Филогенез дыхательной системы - СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ - ЗООЛОГИЯ

Функцию органов дыхания у хордовых принимает на себя передняя часть кишечника. В нем образуются многочисленные отверстия или щели, контактирующие с окружающей средой непосредственно или через особую околожаберную полость (например, у ланцетника).

У водных позвоночных развитие околожаберной полости начинается в эмбриональном периоде, когда в области глотки развиваются парные карманообразные выросты. Имея энтодермальное происхождение, выросты растут по направлениям к покровам, откуда им навстречу развиваются соответствующие эктодермальные впячивания. При соприкосновении они срастаются, образуя жаберные мешки, а затем происходит прорыв наружу в виде щели. Таким образом развивается ряд парных жаберных (висцеральных) мешков, в стенках которых формируются жабры. В жаберных мешках развивается свой скелет в виде висцеральных жаберных дуг, которые располагаются во внутренней части перегородок мешков. В наружной части жаберных перегородок развивается мускулатура и артериальные дуги, дающие начало жаберным сосудам.

Эктодермальная часть жаберных мешков образует многочисленные выросты слизистой оболочки (жаберные лепестки), обильно снабженные кровеносными сосудами, — это и есть жабры. Жаберный аппарат всех высших рыб защищен снаружи жаберной крышкой, а изнутри щетками, перегораживающими внутренние жаберные отверстия. Эти щетки образуют цедилку, препятствующую прохождению пищевых частиц из полости глотки в жаберный аппарат.

Число жаберных щелей может быть различно. Наибольшее число щелей наблюдается у круглоротых (эмбрионально достигает до 17, но обычно от 7 до 14). У хрящевых рыб 6 — 7 жаберных щелей, а у костных — 4 — 5. Таким образом, эволюция водного дыхательного аппарата (жабр) связана с редукцией жаберных перегородок, вследствие чего жаберный аппарат сконцентрировался в сравнительно небольшой области задней части головы.

У наземных позвоночных закладывается, как и у рыб, до шести висцеральных мешков. Из первого мешка развивается барабанная полость, а остальные, кроме последнего, исчезают, участвуя в закладке зачатка щитовидной железы и эпителиальных телец, тесно прилегающих к ней.

Позади последнего жаберного мешка в виде парного выроста на брюшной стенке глотки закладываются легкие. Но время дальнейшего развития эти зачатки растут назад, вытягиваясь в мешковидные образования, и в то же время обособляется соединяющий оба зачатка участок глотки. Последний дает начало непарному дыхательному пути (гортани и трахее), а парные мешки врастают в брюшную полость, покрываясь при этом брюшной выстилкой (плеврой) и преобразуются в сложно устроенные органы.

Легкие земноводных представляют собой специализированный парный плавательный пузырь, который возник путем преобразования задней пары жаберных мешков. Таким образом, легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой (рис. 3.252). Так же, как и плавательный пузырь кистеперых рыб, они снабжаются кровью от 4-й жаберной артерии.

Рис. 3.252. Схема увеличения поверхности дыхательного эпителия у позвоночных: а — тритон; б — легкое лягушки; в — легкие пресмыкающихся; г — легкое млекопитающего; К — капилляры. Стрелками указано направление кровотока

Легкие амфибий весьма примитивны. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных капилляров.

Легкие рептилий становятся единственным органом дыхания и соответственно подвергаются дальнейшему развитию:

а) дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается;

б) появляются перегородки на стенках легких и легкие приобретают губчатый характер строения или ячеистый;

в) трахея разделяется на два бронха.

Легкие птиц представляют собой не мешки, а плотные губчатые тела. Это объясняется тем, что легкие птиц в основном состоят из разветвлений бронхиальных трубок, соединенных между собой многочисленными параллельными парабронхами, от которых отходят слепые выросты — бронхиолы. В дыхательной системе птиц наблюдаются следующие особенности:

а) газообмен осуществляется в бронхиолах;

б) часть вторичных бронхов пронизывает легкие насквозь и образует на конце огромные тонкостенные расширения — воздушные мешки, лежащие между внутренними органами;

в) за счет воздушных мешков в легких происходит окисление дважды — при вдохе и выдохе (двойное дыхание).

В легких млекопитающих бронхи делятся на довольно большое число бронхов вторичного, третичною и четвертичного порядков. Кончаются дыхательные пути бронхиолами, на конце которых имеются вздутия — альвеолы. Последние выстланы плоским эпителием и снабжены богатой сетью капиллярных сосудов. Здесь происходит газообмен.

Таким образом, эволюция легких выражается в обособлении дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности.