по типу питания являются фильтраторами, актинии — хищники. Коралловые полипы широко распространены в Мировом океане. Играют огромную роль в качестве биофильтраторов и рифообразователей.

Тип Плоские черви

Известно более 12,5 тыс. видов плоских червей. Среди них есть свободноживущие, обитающие в морских и пресных водоемах, в почве. Большинство плоских червей ведут паразитический образ жизни. Это двустороннесимметричные животные (можно различить правую и левую, брюшную и спинную стороны), с уплощенным в спинно-брюшном направлении телом, развивающимися из трех зародышевых листков: экто-, энто- и мезодермы. Для плоских червей характерно наличие кожно-мускульного мешка, состоящего из эпителия и трех слоев мышечных волокон. Тело плоских червей не имеет полости (пространство между органами заполнено соединительной тканью — паренхимой).

Характерно наличие развитых систем органов (рис. 23.3): мышечной, пищеварительной (отсутствует у класса ленточных), выделительной, нервной и половой. Кишечник (обычно разветвленный) заканчивается слепо: анальное отверстие отсутствует. Нервная система центрального типа представлена скоплением нервных клеток в головной части животного, от которых вдоль тела тянутся нервные стволы. Органы выделения представлены протонефридиями. Плоские черви, за редким исключением, гермафродиты. Развитие происходит обычно с метаморфозом, реже — без него. По одной из версий, плоские черви произошли от древних кишечнополостных. Согласно другой, от фагоцителлообразных предков (см. главу 10). К типу Плоские черви относят классы: Ресничные черви, Сосальщики, Ленточные черви.

Рис. 23.3. Строение ресничного червя:

1 — щупальцевидные выросты; 2 — глаза; 3 — мозговой ганглии; 4 — ветви кишечника; 5 — продольный нервный ствол; 6 — поперечные нервные перемычки; 7 — глотка; 8 — глоточный карман; 9 — семяпровод; 10 — ротовое отверстие; 11 — семенники; 12 — совокупительный орган; 13 — половое отверстие; слева удалены семенники, справа — желточники и яичник; 14 — яйцевод; 15 — половая клоака; 16 — копулятивная сумка; 17 — желточники; 18 — яичник

Класс Ресничные черви

Ресничные черви насчитывает около 3 тыс. видов. Наиболее примитивная группа двустороннесимметричных животных. Тело покрыто ресничным эпителием. У мелких форм реснички служат для передвижения, крупные формы передвигаются при помощи сокращений мускулатуры. Живут в морских и пресных водоемах, редко в почве. Представителем свободноживущих ресничных червей является белая планария, обитающая в пресных водоемах. Планария имеет тело листовидной формы длиной 1—2 см, с расширенным передним и заостренным задним концом. Покровы образованы кожно-мускульным мешком, покрытым однослойным ресничным эпителием. Между эпителиальными клетками расположены кожные железы, выделяющие слизь, разновидность кожных желез — рабдиты выполняют защитную функцию. Под эпителием находится три слоя мышечных волокон (кольцевой, диагональный и продольный). За счет сокращения кожно-мускульного мешка и биения ресничек планария может плавать в толще воды и ползать по субстрату.

Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, заканчивающейся слепо. Рот располагается на брюшной стороне и ведет в эктодермальную глотку, переходящую в среднюю кишку энтодермального происхождения. Кишечник у разных форм устроен различно: у мелких имеет вид простого мешка, у крупных - разветвлен. Пищеварительная система замкнута слепо, поэтому ротовое отверстие служит для выбрасывания непереваренных остатков. Переваривание осуществляется внутриклеточно и в полости кишки благодаря ферментам, которые выделяются железами, расположенными в глотке и стенках кишечника.

Впервые у ресничных червей появляется протонефридиальная выделительная система Она представлена двумя каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу. Эти каналы многократно разветвляются и дают начало более узким канальцам, заканчивающимся крупными звездчатыми клетками, которые расположены в паренхиме. Звездчатые клетки вбираю! из паренхимы жидкость. На внутренней поверхности этих клеток в просвет канальца отходит пучок ресничек. Колебания ресничек способствуют постоянному току жидкости в канальцы и далее по канальцам через протоки к выделительным порам.

Нервная система состоит из скопления нервных клеток: головного ганглия (узла) и отходящих от него нервных стволов. Ее главная особенность — концентрация нервных элементов на головном конце. Между соседними нервными стволами имеется система тонких перемычек.

Органы чувств представлены примитивными глазками, органами равновесия — статоцистами (замкнутыми мешочками с камешками из углекислой извести внутри). В коже есть осязательные клетки.

Размножение планарий может происходить бесполым и половым путями. Бесполое размножение осуществляется поперечным делением тела на две части. Деление начинается поперечной перетяжкой тела позади глотки Каждая половина регенерирует недостающие части тела. Половая система ресничных червей гермафродитна; она сложно устроена. Сперматозоиды образуются в многочисленных семенниках, а яйцеклетки — в парных яичниках, расположенных в передней части тела. Яичник коротким яйцеводом соединен с семяприемником, в котором происходит оплодотворение. В яйцеводы открываются протоки желточников и скорлуповых желез, секрет которых необходим для формирования кокона Оплодотворение перекрестное. В коконе развиваются маленькие планарии.

Класс Сосальщики

Сосальщики (трематоды) — наружные и внутренние паразиты человека и других животных. Их насчитывают около 4 тыс. видов. У половозрелых сосальщиков уплощенное листовидное тело; размеры варьируют от микроскопических до длины 30 см. Наиболее характерный внешний признак — наличие присосок, которыми животное прикрепляется к тканям животных-хозяев. У большинства видов одна присоска окружает ротовое отверстие, а вторая находится на брюшной стороне.

Печеночный сосальщик имеет размеры 3—5 см. Обитает во взрослом состоянии в желчных протоках печени, в желчном пузыре травоядных животных и человека. На переднем конце тела и на брюшной стороне расположены ротовая и брюшная присоски, с помощью которых сосальщики удерживаются в теле хозяина. Покровы лишены ресничек, эпителий погружен и покрыт защитным слоем — тегументом, препятствующим перевариванию соками хозяина. Пищеварительная система представлена ротовым отверстием, находящимся на переднем конце тела, мускулистой глоткой, пищеводом и разветвленным, слепо замкнутым кишечником. Выделительная система протонефридиального типа. Центральный канал проходит посередине тела и заканчивается выделительной порой. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него трех пар нервных стволов, связанных между собой перемычками. Органы чувств развиты слабо. Только у личинок, плавающих свободно в воде, имеются глазки.

Печеночный сосальщик — гермафродит. Половое размножение происходит в окончательном хозяине. Мужская половая система состоит из пары семенников, семяпроводов, сливающихся в семяизвергательный канал, и колулятивного органа. К женской половой системе относятся яичник, желточники, семяприемник, которые открываются в камеру оотип, где происходят оплодотворение и формирование оплодотворенных яиц. Из оотипа яйца поступают в матку и выводятся наружу через отверстие Сосальщики очень плодовиты. В течение недели одна особь продуцирует до 1 млн яиц. Для дальнейшего развития яйца обязательно должны попасть в воду. В воде из яиц выходят личинки, покрытые ресничками. Затем они должны попасть в промежуточного хозяина — моллюска (малого прудовика), где происходит бесполое размножение. Личинки покидают тело прудовика и плавают в водоеме, а затем оседают на прибрежной растительности. Образуются цисты, внутри которых личинки некоторое время сохраняют жизнеспособность. С зеленым кормом личинки могут попасть в организм окончательного хозяина, в кишечнике которого оболочка цисты растворяется, личинка внедряется в печень, растет и превращается во взрослую особь (рис. 23.4). Человек заражается печеночным сосальщиком при употреблении некипяченой прудовой воды или с овощами и фруктами, вымытыми в этой воде. Среди представителей этого класса имеются и другие паразиты человека: кошачий сосальщик, кровяные сосальщики и другие возбудители трематодозов.

Рис. 23.4. Жизненный цикл печеночного сосальщика:

1 — взрослая особь из желчных ходов печени рогатого скота, 2 — яйцо, 3 — мирацидий (во внешней среде), 4 — развитие личиночных стадий в организме промежуточного хозяина — малого прудовика, 5 — свободноплавающая церкария, 6 — инцистировавшиеся на траве адолескарии; а — спороцисты, б, в — редин; г — церкарии

Класс Ленточные черви

Ленточные черви насчитывает около 3 тыс. видов паразитических червей, обитающих почти исключительно в кишечнике различных позвоночных и человека. Их организация обусловлена паразитическим образом жизни. Ленточные черви (цестоды) характеризуются наличием органов прикрепления (присоски, крючья), большой плодовитостью. Пищеварительная система отсутствует. Поверхность (тегумент) кожно-мускульного мешка имеет множество мелких выростов. Они играют важную роль во всасывании питательных веществ. Лентовидное тело состоит из головки, шейки (места, где происходит отлочковывание незрелых члеников) и члеников, количество которых колеблется от 3 тыс. до нескольких тысяч. Размеры члеников увеличиваются от головки к заднему концу тела. Гермафродитная половая система повторяется в каждом членике. Зрелые членики расположены в заднем конце тела и заполнены оплодотворенными яйцами. Длина тела червей варьирует от 0,5 мм до 10 м. Развитие происходит со сменой хозяев.

Бычий цепень — один из наиболее крупных (длина — около 10 м) представителей класса. Взрослый червь живет в тонком отделе кишечника человека (основной хозяин), его личинка — в мышечной ткани крупного рогатого скота (промежуточный хозяин).

Бычий цепень во взрослом состоянии паразитирует в тонком отделе кишечника человека, к стенкам которого он прикрепляется с помощью четырех присосок, расположенных на головке. Длина тела червя достигает в длину 10 м и более. Рост червя происходит от шейки. Самые маленькие (молодые) членики находятся около шейки. В средней части тела расположены гермафродитные членики. Чем дальше от шейки, тем членики крупнее. Задняя часть тела червя состоит из зрелых члеников. Выделительная система протонефридиального типа. Два выделительных канала тянутся по бокам вдоль тела. В каждом членике боковые каналы соединены поперечными каналами. Нервная система состоит из нервного ганглия, расположенного в головке, и двух боковых стволов, проходящих вдоль тела. Бычий цепень — гермафродит. Членики, находящиеся ближе к головке, не имеют развитой половой системы. По мере роста в члениках развивается сначала мужская, а затем женская половая система (рис. 23.5). Мужская половам система состоит из семенников, семяпроводов, семяизвергательного канала и копулятивного органа. Женская половая система имеет ветвистый яичник, яйцевод, открывающийся в оотип. В оотип также открываются желточники; с ними связана неразветвленная, слепо замкнутая матка и влагалище. В задних (зрелых) члениках цепня хорошо видна только разветвленная матка, заполненная яйцами. Членики бычьего цепня могут самостоятельно выползать из анального отверстия. В матке, внутри оболочки яйца, формируется шестикрючный зародыш.

Рис. 23.5. Гермафродитный членик бычьего цепня:

1 — семенники, 2 — семя выносящие протоки, 3 — семяпровод, 4 — совокупительный орган, 5 — половая клоака, 6 — влагалище, 7 — яичник, 8 — желточник, 9 — оотип, 10 — матка, 11 — продольный выделительный канал, 12 — поперечная перемычка, соединявшая продольные выделительные каналы

Для дальнейшего развития этот зародыш должен попасть в промежуточного хозяина. Этим хозяином для бычьего цепня является крупный рогатый скот. Промежуточный хозяин заражается, заглатывая членики, которые с фекалиями могут оказаться на траве. В желудке скота оболочки яиц растворяются. Из них выходят личинки, которые проникают с током крови в мышцы, где превращаются в следующую личиночную стадию — финну, имеющую вид пузырька, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернута головка. Человек съедает финнозное мясо, плохо обработанное термически, и заражается бычьим цепнем. В кишечнике человека головка выворачивается из пузырька, с помощью присосок прикрепляется к стенкам кишечника, и от шейки начинают отпочковываться членики.

Свиной цепень паразитирует в тонком отделе кишечника человека. Его длина достигает 2—7 м. На головке располагаются четыре присоски и венчик крючьев. В зрелых члениках формируются яйца с шестикрючным зародышем. Для дальнейшего развития личинки должны попасть в промежуточного хозяина — свинью. В желудке свиньи оболочки яиц растворяются, личинки с током крови попадают в мышцы и превращаются в финну. Человек заражается личинками свиного цепня, если съедает непроваренное мясо свиньи (рис. 23.6).

Рис. 23.6. Жизненный цикл свиного цепня:

а — окончательный хозяин (человек, в котором паразитирует половозрелая стадия), б — промежуточный хозяин (свинья);

1 — яйцо цепня с онкосферой внутри, 2 — финна, развивающаяся в мышцах свиньи, 3 — половозрелая особь

Иногда человек становится промежуточным хозяином для свиного цепня. Это может случиться при рвоте уже зараженного человека, когда зрелые членики попадают из кишечника в желудок человека: оболочки яиц растворяются, личинки выходят из них и с током крови попадают в различные органы (печень, легкие, глаза, мозг), где и формируются финны.

Эхинококк — червь размером 3—5 мм, взрослая форма которого паразитирует в кишечнике собак, шакалов. Личиночная стадия развивается в теле промежуточного хозяина, которым может быть крупный и мелкий рогатый скот и человек. У человека личинки могут развиваться чаше в печени, легких, в мозге. Заболевание требует хирургического лечения. Заражение человека происходит от собак. Профилактика — соблюдение правил личной гигиены. Ленточные черви являются возбудителями цестодозов.

Тип Круглые черви

Круглые черви широко распространены в морях, пресных водах, почве, описано более 10 тыс. видов. Многие из них ведут паразитический образ жизни. Это двустороннесимметричные, трехслойные, имеющие первичную полость тела, раздельнополые животные, характеризующиеся наличием задней кишки и анального отверстия. Тело округлое, удлиненное веретеновидное, передний и задний концы заострены. Круглые черви имеют следующие системы органов: мышечную, пищеварительную, выделительную, нервную и половую. Круглые черви, видимо, произошли от древних морских ресничных червей. Медицинский интерес представляет класс Собственно круглые черви (нематоды), паразитирующие у человека и вызывающие нематодозы. К этому классу относят аскариду человеческую, паразитирующую в тонкой кишке. Аскаридами заражено около 1 млрд человек на всем земном шаре. Это крупный гельминт; самки длиннее самцов — до 40 см (самцы — до 25—30 см). У самок задний конец прямой, у самцов — заострен и загнут на брюшную сторону. Стенка тела аскариды образована кожно-мускульным мешком: кутикула, гиподерма и один слой мышц. Кутикула — плотная оболочка — защищает паразита от внешних воздействий. Под кутикулой располагается гиподерма. У взрослых особей эпителиальные клетки гиподермы сливаются, образуя пласт с рассеянными в нем ядрами и органоидами. Под гиподермой расположены продольные мышцы, разделенные валиками гиподермы на четыре ленты При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как антагонисты, и тело аскариды может изгибаться в спинно-брюшном направлении. Внутри кожно-мускульного мешка имеется первичная полость тела, которая заполнена жидкостью, содержащей продукты жизнедеятельности аскариды. Жидкость находится под большим давлением и образует гидроскелет. Полость не имеет собственной эпителиальной выстилки; в ней расположены внутренние органы (рис. 23.7).

Рис. 23.7. Поперечный срез самки аскариды:

1 — спинной валик гиподермы, 2 — плазматические выросты мышечных клеток, 3 — мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе, 5 — стенка кишечника; 6 — кутикула, 7 — боковой валик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы, 9 — яичник на поперечном срезе, 10 — матка, 11 — яйцевод в продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яйцеводы, перерезанные поперек

Пищеварительная система аскариды начинается ротовым отверстием, которое окружено тремя кутикулярными губами. С помощью губ аскарида прикрепляется к стенке кишечника хозяина. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, далее в пищевод. Глотка и пищевод эктодермального происхождения. За пищеводом следует средняя часть кишки энтодермального происхождения. Кишечник заканчивается задней кишкой с анальным отверстием.

Выделительная система состоит из одноклеточной кожной железы, находящейся в передней части тела аскариды. От нее отходят два канала, проходящие в боковых валиках гиподермы. Сзади они слепо замкнуты, спереди соединяются в выводной проток, открывающийся порой. На стенках выделительных каналов на уровне верхнего отдела пищевода имеются четыре (по две с каждой стороны) фагоцитарные клетки. Они захватывают и откладывают в своей цитоплазме продукты обмена.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него нервных стволов. Особенно хорошо развиты брюшной и спинной нервные стволы. Они соединены между собой многочисленными перемычками. Органы чувств развиты слабо.

Половая система имеет трубчатое строение. У самки она состоит из парных яичников, парных яйцеводов, представляющих собой трубки большого диаметра, и парных маток, имеющих еще больший диаметр и соединяющихся в непарное влагалище. Последнее открывается отверстием в верхней трети тела аскариды на брюшной стороне. Половая система самца непарная и состоит из одного тонкого трубчатого семенника, семяпровода большого диаметра и семяизвергательного канала, открывающегося в заднюю кишку. Оплодотворение яиц происходит в матке, самка откладывает более 200 тыс. яиц в сутки. Для развития яйцам аскариды необходимо попасть во внешнюю среду, где есть кислород, определенная влажность, температура 24— 30 °С. Яйца покрыты оболочками, защищающими зародыш от неблагоприятных условий. В почве яйца могут сохранять способность к заражению до десяти лет. При благоприятных условиях в течение 15—20 суток в яйце формируется личинка, способная к дальнейшему развитию в организме человека. Заражение людей аскаридами происходит при употреблении в пищу продуктов, загрязненных яйцами аскариды. Загрязнение овощей и ягод происходит при удобрении огородов и ягодников необеззараженными фекалиями человека. Развитие аскариды идет без смены хозяев. Из проглоченных яиц в кишечнике человека образуются личинки. С током крови они попадают в печень, через полую вену в правое предсердие, правый желудочек и по легочной артерии в альвеолы. В легких личинки находятся в среде, богатой кислородом. Затем они поднимаются по дыхательным путям в глотку, попадают в рот и вторично проглатываются. Миграция личинок продолжается 9—12 суток. За это время личинки растут, несколько раз линяют, у них меняется обмен веществ. Попав вторично в кишечник, личинки в течение 2,5—3 месяцев растут и превращаются во взрослых аскарид, способных выделять яйца. Продолжительность жизни — около одного года.

К круглым червям относят также острицу, паразитирование которой в кишечнике человека широко распространено. Взрослые черви имеют небольшой размер: самки — 12 мм, самцы — 3—5 мм. Откладываемые яйца созревают во внешней среде в течение 4—6 ч. С грязными руками яйца попадают в рот человека. В тонкой кишке происходит вылупление личинок, которые мигрируют в начальный отдел толстой кишки. Через 12—14 суток они достигают половой зрелости. Для откладывания яиц самки ночью выползают из анального отверстия, что вызывает сильный зуд; при расчесывании яйца остаются под ногтями. Дети их могут заносить в рот.

Тип Кольчатые черви

Этот тип включает наиболее высокоорганизованных червей, имеющих вторичную полость 1ела — целом. Кольчатые черви насчитывают около 7 тыс. видов. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м. Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты: иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями — параподиями (придатками), имеющими щетинки. Одни кольчатые черви — гермафродиты, у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Существует несколько гипотез о происхождении кольчатых червей, но наиболее вероятным является предположение, что кольчатые черви произошли от древних плоских червей, относящихся к классу ресничных.

Выделяют три класса кольчатых червей: Многощетинковые, Малащетинковые и Пиявки.

Класс Многощетинковые обладает наиболее выраженными признаками типа. Форма тела вытянутая, у большинства видов немного сплющена в спинно-брюшном направлении. Тело сегментировано. Сегменты тела имеют одинаковое внешнее и внутреннее строение, поэтому такую сегментацию называют гомономнои. Однако гомономная метамерия наблюдается в основном у примитивных свободноживущих, бродячих видов, например у нереиды и пескожила. Гетерономность (различия в строении сегментов) отмечается у сидячих форм и у многих малощетинковых червей.

Тело кольчатых червей подразделяется на голову, туловище и анальную лопасть. Головной отдел многощетинковых снабжен придатками. У малощетинковых имеется только ротовое отверстие, придатки отсутствуют.

Покровы тела представляет собой кожно-мускульный мешок. Он состоит из кутикулы, под которой расположен однослойный эпителий (гиподерма), богатый железистыми клетками, затем два слоя мышц: наружный — кольцевой, и внутренний — продольный. Кроме того, имеются мышечные пучки, которые располагаются под углом, от спинной стороны к брюшной (рис. 23.8). Такое строение мыши обеспечивает многообразие и сложность движений. Для большинства видов многощетинковых характерно наличие параподий — примитивных конечностей, представляющих собой выросты кожно-мускульного мешка по бокам каждого сегмента. Параподия состоит из основания и отходящих от него двух ветвей — брюшной и спинной, с одноименными усиками. Параподии содержат пучки щетинок и способны к загребательным движениям. Спинные усики некоторых параподий участвуют в газообмене, так как превращаются в жабры. У малощетинковых червей параподии редуцированы и сохраняются только пучки щетинок в каждом сегменте.

Рис. 23.8. Поперечный разрез многощетинкового червя:

1 — кожный эпителий, 2 — кольцевые мышцы, 3 — спинной усик, превратившийся в жабру, 5 — спинная ветвь параподии, 6 — опорная щетинка, 7 — мышцы параподии, 8 — воронка нефридия, 9 — канал нефридия, 10 — косая мышца, 11 — брюшной сосуд, 12 — яичник, 13 — брюшной усик параподии, 14 — брюшная ветвь параподии, 15 — кишечник, 16 — целом, 17 — спинной сосуд

Полость тела кольчецов — вторичная (целом). Отличается от первичной тем, что окружена однослойным эпителием мезодермального происхождения. Целом выполняет функции гидроскелета, распределительную, выделительную и половую.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. В глотку выделяется секрет слюнных желез; у дождевых червей есть особые известковые железы. Они продуцируют секрет, который нейтрализует кислую почву. У многих малощетинковых червей средняя кишка образует складку, которая увеличивает поверхность переваривания и всасывания.

Примитивные кольчатые черви дышат всей поверхностью тела. Для некоторых многощетинковых характерно наличие жабр.

Впервые в этом типе появилась кровеносная система. Она замкнута, представлена переходящим один в другой спинным и брюшным сосудами, соединяющимися кольцевыми сосудами в каждом сегменте тела. Движение крови происходит благодаря ритмическим сокращениям спиного и передних кольцевых сосудов. Кислород переносится кровью с помощью железосодержащего вещества, близкого по строению к гемоглобину.

Выделительная система состоит из метанефридиев. Внутренний конец каждого метанефридия в виде воронки находится в целомической полости. Отходящий от воронки канал проходит в полость следующего сегмента и открывается на боковой стенке тела наружу. Обычно каждый сегмент имеет одну пару метанефридиев. У примитивных кольчатых на внутреннем конце выделительного канала находится лучок тонких булавовидных клеток — соленоцитов. От тела этих клеток в канал направляются один или несколько жгутиков, за счет которых осуществляется ток жидкости. Строение соленоцитов указывает на то, что они гомологичны звездчатым клеткам протонефридиев. Кроме нефридиев функцию выделения выполняют хлорагогенные клетки — производные целомического эпителия, покрывающие поверхность средней кишки и многих кровеносных сосудов. Они накапливают соли, продукты обмена веществ, но не выводят их, поэтому хлорагогенные клетки называют почками накопления. Только после гибели этих клеток вещества из полости тела через метанефридии выводятся во внешнюю среду.

Нервная система состоит из надглоточного и подглиточного ганглиев и брюшной нервной цепочки. На брюшной стороне находятся два нервных ствола, имеющих в каждом сегменте утолщение — нервные узлы, которые соединяются между собой поперечными перемычками. Органы чувств представлены органами осязания и химического чувства, равновесия и различно устроенными глазами.

Половая система у различных классов кольчатых червей устроена неодинаково. Многощетинковые кольчецы раздельнополы, малощетинковые — гермафродиты. Развитие многощетинковых происходит с метаморфозом. Из яйца вначале образуется личинка — трохофора, плавающая с помощью ресничек. Затем она претерпевает ряд превращений и постепенно становится взрослым червем. В развитии малощетинковых стадия личинки отсутствует. Дождевые черви — гермафродиты. Семенники и яичники располагаются на уровне 10—15-го сегментов тела. Оплодотворение перекрестное. Перед этим процессом два червя плотно прилегают друг к другу и обмениваются спермой. У каждого червя на теле имеется поясок, который образует слизистую муфточку. Она скользит вдоль тела, и, когда проходит над половыми отверстиями члеников, в нее попадают половые клетки. Сойдя с тела червя, муфточка закрывается с обоих концов и превращается в кокон. В нем происходит оплодотворение и развитие яиц. Иногда наблюдается бесполое размножение. В этом случае тело червя делится на две части и затем к каждой части достраивается соответствующий конец червя.

К классу Пиявки (гируды) относят свободноживущих хищников и эктопаразитов, питающихся кровью Параподии и щетинки отсутствуют. Тело пиявок сегментировано. На один внутренний сегмент приходится от трех до пяти наружных колец. На переднем и заднем концах имеется по присоске. Целом сильно редуцирован и превращен в лакунарную систему, содержащую кровь. Средняя кишка пиявок образует несколько пар боковых карманов, в которых может задерживаться большое количество поступившей при сосании крови. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой. Пиявки являются гермафродитами и имеют прямое развитие. Глотка снабжена железами, выделяющими гирудин. Это вещество препятствует свертыванию крови. Именно поэтому пиявок применяют в лечебных целях, например для лечения гипертонии.

Тип Членистоногие

Членистоногие характеризуются громадным разнообразием приспособлений к самым различным условиям существования, богатством форм и огромным числом видов. Число видов членистоногих около 1,5 млн и намного превышает число видов всех остальных типов животных Особенно обильны видами насекомые, на долю которых падает более 90*£ известных видов членистоногих. Происхождение членистоногих связывают с примитивными морскими кольчатыми червями.

Членистоногие в процессе эволюции приобрели гетерономную сегментацию, выражающуюся как в специализации отдельных сегментов (члеников) тела и их конечностей, так и в образовании отделов тела (голова, грудь, брюшко), состоящих из относительно сходных сегментов. Следующим крупным ароморфозом явилось появление хорошо развитых членистых конечностей. Членики конечности соединены подвижными суставами. Такое строение обеспечивает разнообразие и сложность движений. Расположенные в разных частях тела конечности специализируются на выполнении различных функций: движения, дыхания, захвата и измельчения пищи или преобразуются в копулятивные органы. Другой очень важной особенностью членистоногих является развитие наружного скелета в виде хитинизированной кутикулы, являющейся производной покровного эпителия. С развитием экзоскелета и членистых конечностей возникает сложная мышечная система. Мышцы членистоногих представлены отдельными пучками поперечнополосатых мышечных волокон. Они крепятся изнутри к кутикуле и не образуют сплошного кожно-мускульного мешка, как у червей. Кроме функции наружного скелета хитин предохраняет тело от высыхания и механических повреждений. В связи с тем, что тело членистоногих покрыто плотным хитиновым покровом, их рост связан с периодически происходящими линьками. Появление гетерономной сегментации тела, членистых конечностей, поперечнополосатой мускулатуры и наружного скелета необычайно увеличило подвижность животных, следовательно, дало им большие преимущества в борьбе за существование и обеспечило их эволюционный успех. Образование отделов тела привело к изменениям внутреннего строения членистоногих. В процессе эмбрионального развития происходит слияние целомических мешков при закладке мезодермы, а также соединение их с остатками бластоцеля. В результате образуется смешанная полость тела — миксопель, поэтому кровеносная система членистоногих незамкнута. Появляется сердце. По сосудам и в полости тела циркулируй гемолимфа. Она имеет двойную природу: частично соответствует крови, частично — целомической жидкости

Разнообразны органы дыхания членистоногих. У водных форм образовались жабры, у наземных — трахеи или легкие.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Появляется сложно устроенный ротовой аппарат, представляющий собой видоизмененные передние конечности. С разными отделами кишечного тракта связаны пищеварительные железы

Нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями, соединенными нервными тяжами (окологлоточное кольцо) и брюшной нервной цепочкой. Брюшная нервная цепочка усложняется за счет слияния нервных узлов в головном, грудном и брюшном отделах. Органы чувств разнообразны и хорошо развиты: сложные глаза, органы обоняния, осязания, вкуса, слуха и равновесия. Образ жизни членистоногих чрезвычайно разнообразен, характерны довольно сложные инстинкты (например, многие насекомые образуют сообщества, в которых наблюдается разделение труда между особями).

Выделительная система представлена видоизмененными метанефридиями: антеннальными, или коксальными железами либо мальпигиевыми сосудами.

Все членистоногие раздельнополы, выражен половой диморфизм. Развитие как прямое, так и с метаморфозом.

Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа, куда входит ряд классов. Рассмотрим три класса членистоногих, имеющих медицинское значение: Ракообразные, Паукообразные и Насекомые.

Класс Ракообразные

К ним относят более 40 тыс. в основном водных членистоногих, большинство которых обитает в морях, реже в пресных водоемах и лишь немногие из них освоили влажные наземные местообитания. Образ жизни — плавающий, ползающий, реже прикрепленный: имеются паразитические формы.

Речной рак — характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пишу, живую и мертвую добычу. Тело состоит из 18 сегментов, которые формируют головогрудь и брюшко. Головной отдел имеет пять пар придатков. Передняя его часть называется акроном и содержит антеннулы (короткие усики, являющиеся органами осязания и обоняния) и антенны (длинные усики, также представляющие собой органы чувств и иногда служащие для плавания). На последующих сегментах располагаются три пары конечностей, превратившихся в ротовой аппарат: верхние челюсти (жвалы), первые и вторые нижние челюсти (максиллы) (рис. 23.9). Восемь грудных сегментов также имеют конечности. Первые три конечности называют ногочелюстями. Они входят в состав ротового аппарата, кроме того, они несут жабры и поэтому помимо захвата, удержания и проталкивания пищи выполняют дыхательную функцию. Затем располагаются клешни и четыре пары ходильных ног. У их основания также располагаются жабры. Брюшные конечности обычно менее развиты, выполняют локомоторную и дыхательную функции. У самцов первая и вторая брюшные ножки видоизменены в совокупительный аппарат.

Рис. 23.9. Конечности речного рака:

1 — антеннулы; 2 — антенны; 3—5 — мандибулы и максиллы; 6—8 — ногочелюсти; 9— клешни; 10—13 — ходильные ноги; 14—19 — брюшные ножки

Покровы тела представлены хитинизированной кутикулой, под которой залегает слой гиподермального эпителия. Мускулатура хорошо развита.

Пищеварительная система речного рака состоит из трех отделов. Передняя кишка имеет хитиновую выстилку и начинается ротовым отверстием. За ним идет короткий пищевод, впадающий в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи, а в цедильном — пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В нее открывается проток пищеварительной железы — гепатопанкреаса, который выполняет функции печени и поджелудочной железы позвоночных. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием

Органами дыхания рака являются жабры. Они располагаются на конечностях. У мелких ракообразных жабры отсутствуют и дыхание осуществляет вся поверхность тела.

Кровеносная система высших раков состоит из сердца, расположенного на спинной стороне, и отходящих от него нескольких крупных сосудов (рис. 23.10). Из них кровь изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. В жабрах кровь окисляется и опять возвращается в сердце. У низших представителей класса нет крупных сосудов, иногда отсутствует даже сердце.

Рис. 23.10. Кровеносная система рака:

1 — антеннальная артерия, 2 — передняя аорта (глазная артерия), 3 — сердце, 4 — перикардий, 5 — жаберносердечные каналы, 6 — нисходящая артерия, 7 — задняя (верхняя брюшная) артерия, 8 — поднервная артерия, 9 — брюшной венозный синус

У большинства раков происходит сближение ганглиев нервной системы в продольном направлении. Особенно этот процесс выражен в головном отделе, в результате чего образуется головной мозг. В связи с укорочением тела у некоторых крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один большой узел. Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы — антенны, а органами обоняния — короткие усы — антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.

Выделительная система ракообразных представлена двумя антеннальными железами. Они начинаются небольшим целомическим мешочком, от которого отходит извитой канал. Этот канал впадает в мочевой пузырь, открывающийся наружу, у основания антенн, выделительной порой. Большая часть канала имеет зеленую окраску, поэтому часто выделительную систему рака называют зелеными железами.

Развитие ракообразных бывает прямое или с метаморфозом. Все ракообразные раздельнополы. У многих видов выражен половой диморфизм. Половые железы и протоки обычно парные. У речного рака метаморфоз отсутствует. Непрямое развитие чаще встречается у морских форм и имеет большое значение для расселения вида.

Класс Ракообразные включает два подкласса: Низшие и Высшие ракообразные. К низшим относят формы, которые обычно входят в состав пресноводного или морского планктона (дафнии и веслоногие рачки — циклопы, диаптомусы). Они являются кормом для рыб. Циклопы — промежуточные хозяева широкого лентеца и ришты. Некоторые виды низших ракообразных, такие как карпоеды, — паразиты рыб. Многие высшие ракообразные употребляются в пищу (раки, крабы, омары, лангусты, креветки). Ракообразные служат промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.

Класс Паукообразные

Паукообразных насчитывается около 35 тыс. видов. Это в основном наземные и очень различные по внешнему облику членистоногие. Тело паукообразных состоит из головогруди и брюшка. У фаланг и скорпионов хорошо видно, что эти части сохраняют сегментацию. Однако у пауков брюшко несегментированное, а у клещей тело утратило не только сегментацию, но и деление на отделы. На головогруди расположено шесть пар конечностей. Первые две пары — хелицеры и педипальпы — участвуют в захвате и измельчении пиши (рис. 23.11). Остальные четыре пары — ходильные ноги. У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей. Иногда сохраняются их производные — паутинные бородавки, легочные мешки, осязательные органы и другие образования.

Рис. 23.11. Ротовой аппарат паука:

1,2 — хелицеры, 3 — педипальпы

Покровы тела паукообразных представлены хитинизированной кутикулой (содержит воскоподобные и жироподобные вещества) и гиподермой. Наружный слой не пропускает влагу и, следовательно, дает возможность существовать в очень сухих и жарких участках суши.

Для пищеварительной системы характерно наличие мускулистой сосательной глотки и слюнных желез. Секрет слюнных желез, а также печени вначале вводится в тело убитой добычи, разжижает ее ткани, которые затем засасываются глоткой. Такое пищеварение называют внекишечным. В среднюю кишку открываются протоки парной печени. У некоторых видов, особенно у клещей, она образует многочисленные и очень разветвленные выпячивания, которые увеличивают поверхность всасывания и задерживают большой объем пищи, поэтому клещи могут голодать долгое время (до нескольких месяцев).

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, которые открываются парой ветвящихся выделительных трубок на границе между средней и задней кишками. Выделение осуществляется почти сухими кристаллами мочевой кислоты Кроме того, в эмбриогенезе и в молодом возрасте функционируют коксальные железы. У взрослых животных эти железы в значительной степени утрачивают свое значение.

Кровеносная система сходна с таковой у ракообразных. Сердце в виде трубки с щелевидными отверстиями расположено над кишечником. У клещей кровеносная система развита очень слабо

Органы дыхания — легочные мешки (у скорпионов), трахеи (у клещей) либо и те, и другие вместе (у пауков). Легкие представляют собой листовидные складки, в полость которых заходит гемолимфа и через их тонкую хитиновую стенку происходит газообмен. Трахеи — это тонкие кутикулярные разветвленные трубочки, вдающиеся в полость тела и находящиеся в близости с различными органами. Через их стенки непосредственно происходит газообмен.

Нервная сисшма сосюит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Характерно слияние отдельных ганглиев с образованием крупных узлов в головогруди и брюшке. Органы чувств представлены органами осязания и зрения. Глаза простые, в количестве от 2 до 12. Различные раздражения окружающей среды воспринимаются чувствительными волосками, локализованными на педипальпах, конечностях и туловище.

Развитие паукообразных, за исключением клешей, прямое. Они раздельнополые, оплодотворение внутреннее. Это яйцекладущие, иногда живородящие животные.

Отряд Скорпионы — крупные хищники (до 15 см длиной), насчитывает около 650 видов. В России встречается в южных районах. Брюшко вытянуто и подвижно. Сегменты головы и груди слились в нерасчлененную головогрудь. Около рта расположены небольшие хелицеры и значительные по размерам клешневидные педипальпы. Эти конечности служат для захвата и удержания добычи. Брюшко сегментировано, передняя его часть широкая, задняя — узкая, вытянутая. Последний ее членик заканчивается острым жалом, на конце которого открывается проток ядовитой железы. Ударом брюшка скорпион ранит жалом жертву или врага и впускает в рану яд. Пищей служат насекомые и другие членистоногие. Укол скорпиона может быть смертельным и для мелких млекопитающих; для человека он обычно неопасен, но вызывает болезненное состояние.

Для представителей отряда Пауки характерно наличие паутинных желез. Паутина используется как ловчая сеть, для построения гнезд, зашиты, спаривания и др. Головогрудь и брюшко пауков не расчленены на сегменты. Отряд включает более 20 тыс. видов, некоторые из них ядовиты Многие пауки приносят пользу, истребляя вредных насекомых (каракурт и др.). В южных районах России обитают каракурт и тарантул. Укус тарантула болезнен, но неопасен, а каракурта — нередко смертелен для человека, крупного рогатого скота и лошадей.

Отряд Клещи насчитывает более 10 тыс. видов. Это мелкие паукообразные, характеризующиеся нерасчлененным телом Развитие клещей происходит с метаморфозом: из яйца выходит личинка, она превращается в нимфу, за которой следует стадия взрослого животного — имаго. Обычно в цикле развития происходит смена нескольких хозяев (насосавшись крови, многие клещи покидают хозяина и, претерпев линьку, нападают вновь). Весь период развития, от яйца до половозрелой особи, у разных видов клешей может длиться от полугода до нескольких лет. Сохраняя вирусы, рикетсии, бактерии в своем организме в течение ряда лет и передавая их потомству, клеши играют роль не только переносчиков, но и резервуаров, хранителей возбудителей инфекций в природе. Многочисленные почвенные клеши питаются гниющими веществами почвы. Некоторые виды питаются продовольственными продуктами. Среди клешей встречаются паразиты растений, животных и человека. Многие виды являются переносчиками возбудителей различных заболеваний. Таежный клещ, собачий клещ, пастбищные клещи (семейство Иксодовые) являются эктопаразитами (паразитируют на покровах тела) животных и человека и переносчиками возбудителей заболеваний: таежного энцефалита, сыпного тифа, туляремии и др. Поселковый клещ (семейство Аргасовые) является переносчиком возбудителя клещевого возвратного тифа. К семейству Акариформные относится чесоточный клещ — возбудитель чесотки. Это внутрикожный паразит, обитающий в эпидермисе кожи человека, собак, свиней и других животных. Самки прогрызают ходы в роговом слое, здесь они откладывают яйца, где и происходит дальнейшее развитие клеша. Появляются множественные расчесы, ночной зуд Человек заражается при прямом контакте с больным через рукопожатие, общую постель, одежду и др., а также от животных. К этому же семейству относятся клещи — вредители пищевых продуктов — амбарный, мучной, волосатый. С мучной пылью они могут попасть в дыхательные пути человека, вызвать их катар или приступы бронхиальной астмы. Борьбу с клешами проводят с помощью ядохимикатов, а также с соблюдением личной профилактики (защитные комбинезоны, отпугивающие препараты и др.).

Класс Насекомые

Насекомые а процессе эволюции дали богатство видов, обеспечивающее их современное процветание. В настоящее время известно более 1,5 млн видов, т.е. больше, чем видов остальных живых существ на Земле, вместе взятых. Сложны их связи с окружающей природой, с растениями, почвой, другими животными. Насекомые играют большую роль в жизни человека.

Для насекомых характерно четкое разделение тела на голову, грудь и брюшко.

Голова состоит из четырех слившихся сегментов, несущих соответственно четыре пары придатков, которые представляют собой видоизмененные конечности. Первая пара — усики, или сяжки, — органы обоняния и осязания. Вторая — верхние челюсти — мандибулы, третья и четвертая пары нижние челюсти — максиллы. Ротовой аппарат насекомых образован верхней губой (кожная складка покровов головы), парой верхних челюстей, парой нижних челюстей и нижней губой, которая образована путем слияния второй пары нижних челюстей. В соответствии с разнообразием способов питания ротовые аппараты разных групп насекомых значительно отличаются по строению. Они могут быть грызущего, грызуще-сосущего, лижущего, колюще-сосущего, сосущего типа. Все это многообразие — результат изменения одного исходного типа грызущего ротового аппарата.

Грудь состоит из трех сегментов, несущих три пары членистых ходильных конечностей. В зависимости от способа передвижения различают бегательный, прыгательный, роющий и другие типы конечностей. Многообразие в строении ротового аппарата и конечностей можно отнести к многочисленным идиоадаптациям, обеспечивающим наряду с другими факторами биологический прогресс насекомых. Кроме конечностей второй и третий сегменты груди большинства насекомых имеют по паре крыльев. Крылья развиваются как парные выросты или складки из складок покровов тела. В жилки крыльев заходят нервы, трахеи и гемолимфа.

Брюшко состоит из 4—11 сегментов. Конечности на брюшке отсутствуют. Только у некоторых видов иногда сохраняются видоизмененные остатки конечностей, например в виде яйцеклада или вилочек на конце брюшка, которые помогают делать прыжки.

Покровы тела насекомых образованы однослойным эпителием — гиподермой и выделяемой ею хитинизированной кутикулой. Кожа богата различными железами (пахучими, воскоотделительными), выростами в виде шипиков, щетинок или волосков.

Мышечная система отличается высокой степенью сложности и специализацией отдельных элементов.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, куда открываются протоки слюнных или прядильных желез, как у гусениц бабочек. Передняя кишка дифференцирована на глотку и пищевод, который часто имеет расширение — зоб. У некоторых насекомых существует жевательный желудок. В вредней кишке находятся многочисленные складки, которые, по-видимому, гомологичны печени других членистоногих. Задняя кишка кроме функции удаления остатков пищеварения принимает участие в выделении продуктов обмена (рис. 23.12).

Рис. 23.12. Строение черного таракана:

1 — головной мозг, 2 — симпатический нерв; 3 — зоб, 4 — жевательный желудок, 5 — пилорические отростки, 6 — средняя кишка, 7 — мальпигиевы сосуды, 8 — задняя кишка, 9 — придаточные железы, 10 — семенники, 11 — брюшная нервная цепочка, 12, 13 — трахейная система, 14 — слюнная железа, 15 — резервуар слюнной железы

Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами — длинными тонкими трубочками, которые слепозамкнутым концом лежат в полости тела, а другим — впадают в кишечник на границе средней и задней его частей. Кроме того, продукты обмена откладываются в жировом теле. Отсюда они никогда не выводятся, поэтому жировое тело является “почкой накопления”. Помимо выделительной функции жировое тело содержит питательные вещества, которые расходуются в период метаморфоза.

Органы дыхания насекомых представлены системой трубочек — трахей. Они пронизывают все тело и поставляют кислород непосредственно к клеткам. Трахеи возникают у зародыша, как впячивания гиподермы, имеют хитиновую выстилку, препятствующую спадению стенок. По бокам тела находятся дыхальца (стигмы), ведущие в каналы, от которых берут начало трахеи. У малоактивных насекомых в условиях повышенной влажности поступление кислорода в систему трахей осуществляется за счет диффузии. Пониженная влажность среды и активизация поведения животных приводят к появлению специальных дыхательных движений (сокращение и расслабление брюшка). У многих личинок, живущих в воде, трахеи замкнуты. Кислород диффундирует через трахейные жабры.

Кровеносная система незамкнутая, в связи с развитием трахей упрошена, гемолимфа почти не принимает участия в обмене газов, а разносит к тканям тела питательные вещества и гормоны. Кровь попадает в сердце из полости тела через парные боковые отверстия с клапанами Из сердца кровь движется по аорте и через ее концевое отверстие попадает в полость тела, омывая все органы.

Нервная система насекомых представлена головным мозгом, подглоточным ганглием и сегментарными ганглиями брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из переднего, среднего и заднего отделов. В переднем мозге располагаются грибовидные тела, которые особенно развиты у насекомых со сложным общественным поведением (пчел, муравьев).

У насекомых имеются органы зрения, обоняния, осязания, слуха и вкуса. Органы зрения представлены сложными фасеточными глазами, дающими прямое и мозаичное изображение, и простыми глазками. Насекомые различают форму и цвет предметов. Органы обоняния расположены на усиках в виде особых обонятельных сенсил (нервных окончаний) и развиты чрезвычайно хорошо.

Развитие насекомых характеризуется большой сложностью. Они являются раздельнополыми животными с выраженным половым диморфизмом. Постэмбриональное развитие осуществляется с полным или неполным превращением. В первом случае (бабочки, жуки, пчелы, мухи и др.) из яйца выходит личинка, значительно отличающаяся по строению и образу жизни от взрослой особи. Она интенсивно питается и растет и после нескольких линек превращается в неподвижную куколку. Под покровом куколки происходит перестройка органов и тканей личинки, заканчивающаяся выходом взрослого насекомого — имаго. При неполном превращении (саранча, кузнечики, тараканы и др.) личинка по строению в основном похожа на взрослое насекомое, но отличается от него малыми размерами, недоразвитием крыльев и половой системы. Личинка растет, периодически линяет и превращается во взрослое насекомое.

Отряды насекомых с неполным превращением

Отряд Прямокрылые — кузнечики, сверчки, саранча, медведки и др. Характерно наличие усиков и длинных жестких передних крыльев. Задние крылья тонкие, складывающиеся веером. Задние ноги прыгательного типа. Ротовой аппарат грызущего типа. Многочисленные стада перелетной саранчи уничтожают в местах своего появления все растения.

Отряд Полужесткокрылые или Клопы — передние крылья толстые и жесткие у основания, их концы и передние крылья тонкие. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Характерно наличие особых пахучих желез. Клопы-черепашки — вредители злаков; крестоцветные клопы — вредители огородных культур; постельный клоп — обитатель жилищ человека (питается кровью человека и животных, крылья редуцированы)

Отряд Таракановые — черный таракан, рыжий, или прусак, обитают в жилищах человека. Имеют уплощенное тело; передние крылья кожистые, задние — тонкие, перепончатые; ротовые органы грызущие. Являются механическими переносчиками многих инфекционных заболевании и яиц паразитических червей

Отряд Вши — мелкие бескрылые насекомые с плоским телом и цепкими лапками. Ротовые органы колюще-сосущего своеобразного типа. Головная вошь вызывает педикулез, характеризующийся появлением зуда, расчесов и колтуна (склеивание волос). Кроме того, головная вошь — переносчик возвратного тифа. Платяная вошь — переносчик возвратного и сыпного тифа. Лобковая вошь является эктопаразитом, вызывает чесотку.

Отряд Равнокрылые (тли, цикады и др.) характеризуется двумя парами тонких с небольшим числом жилок крыльев. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Многие виды — вредители сельскохозяйственных растений.

Отряды насекомых с полным превращением

Отряд Жесткокрылые, или Жуки, наиболее богат видами насекомых. Первая пара крыльев превратилась в надкрылья (твердые хитиновые пластинки). Ротовые органы грызущего типа. Среди жуков много полезных видов, например жужелицы или божьи коровки питаются тлями и другими вредными насекомыми. Жуки-навозники используют фекалии животных для питания и вскармливания личинок. Жуки- мертвоеды утилизируют трупы животных. Майский жук — вредитель корневых систем растений. Колорадский жук обладает большой плодовитостью, опасный вредитель картофеля. В лесах большой вред наносят жуки-короеды.

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки, характеризуется двумя парами крыльев с разнообразной окраской, которая зависит ш расположения хитиновых чешуек. Ротовые органы преобразованы в гибкий хоботок — им бабочки сосут нектар цветков. Личинки многих бабочек гусеницы — имеют червеобразную форму. Личинки комнатной моли портят меховые и шерстяные вещи. В садах яблоневая плодожорка откладывает яйца в развивающиеся плоды. Гусеница капустной белянки питается листьями растений. Различные виды шелкопрядов — вредители деревьев. Однако тутовый шелкопряд используется человеком для получения шелка. Гусеницы шелкопряда выделяют особое вещество, которое быстро затвердевает на воздухе и превращается в шелковую нить.

Отряд Блохи включает паразитов большинства позвоночных животных. Многие виды могут переходить с животных на человека, например кошачьи, собачьи, крысиные блохи и блохи некоторых других грызунов. Паразитирование на человеке вызывает образование зудящих пятен, местами воспаление или появление сыпи. Блохи — переносчики возбуди 1елей чумы и эндемического сыпного тифа.

К отряду Двукрылых относят мух, комаров, оводов, слепней, москитов, мошек. Мухи являются механическими переносчиками цист простейших, яиц гельминтов и возбудителей кишечных инфекций. Некоторые мухи — кровососы — могут передавать возбудителей туляремии, сибирской язвы и других заболеваний. Комары — переносчики различных видов возбудителей малярии, энцефалита, желтой лихорадки; являются промежуточными хозяевами гельминтов тропических стран. Москиты - переносчики лейшманий, некоторых возбудителей лихорадок. Мошки и мокрецы вызывают дерматиты, характеризующиеся появлением сыпи с нестерпимым зудом, расчесами и другими изменениями кожи. Слепни могут быть переносчиками возбудителей сибирской язвы и туляремии; их укусы очень болезненны.

К отряду Перепончатокрылые относятся и вредители, и полезные для человека виды. Особенно велико значение медоносной пчелы Шмели — опылители растений, муравьи уничтожают насекомых вредителей леса, наездники откладывают яйца в личинках других насекомых, вызывая в итоге их гибель.

Насекомые играют важную роль в природе и жизни человека. Они являются опылителями растений, выступают в роли почвообразователен и санитаров: разлагают листья, древесину, трупы животных и растений. Насекомые являются естественным кормом для птиц, а их личинки и куколки, живущие в воде, — пища для рыб. Некоторых полезных насекомых — пчел, шелкопрядов — человек одомашнил Вместе с тем велик и вред, наносимый насекомыми, вредители полей, садов, огородов, амбарные вредители, переносчики возбудителей и возбудители болезней.

В целях защиты растений от насекомых используют разные способы борьбы с ними. Широко применяется сбор насекомых с помощью ловчих канав, колец, насекомоуловителей (механический способ) и др. Кроме того, борьба ведется химическим методом, при котором на насекомых воздействуют ядами. Но использование химических веществ приводит к отравлению почвы, воды, уничтожению наряду с вредными и полезных насекомых. В связи с этим в последнее время признание получил биологический способ борьбы, при котором человек использует естественных врагов насекомых: насекомоядных птиц, насекомых-хищников (жужелиц, божьих коровок и др.). Искусственно разводят наездника-трихограмму для борьбы с яблоневой плодожоркой.

Тип Моллюски

Моллюски, или мягкотелые, насчитывают около 150 тыс. видов, обитают в водоемах, некоторые виды живут на суше. Моллюски произошли от кольчатых червей или от общих с ними предковой формы. К типу относятся улитки, слизни, устрицы, осьминоги и т.п. Это трехслойные, двустороннесимметричные животные, ведущие малоподвижный образ жизни. Тело моллюсков ^сегментированное и состоит обычно из головы, туловища и ноги. На поверхности тела образуется особая кожная складка — мантия. Клетки мантии выделяют известковую раковину, которая частично или целиком покрывает моллюска. Раковина выполняет защитную функцию и роль наружного скелета: обычно она состоит из трех слоев: наружного — органического, среднего — известкового, внутреннего — перламутрового. У некоторых моллюсков раковина погружена под кожу (слизни, головоногие моллюски) или исчезает совсем (паразитические формы). Между мантией и телом находится мантийная полость, которая сообщается с внешней средой. В полости располагаются жабры и открываются отверстие задней кишки, протоки почек и половых желез. Здесь же имеются некоторые органы чувств. Целом частично редуцирован. Остатки вторичной полости сохраняются около сердца и половых желез. Промежутки между органами заполнены паренхимой. Мышцы моллюсков приводят в движение ногу и раковину.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Обычно (кроме двустворчатых) в ротовую полость со дна глотки высовывается терка — пластинка с роговыми зубчиками, которая служит для перетирания пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез. В среднюю кишку впадают протоки печени.

Кровеносная система незамкнутая. В околосердечной сумке имеется сердце, состоящее из желудочка и одного или двух предсердий От желудочка отходят сосуды, образующие ответвления, по которым кровь изливается в полости (лакуны), а затем поступает по венозным сосудам к жабрам или легким. Окисленная кровь по сосудам возвращается в сердце.

Органами дыхания у большинства водных моллюсков служат жабры, видоизмененные участки мантии. Они имеют вид лепестков и помещаются в мантийной полости. Наземные или вторичноводные виды дышат легкими, также представляющими участки щенки мантийной полости, богато снабженные кровеносными сосудами.

Органы выделения — почки — представлены видоизмененными метанефридия ми. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке, а другим концом открывается в мантийную полость.

Нервная система моллюсков состоит из нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных между собой нервными стволами (диффузно-узловой тип). Органы чувств представлены органами зрения — глазами, обоняния, равновесия и химического чувства

Размножаются моллюски только половым путем. Большинство из них раздельнополые, у гермафродитных форм (легочные моллюски) оплодотворение перекрестное. Из яйца выходит личинка — трохофора, которая по строению очень похожа на личинку кольчатых червей. У некоторых видов из этой личинки или минуя ее образуется другая личиночная стадия — велигер, из которой развивается взрослая форма. Среди моллюсков также встречается прямое развитие (многие наземные и пресноводные брюхоногие, головоногие). Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого. Наиболее распространенными классами являются Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.

Класс Брюхоногие

Брюхоногие, составляют наиболее богатый видами класс моллюсков (около 90 тыс. видов). Они заселили морские и пресные водоемы, многие живут на суше. Характерной чертой является асимметричность строения, обусловленная редукцией органов правой и преимущественным развитием органов левой стороны. Раковина и тело брюхоногих спирально закручены. У некоторых видов раковина имеет вид конического колпачка, например у морского блюдечка, или сильно редуцирована — в виде пластинки, как у огородного слизня. Тело делится на голову, грудь и туловище. На голове располагаются щупальца и глаза (рис. 23.13). Орган передвижения — нога — может иметь различную форму: у плавающих форм превращается в плавник или широкие лопасти, у ползающих — в плоскую подошву. Для пищеварительной системы характерно наличие в глотке особого образования — терки. У некоторых видов имеются челюсти — роговые утолщения кутикулы. Органы дыхания у большинства видов — жабры или легкие (наземные и вторичноводные прудовики). Среди брюхоногих встречаются раздельнополые формы и гермафродиты. Практическое значение представителей этого класса довольно велико. Многие виды съедобны и используются в качестве пищи для человека, например виноградная улитка, морское блюдце и др. Голые слизни — вредители огородных и диких растений. Многие виды являются промежуточными хозяевами для различных сосальщиков.

Рис. 23.13. Строение брюхоногого моллюска:

1 — голова; 2, 11, 14, 15 — ганглии; 3 — печень; 4 — половая железа; 5 — сердце; 6 — мантийная полость; 7 — мантия; 8 — раковина; 9 — нога; 10 — жабры; 12 — задняя кишка; 13 — желудок

Класс Двустворчатые

Двустворчатые моллюски — весьма распространенный класс моллюсков (около 10 тыс. видов), имеющих раковину с двумя створками, голова редуцирована. Ведут малоподвижный образ жизни; в основном это обитатели морских водоемов. Тело состоит из туловища и ноги. Створки раковины соединены на спинной стороне эластической связкой и мускулами-замыкателями, которые притягивают створки друг к другу. У беззубки, перловицы и некоторых других видов мантия образует по бокам складки, которые по краям раковины смыкаются, но остаются свободными только на заднем конце тела в двух местах, образуя в результате два сифона (рис. 23.14). Через нижний сифон вода входит, через верхний выходит. Мантия раздвигается также в том месте, где высовывается нога, при этом плотно к ней прилегая. Нога имеет клиновидную форму и снабжена мошной мускулатурой. Передвигаются двустворчатые очень медленно, обычно выдвинув ногу и затем подтягивая к ней все тело. Устрицы совсем не имеют ноги, а у других видов она очень короткая. Это связано с отсутствием движений или с очень ограниченным перемещением. Пищеварительная система характеризуется отсутствием глотки, радулы и слюнных желез. Рот расположен под основанием ноги. От него отходит пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку, которая заканчивается порошицей. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок. Дыхательная система представлена жабрами, расположенными по бокам тела в виде решетчатых пластинок. Внутренняя сторона мантии и жабры покрыты ресничками, колебания которых создают ток воды. Нервная система двустворчатых отличается более простым строением. Развиты только три пары ганглиев — около пищевода, в ноге и под задним мускулом — замыкателем раковины.

Рис. 23.14. Строение двустворчатого моллюска:

1 — линия, по которой обрезана мантия; 2 — мускул-замыкатель; 3 — рот; 4 — нога, 5 — ротовые лопасти; 6, 7 — жабры; 8 — правая мантия; 9 — вводной сифон; 10 — выводной сифон; 11 — задняя кишка; 12 — перикард

Развитие двустворчатых проходит личиночную стадию. Большинство из них раздельнополы. У беззубки и многих пресноводных форм оплодотворение происходит в мантийной полости. Яйца откладываются внутрь жабр. Здесь развиваются двустворчатые личинки — глохидии. Они прикрепляются к рыбе, питаются за ее счет, а после превращения в моллюска покидают ее и опускаются на дно.

Многие виды двустворчатых моллюсков употребляются как продукты питания — устрицы, мидии, гребешки. Раковины пресноводной перловицы, морской жемчужницы используют для добычи жемчуга. Существуют и вредные представители двустворчатых; дрессена, размножаясь в большом количестве, нарушает нормальную работу гидротехнических сооружений; корабельный червь разрушает деревянные днища судов и сваи.

Класс Головоногие

К головоногим принадлежат каракатицы, кальмары и осьминоги (более чем 600 видов), населяют преимущественно теплые и полносоленые моря. Размеры животных, относящихся к этому классу, весьма различны: от 4 см до гигантских кальмаров, достигающих 20 м. Тело двустороннесимметрично, с обособленной головой и венном из восьми или десяти щупалец, окружающих рот. Щупальца являются частью измененной и смещенной на голову ноги. Они служат для захватывания добычи и передвижения и у большей части представляют собой мускулистые органы, снабженные присосками, а иногда роговыми крючьями. Присоски имеют вид кольцевых мышечных валиков с углублением внутри, которое может увеличиваться действием мышц. У щелевидного входа в мантийную полость лежит мускулистый орган — воронка, обращенная узким концом наружу, которая также является видоизмененной частью ноги. Вода, входящая в мантийную полость, сокращением мышц мантии выбрасывается с силой через воронку. При этом животное, получая толчок, движется по принципу ракеты задним концом тела вперед. Нервная система хорошо развита, что позволяет головоногим быстро реагировав и передвигаться. Глаза обладают такой же способностью формировать изображения, как и у позвоночных. Большинство из головоногих выбрасывают в случае тревоги чернильную жидкость.

Размножаются яйцами, содержащими много желтка, из которых развиваются детеныши, видом напоминающие взрослые особи.