Онтогенез и филогения клетки - РЕПРОДУКЦИЯ КЛЕТОК - ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ - БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Онтогенез клетки начинается с телофазы, когда продукты деления — дочерние клетки — принимают свой структурный облик и приобретают готовность к самостоятельному существованию.

Рекапитуляция (повторение) филогенетического процесса — формирование клетки за счет комплексирования предковых протоклеточных организмов рассматривается как главное явление в телофазном процессе. Центрально расположенные протоклетки сформировали ядро — орган деления клетки, состоящий из протоклеток, преобразовавшихся в ядерные органеллы — хромосомы и ядрышки. Из плазмолемм этих протоклеток возникла общая ядерная мембрана - кариолемма, а их матрикс превратился в общую кариоплазму. Таким образом, можно выделить этап онтогенеза клетки, который заключается в обособлении рабочей части клетки от генеративной. На периферию клетки в цитоплазму вынесены следующие рабочие блоки: а) органеллы ассимиляции (белкового синтеза); б) органеллы диссимиляции (окисли тельного метаболизма); в) органеллы сегрегации (аккумуляции и выведения секретов и конечных продуктов метаболизма); г) органеллы движения и опоры.

Образование генеративной части клетки (интерфазного ядра).

Следует специально отметить следующие события.

1. “Демонтаж” митотического аппарата.

2. Восстановление хроматинового аппарата в результате демонтажа хромосом. У большинства эукариотов хроматин интерфазного ядра имеет сложную гранулярно-волокнистую конструкцию, в которой содержатся ДНП, РНП (рибосомы) и белки.

3. Реконструкция ядрышек в основном из компонентов ядрышковых конструкций, которые включены были в состав хромосом. (Известно, что параллельно с демонтажем ядрышка в профазе обнаруживается накопление РНК в профазных хромосомах.) Кроме того, сборка ядрышек обнаруживается _в определенных участках между телофазными хромосомами. Синтез РНП и сборку ядрышек принято связывать с определенными участками хромосом — так называемыми организаторами. Ядрышки являются производными хромосом.

4. Реконструкция ядерной оболочки. Ядерная оболочка (кариомембрана) монтируется из пузырьков (кариотеловезикул), образовавшихся ранее в профазе при демонтаже материнского ядра, хотя участие пузырьков эргастоплазмы в этом процессе не только не исключено, но и вполне вероятно. Внутренняя стенка двойной ядерной мембраны представляет собой собственно кариомембрану, возникшую за счет плазмолемм ядерных протоклеток. Что касается наружной стенки ядерной мембраны, то она представляет собой производное плазмолемм, прилежащих к ядру цитоплазматических протоклеток— эргастосом. Отсюда и тенденция внешней стенки кариомембраны к накоплению рибосом.

Образование рабочей части клетки. Следуя представлениям о филогенетическом развитии мембранных систем клетки и исходя из гипотезы синбактериогенеза, все внутриклеточные мембраны первично возникли за счет плазмолемм протоклеток, объединившихся в клеточный комплекс.

1. Онтогенез мембранных конструкций эргастоплазмы (ЭПС) происходит путем:

а) сборки рабочих блоков эргастоплазмы из мелких одноконтурных пузырьков и рибосомных гранул, находящихся в цитоплазме;

б) синтеза в ядре липопротеидных блоков, которые, мигрируя вместе с рибосомами в цитоплазму, становятся источниками строительного материала для конструирования мембранных систем эргастоплазмы.

2. Онтогенез митохондрий. По современным данным митохондрии представляют собой структурно обособленную систему, обладающую всеми компонентами бактериальной конструкции — плазмолеммой (мембраной), рибосомным аппаратом и аппаратом ДНК, гомологичным нуклеоиду бактерий.

Митохондрии в клетке могут образовываться следующими способами:

а) ростом и делением предшествующих митохондрий, в том числе передающихся из поколения в поколение при делении клетки;

б) возможным превращением микротелец (пероксисом) в некоторых клетках (печень) в митохондрии;

в) определенным участием ядра (у растительных объектов);

г) за счет строительных блоков, пригодных для конструирования митохондрий путем самосборки.

3. Онтогенез аппарата Гольджи. Характерная упаковка элементарных компонентов комплекса Гольджи в виде стопки блюдец как нельзя более соответствует способу осуществления сегрегационной функции, очевидно, путем дифференциальной фильтрации, завершающейся накоплением конечного продукта в ампулах и цистернах комплексов Гольджи. Этот способ функционирования должен быть связан с интенсивным изнашиванием мембранных структур и обновлением субстрата комплексов Гольджи, что имеет весьма существенное значение.

Мембранная система аппарата Гольджи в самой малой степени сохранила свойство саморепродукции в цитоплазме вследствие утраты рибосомного аппарата и нуклеиновых кислот. Имеются данные о том, что комплекс Гольджи возникает в онтогенезе путем “отшнуровывания” от ядерной мембраны.

4. Онтогенез клеточного центра. По современным представлениям репродукция клеточного центра может осуществляться путем:

а) удвоения предшествующих центриолей;

б) развития их из других предшествующих внутриклеточных структур;

в) новообразования этого органоида из гранул-предшественников.

5. Онтогенез лизосом. Эти органоиды представляют собой образования, полностью зависящие от функционирования эргастоплазмы гранулярного типа.