Оплодотворенное яйцо является клеткой, и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате клеточных делений и других процессов одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем соединения пронуклеусов ядро начинает делиться, вместе с этим происходит деление протоплазмы. Образовавшиеся клетки, еще весьма отличные от клеток тканей взрослого организма, называют бластомерами, а процесс деления носит название дробления.

Период дробления и образования бластулы

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развивающегося организма, несмотря на совершающиеся деления, т. е. бластомеры перед дроблением не увеличиваются в размерах. У большинства из них еще на ранних стадиях дробления внутренние стенки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель). В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток — бластодерму. Бластодерма морфологически целиком обособляется от желтка и приобретает истинно клеточную структуру. Различают дробление полное и частичное.

При полном дроблении почти вся яйцевая клетка дробится на меньшие клетки. Проникая до самых глубоких частей яйца, борозды дробления распространяются в то же время по всей его поверхности. Образующиеся в результате дробления бластомеры могут казаться почти одинаковыми по своим размерам. Такое дробление носит название полного равномерного дробления (у морских ежей, у млекопитающих). Гораздо более распространено полное неравномерное дробление (у амфибий).

При неполном (частичном) дроблении в яйцах желтка настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе “шапочка” цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (например, у пресмыкающихся, у птиц). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке.

Когда их становится достаточно много, они мигрируют в кортикальную цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (например, у насекомых, у клещей) (рис. 2.18).

Рис. 2.18. Поверхностное дробление: а—г — последовательные стадии дробления: 1 — ядро; 2 — цитоплазма; 3 — желток

Зависимость характера дробления от того или иного типа яиц показана на рис. 2.19.

Рис. 2.19. Схема зависимости формы дробления от типа яиц

Особенности дробления.

1. Отсутствие в клеточных циклах дробящихся бластомеров S-периода интерфазы. Это связано с тем, что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т. е. процесс, соответствующий 5-периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.

2. Первые деления дробления у большинства яиц проходят строго синхронно, а затем длительность клеточных циклов бластомеров изменяется и дробление идет асинхронно.

В зависимости от взаимного пространственного расположения бластомеров различают:

а) радиальное дробление, когда плоскости последовательных дроблений проходят через яйцо перпендикулярно друг к другу, и бластомеры располагаются симметрично относительно любой плоскости (иглокожие, губки, медузы);

б) спиральное дробление, характеризующееся утерей элементов симметрии уже на стадии четырех (а иногда и двух) бластомеров; в результате наклонного положения митотического веретена все верхние бластомеры сдвигаются в одном направлении по отношению к нижним (кольчатые черви, моллюски);

в) билатеральное дробление, при котором на ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия. При таком дроблении каждый бластомер правой половины эмбриона соответствует подобному бластомеру левой половины (нематоды, коловратки, асцидии).

3. На стадии дробления начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, “включаются” различные, только определенные наборы генов.

4. В процессе дробления геном зародыша неактивен, т. е. в ядрах бластомеров не происходит транскрипция. В этот период зародыш большинства видов — точная генетическая копия матери. Только начиная со стадии бластулы он приобретает черты индивидуума.

Типы бластул.

1. Целлобластула — бластула с однослойной стенкой и обширным бластоцелем (морской еж).

2. Морула — бластоцель вообще не возникает, дробление заканчивается на стадии плотного комка клеток (у некоторых кишечнополостных).

3. Стерробластула — бластула с однослойной стенкой и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем (моллюски).

4. Амфибластула — дно бластулы занимает все вегетативное полушарие, а бластоцель смещена в анимальную половину (дождевой червь).

5. Дискобластула — в телолецитальных яйцах диск бластомеров выгибается над желтком, и между ними возникает полость, которую также называют бластоцелем (птицы).

6. Перибластула — заключительная стадия дробления в центролецитальных яйцах членистоногих. Бластоцель заполнена желтком.