Третий закон Менделя (закон независимого комбинирования). Формулировка: “Гены различных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга, комбинируясь во всех возможных сочетаниях”.

Этот закон справедлив для аллельных генов, расположенных в различных гомологичных хромосомах, и не объясняет закономерности наследования для аллельных генов, находящихся совместно в одной и той же хромосоме. Мендель вывел этот закон из результатов скрещивания растений, отличавшихся по двум различным признакам (такое скрещивание называют дигибридным). В одном из опытов растения с гладкими желтыми (ААВВ) семенами он скрещивал с растениями, семена которых были морщинистыми и зелеными (ааbb). Как и следовало ожидать, в первом поколении семена всех растений были гладкими и желтыми (АаВb). При анализе гибридов второго поколения Мендель обнаружил четыре типа семян, а именно: гладкие желтые, гладкие зеленые, морщинистые желтью и морщинистые зеленые в соотношении 9:3:3:1 (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Наследование окраски и формы семян у гороха: А — желтая окраска семян; а — зеленая окраска семян; В — круглая форма семян; в — морщинистая форма семян

Следствия. 1. Если анализ расщепления по двум признакам дает по фенотипу соотношение 9 : 3 : 3 : 1, то исходные родительские особи по этим признакам дигетерозиготны.

2. В общем случае каждый новый ген увеличивает число типов различных гамет вдвое, а число генетических классов (генотипов) втрое. Таким образом, особь, гетерозиготная по nпарам генов, может произвести 2ⁿ типов гамет и 3ⁿ различных генотипов.

3. Число внешне различающихся классов фенотипов равно числу различных типов гамет при наличии доминирования и числу различных генотипов в отсутствие доминирования.

4. Частоту данного генотипа в потомстве родителей, отличающихся определенным числом независимо наследуемых генов, можно вычислить следующим образом: надо подсчитать вероятность соответствующего генотипа для каждой пары генов отдельно, а затем перемножить.

Пример. Рассчитать частоту генотипа АаввСс в потомстве от скрещивания АаВвсс х АаВвСс. Вероятность генотипа Аа в потомстве от скрещивания Аа х Аа равна 1/2; вероятность генотипа bb в потомстве от скрещивания Вв х Вв равна 1/4; наконец вероятность генотипа Сс равна также 1/2. Следовательно, вероятность генотипа АаввСс составляет (1/2) х (1/4) х (1/2) = 1/16.