Поверхностный аппарат клеток - ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ И ИХ ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Поверхностный аппарат клеток состоит из трех субсистем: плазматической мембраны, субмембранного опорносократительного аппарата гиалоплазмы и надмембранного комплекса.

Плазматическая мембрана (рис. 1.4). Среди многочисленных моделей мембран, наиболее универсальной оказалась так называемая “жидкостно-мозаичная” модель, которая постулирует наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками. В этом случае основой является жидкостный билипидный слой, образованный строго ориентированными липидными молекулами. Двойной слой липидных молекул обращен друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя поверхности билипидного слоя образованы гидрофильными участками молекул. Белки, входящие в мембрану, не составляют сплошного слоя на внутренней и внешней поверхности билипидного слоя. Мембранные белки представлены тремя разновидностями: периферические белки располагаются на поверхности би- липидного слоя и связаны с полярными головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями; интегральные белки пронизывают всю толщу мембраны, причем их гидрофобная часть погружена в гидрофобную зону билипидного слоя; полуинтегральные белки погружены в мембрану лишь наполовину, выступая наружу с какой-то одной (внешней или внутренней) поверхности мембраны. Гидрофобные части белковых глобул сосредоточены на одном из полюсов.

Рис. 1.4. Мозаичная модель клеточной мембраны

Из этой модели организации мембраны вытекает важное следствие, а именно: возможность латерального и отчасти вертикального смещения интегральных и полуинтегральных белковых глобул, то есть динамичность и лабильность такой системы. Более того, мембранные белки обладают разнообразными специфическими функциями. Они выполняют рецепторные функции, являются активными и пассивными переносчиками различных соединений, наконец, входят в состав многочисленных ферментных систем.

Субмембранная система клетки. Представляет собой специализированную периферическую часть цитоплазмы и занимает, следовательно, пограничное положение между рабочим метаболическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. В субмембранной системе поверхностного аппарата можно выделить две части: периферическую гиалоплазму, где сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецепции, и структурно оформленную опорно-сократимую систему. Опорно-сократимая система состоит из микрофибрилл, микротрубочек и скелетных фибриллярных структур.

Надмембранные структуры поверхностного аппарата эукариотных клеток можно разделить на две большие категории.

1. Собственно надмембранныи комплекс, или гликокаликс. В его состав входят периферические белки мембраны, углеводные части гликолипидов и гликопротеинов. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции, обеспечивает “индивидуализацию” клетки — в его составе сосредоточены рецепторы тканевой совместимости.

2. Производные надмембранных структур. К ним относятся специфические химические соединения, не производящиеся самой клеткой. Наиболее изучены они на микроворсинках клеток кишечного эпителия млекопитающих. Здесь ими являются гидролитические ферменты, адсорбирующиеся из полости кишки. Их переход из взвешенного и фиксированное состояние создает базу для качественно иного типа пищеварения, так называемого пристеночного пищеварения. Последнее по своей сути занимает промежуточное положение между полостным и внутриклеточным.

Основные функции поверхностного аппарата.

1. Трансмембранный транспорт. Представлен тремя категориями процессов:

а) диффузия;

б) пассивный транспорт, или облегченная диффузия;

в) активный транспорт, или избирательный (при участии АТФ и ферментов).

2. Рецепторная функция.

3.Транспорт в мембранной упаковке. Делится на экзоцитоз и эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз) в зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из клетки).