Филогенез наружных покровов - СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ - ЗООЛОГИЯ

Сравнительная анатомия — отрасль науки, изучающая сходства и различия строения систем органов у различных групп животных.

Методом сравнительной анатомии (сопоставления) можно установить степень сходства различных органов у живых существ, стоящих на разных уровнях эволюционного развития, выявить последовательные преобразования одного и того же органа в процессе его исторического развития; сравнительные преобразования органов на зародышевых стадиях развития, а также причины аномалии или патологии органов.

В сравнительной анатомии принято различать два вила сходства: гомологию, или гомологичное сходство, и аналогию, или аналогичное сходство.

Гомологией называют в основном морфологическое сходство, т. е. сходство в строении, а также сходство в происхождении (от сходных зачатков). Гомологичные органы когда-то несли сходную функцию, но в настоящее время могут нести самую различную функцию. Признаками гомологичных органов являются:

1) общий план строения;

2) одинаковое расположение в теле;

3) развитие из одних и тех же эмбриональных листков (зачатков);

4) функции органов чаще одинаковы, но нередко бываю: различными.

Примером гомологичных органов могут служить передние конечности наземных позвоночных. В то же время функция конечности неодинакова: у лягушки конечности служат для скачков, у птиц — для полета, у крота — для рытья земли, у лошади — для бега.

Аналогией называются органы, у которых, главным образом, сходны функции, а происхождение и морфологическое строение не сходно. Следовательно, общий план строения, расположения в теле и эмбриональные зачатки различны.

Примером аналогичных органов являются: крыло бабочки и крыло птицы, жабры рака и жабры рыбы, конечности членистоногих и конечности позвоночных. Причины сходства аналогичных органов лежат в одинаковых условиях существования организмов.

Филогенетическое развитие, т. е. процесс становления вида — научная проблема, для решения которой очень полезен метод сравнительной анатомии. Характерным для развития является преобразование форм с установлением новых соотношений и выделением новых частей. Можно выделить пять основных принципов развития органических форм.

1. Принцип дифференциации, основанный на разделении функции. Однако каждый орган несет кроме характерной для него главной функции еще ряд второстепенных. Этим самым даются широкие возможности преобразованию органов.

2. Принцип интеграции — соподчинение частей целому организму. Вместе с разделением функций неизбежно идет и противоположный процесс взаимозависимости частей, восстановление гармоничного целого.

3. Принцип специализации — прогрессивное уменьшение числа функций данного органа. Некоторые органы могут в результате специализации достигнуть высокой степени совершенства (конечность копытного, язык хамелеона, крыло птицы и т. д.). Однако специализация ограничивает возможность смены функции при изменении | внешней среды, т. е. делает организм менее пластичным.

4. Принцип редукции — регрессивное развитие органа. В результате высокой специализации и уменьшения числа функций может возникнуть общее ослабление органа, при котором и главная функция теряет свое значение. Так, у копытных в связи со специализацией конечности редуцируется ключица, малая берцовая кость, локтевая кость, боковые пальцы, многие мышцы, нервы и сосуды, связанные с этими частями. Для редуцированных органов характерна повышенная изменчивость, что имеет значение в медицинской практике (аппендикс колеблется от 2 до 20 см). Степень редукции может быть различной. Иногда орган исчезает полностью, отсутствуя и у взрослых, и у зародыша. В других случаях он может быть представлен только у зародыша (например, эмбриональный зачаток головной почки у млекопитающих), а в ряде случаев орган развивается до определенной стадии, после чего развитие останавливается, и он остается в недоразвитом состоянии (рудиментом).

5. Принцип рекапитуляции (повторения). Во время индивидуального развития у животных наблюдаются черты более или менее отдаленных предков. Например, у птиц во взрослом состоянии черепная коробка сплошная, а у птенца она состоит из тех же костей, что и у взрослых рептилий, от которых произошли птицы. Рекапитуляция свидетельствует, что взрослая форма, в сущности, неотделима от предшествующих стадий ее развития, т. е. филогенеза, под которым следует понимать не только ряд взрослых форм, а исторический ряд последовательных онтогенезов. Поэтому знание исторического развития основных систем органов не обходимо в изучении аномалий развития (уродства).

Филогенез каждой системы для большей наглядности обычно рассматривается отдельно, но при этом не следует забывать, что организм представляет собой единую целостную систему и изменение в одном органе всегда влечет за со бой преобразование в других частях тела.

Филогенез наружных покровов

Кожа, начиная с низших хордовых, подразделяется на дне слоя: поверхностный эпителиальный эктодермального происхождения — эпидермис, и внутренний соединительнотканный мезодермального происхождения — дерму.

Эволюция покровов характеризуется двумя основными направлениями.

1. Дифференцировкой на отчетливо различимые слои: эпидермис и дерму.

2. Анатомо-физиологическими преобразованиями придатков кожи.

У хрящевых рыб появляется плакоидная чешуя, представляющая собой пластинку, несущую шип или зубец. Чешуя состоит из дентина, более твердого, чем кость. Шип снаружи покрыт эмалью, еще более твердой, чем дентин. В закладке плакоидной чешуи участвует эпидермис и дерма. Кроме того, эпидермис содержит большое количество одноклеточных слизистых желез.

У костных рыб образуется костная чешуя за счет кориума, без участия эпидермиса. Филогенетически костная чешуя связана с более примитивной плакоидной чешуей.

У земноводных чешуя исчезает. Начинает закрепляться эволюционно процесс ороговения верхнего слоя эпидермиса. Слизистые железы становятся многоклеточными.

У рептилий ороговение поверхностного слоя эпидермиса достигает небывалой степени. Вследствие этого тело становится покрытым роговыми чешуйками. Слизистые железы исчезают. Чешуя периодически сбрасывается и заменяется новой.

У птиц возникают роговые образования более сложного строения — перья. Перо следует рассматривать как весьма осложненную чешую. Перо периодически сбрасывается и заменяется новым.

У млекопитающих возникают новые роговые придатки сложного строения: волосы, ногти, копыта, рога, чешуя и кожные железы, которые гомологичны слизистым железам амфибий. Потовые дают начало сальным и млечным железам.