ОРГАНЫ ЧУВСТВ - АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том ІІ ботаника, анатомия и физиология, эволюция и экология 2018 год

Общие представления об органах чувств

Органами чувств названы органы восприятия раздражений, идущих из окружающей и внутренней среды. К ним относят органы осязания, зрения, слуха, вкуса и обоняния. В органах чувств находятся скопления специфических рецепторов. В рецепторе энергия внешнего возбуждения трансформируется в нервные импульсы, а затем по чувствительным нервным путям эти импульсы поступают в соответствующую зону коры больших полушарий головного мозга, где формируются специфические ощущения. В зависимости от способа взаимодействия с раздражителем различают рецепторы контактные (кожи, вкусовые) и дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные).

И. П. Павлов всю совокупность нейронов, участвующих в восприятии и проведении возбуждений, а также чувствительные нейроны коры головного мозга считал единой системой и назвал ее анализатором. Рецепторы являются периферическим звеном анализатора, афферентные нейроны и проводящие пути составляют проводниковый отдел анализатора, участки головного мозга, которые воспринимают возбуждение, являются корковыми (центральными) представительствами анализаторов.

Основные свойства рецепторов. Каждый рецептор приспособлен к определенному виду раздражителя (адекватный раздражитель). К такому раздражителю рецептор обладает очень высокой чувствительностью. Но можно вызвать его возбуждение другим, неадекватным по характеру раздражителем, в этом случае сила раздражителя во много раз больше, чем для адекватного. Например, механическое (удар) раздражение глаза или уха может вызвать соответственно ощущение вспышки света или звука.

Для каждого рецептора имеется определенный порог раздражения, характеризующийся определенной силой и длительностью воздействия раздражителя.

Возбудимость рецепторов непостоянна. Она может меняться при изменениях состояния самих рецепторов и центральной нервной системы. Так, например, количество возбужденных тепловых и холодовых рецепторов на единицу площади кожного покрова изменяется в течение непродолжительных промежутков времени (часы, минуты). Такое явление названо функциональной лабильностью рецепторов.

Адаптация рецепторов (привыкание) проявляется в снижении чувствительности к постоянно или повторно действующим раздражителям: табачный дым, холод, постоянный шум на улице, звуки радио и т. д.

Кожа

Кожа образует наружный покров тела, площадь которого составляет 1,5 — 1,6 м2.

Функции кожи: 1) защитная (от вредных воздействий и проникновения микроорганизмов); 2) терморегуляционная (через кровеносные сосуды кожи, потовые железы, подкожную жировую клетчатку); 3) выделительная (благодаря потовым железам); 4) рецепторная (в коже находятся болевые, температурные, тактильные рецепторы); 5) депо крови (в сосудах кожи депонируется до 1 л крови); 6) синтез витамина Д (в коже содержится предшественник витамина Д, который под влиянием ультрафиолетовых лучей превращается в витамин Д).

Компоненты кожи. Кожа состоит из двух главных частей; тонкого наружного слоя — эпидермиса, в котором нет кровеносных сосудов, и внутреннего, более толстого слоя, — дермы,богатой кровеносными сосудами и нервными окончаниями (рис. 5.64).

Рис. 5.64. Кожа человека: а — поперечный срез: 1 — эпидермис; 2— волос. 3 — сальная железа; 4 собственно кожа; 5 — эпителиальное корневое влагалище; 6 — потовая железа; 7— кожная артерия, 8 — кожная вена; 9 — нервное окончание; 10 жировая клетчатка; б — схема структур, видимых на срезе: 1 — зона эластических и коллагеновых волокон; 2 — мышца, поднимающая волос; 3 — зернистым слой; 4 — роговой слой; 5 — мальпигиев слой; 6 — волосяной фолликул; 7 — сальные железы; 8 — секреторные клетки; 9 - проток железы; 10 — волосяной сосочек; 11 — подкожные жировые клетки; 12 — часть стержня волоса; 13 — кровеносный сосуд

Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором выделяют пять слоев: базальный (здесь происходит размножение клеток, благодари чему восполняются все слои эпидермиса, и здесь же находятся пигментные клетки, содержащие в цитоплазме пигмент —меланин, защищающий организм человека от ультрафиолетовых лучей); шиповатый (состоит из клеток, соединенных между собой с помощью отростков); зернистый (клетки содержат в цитоплазме гранулы специального белка кератогиалина); блестящий (ядра клеток разрушены, а цитоплазма пропитана веществом, образовавшимся из кератогиалина); роговой (самый поверхностный, состоит из ороговевших клеток, содержащих кератин; этот слой полностью обновляется за 5 — 30 суток). От количества пигмента, содержащегося в клетках эпидермиса, зависит цвет кожи человека.

В дерме различают два слоя: сосочковый и сетчатый.

Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной ткани. Он образует многочисленные сосочки, вдающиеся и эпидермис. От него зависит рисунок на коже. В сосочковом слое имеются гладкие мышечные клетки, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания. Сетчатый слой образован плотной соединительной тканью. Пучки коллагеновых и эластических волокон образуют сеть и придают коже прочность. В этом слое расположены потовые и сальные железы и корни волос.

За дермой следует подкожный слой жировой клетчатки. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей жировые отложения.

Производными кожи являются: волосы, ногти, сальные, потные и молочные железы.

Потовые железы — трубчатые железы, сосредоточенные на границе сетчатого слоя и подкожной жировой клетчатки. Выводные протоки открываются на поверхности кожи порами. Потовыми железами богата кожа ладоней, подошв ног, подмышечных впадин. Состав пота: вода (98 — 99%), хлорид натрия, мочевая кислота, аммиак, мочевина и др. При потении происходит теплоотдача.

Сальные железы расположены в сетчатом слое, на границе с сосочковым. Их протоки открываются в волосяную сумку. Они выделяют секрет — кожное сало, которое смазывает волосы и смягчает кожу, сохраняя ее эластичность.

Роговыми производными эпидермиса кожи являются волосы и ногти.

Волос состоит из корня и стержня. Корень волоса заканчивается расширением — волосяной луковицей, в которую снизу вдается волосяной сосочек с сосудами и нервами. За счет делении клеток волосяной луковицы происходит рост волоса. Корень волоса снаружи окружен волосяной сумкой. К волосяной сумке прикрепляется гладкая мышца, поднимающая волос. В месте перехода корня волоса в стержень образуется углубление — волосяная воронка, в которую открываются протоки сальных желез.

Стержень включает мозговое вещество (построено из ороговевших клеток, которые содержат зерна пигмента и мелкие пузырьки воздуха) и корковое вещество (состоит из ороговевших клеток, заполненных воздухом и гранулами меланина) Снаружи волос покрыт кутикулой, представленной роговыми чешуями. К старости в ороговевших клетках (роговых чешуях) мозгового и коркового вещества снижается количество пигмента и нарастает количество пузырьков воздуха — волосы седеют.

Ногти представляют собой выпуклые в поперечнике роговые пластинки, лежащие на тыльной поверхности концевых фаланг. Ноготь лежит в ложе, состоящем из росткового эпителия и соединительной ткани. Кожа ногтевого ложа богата кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Кожа содержит рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, холодовые — более по верхностными (ближе к эпидермису), тепловые — находящимися в глубоких слоях дермы и подкожном слое. Холодовые рецепторы могут возбуждаться не только понижением температуры, но и действием тепла (выше 45°С). Наибольшей чувствительностью обладает кожа губ, носа; наименьшей — кожа спины, живота, подошв ног. Центральный отдел кожного анализатора находится в задней центральной извилине (теменной доле коры больших полушарий головного мозга).

Орган зрения

Органом зрения является глаз. Свет, возбуждая рецепторный аппарат глаза, вызывает зрительные ощущения.

Строение глаза. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательных элементов (глазные мышцы, веки и слезные железы). В стенке глазного яблока различают три оболочки: 1) наружную фиброзную, 2) срединную сосудистую и 3) внутреннюю сетчатую (рис. 5.65).

Рис. 5.65. Горизонтальный разрез глазного яблока (схема): 1 — конъюнктива; 2 — реснитчатое тело; 3 — связка, с помощью которой хрусталик прикреплен к реснитчатому телу; 4 — роговица; 5 — хрусталик; 6— передняя камера глаза; 7 — радужная оболочка; 8 — задняя камера глаза; 9, 17 — мышца глазного яблока; 10 — склера; 11 - собственно сосудистая оболочка; 12 — сетчатая оболочка; 13 — желтое пятно; 14— зрительный нерв; 15 — диск зрительного нерва; 16— стекловидное тело

Наружная оболочка глазного яблока называется склерой, которая представляет собой непрозрачную жесткую сферическую соединительно-тканную капсулу, защищающую внутренние структуры и помогающую глазу сохранять свою форму. На передней поверхности глаза склера переходит в прозрачную, более толстую роговицу, через которую и проникает свет в глаз.

Средняя оболочка называется сосудистой. В ней имеется три отдела: 1) собственно сосудистая оболочка, 2) реснитчатое тело и 3) радужная оболочка.

Собственно, сосудистая оболочка (толщиной 0,1 мм) — это задняя часть средней оболочки. Она содержит пигментный слой, который поглощает свет.

В реснитчатом теле различают наружный отдел, образованный реснитчатой мышцей, и внутренний отдел, образованный отростками, которые окружают хрусталик.

Радужная оболочка представляет собой пластинку с отверстием в центре — зрачком. Вблизи зрачкового края радужной оболочки в этом слое располагаются мышцы, суживающие (кольцевые) и расширяющие (радиальные) зрачок. При этом диаметр зрачка может меняться от 2 до 8 мм.

За радужной оболочкой располагается плотное тело - хрусталик (9,0 х 4,4 мм), прикрепленный к реснитчатым отросткам с помощью особой цинновой связки. Хрусталик представляет собой эластичное чечевицеобразное тело. Оно располагается сразу позади зрачка и преломляет входящие в глаз лучи света, фокусируя их на сетчатке. В преломлении лучей также участвует выпуклая поверхность роговицы, внутриглазные жидкости, стекловидное тело.

Между роговицей и радужной оболочкой глаза располагается передняя камера глаза, сообщающаяся через зрачок с задней камерой глаза. Последняя ограничена задней поверхностью радужной оболочки и хрусталиком. Камеры глаза заполнены водянистой жидкостью. Пространство за хрусталиком до сетчатки заполнено желатиноподобной массой — стекловидным телом.

Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) (рис. 5.66) представляет собой светочувствительный слой, который связан со зрительным нервом. В нем присутствует множество рецепторных клеток, называемых палочками и колбочками. В глазу всего около 125 млн палочек и 6 — 7 млн колбочек. На месте выхода зрительного нерва из глазного яблока нет ни палочек, ни колбочек. Поэтому это место не воспринимает свет и его называют слепым пятном. Распределение палочек и колбочек неравномерное. В середине сетчатки (на прямой, проходящей через центры роговицы и хрусталика) находится область наибольшей остроты зрения — центральная ямка. Здесь сосредоточены колбочки, ответственные за “дневное” зрение (зрение при ярком свете), за различение деталей и за цветовое зрение. Существует три различных типа колбочек — для красного, зеленого и синего цвета. Центральная ямка является центром желтого пятнай находится на расстоянии около 4 мм несколько латеральнее от слепого пятна. Палочки же являются рецепторами, ответственными за “сумеречное” зрение (при низких уровнях яркости). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а палочек, отсутствующих в центре, увеличивается.

Рис. 5.66. Строение сетчатки: 1 — палочка; 2 — колбочка

Каждая палочка содержит светочувствительный пигмент родопсин (зрительный пурпур) — соединение ретинена (ретиналя) с белком (липопротеином) сетчатки опсином. Ретинен — это альдегидная форма витамина А. Ретинен может соединяться со специфическим опсином из палочек, образуя активный пигмент родопсин, или с другим опсином из колбочек, образуя активный пигмент йодопсин (зрительный фиолетовый). Синтез родопсина нарушается при недостатке витамина А, что приводит к резкому ухудшению сумеречного фения — “куриной слепоте”.

Глаз состоит из двух основных систем: 1) оптической системы светопреломляющих сред и 2) рецепторной системы сетчатки.

К светопреломляющим средам глаза относятся: роговица, водянистая жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело.

К рецепторной системе относятся светочувствительные клетки: колбочки и палочки, связанные с нейронами коры головного мозга.

Глаз имеет вспомогательные образования, которые выполняют защитно-приспособительную роль. К ним относятся веки, брови, ресницы и слезные железы. Основу век составляет плотная соединительно-тканная пластинка, снаружи покрытая кожей, изнутри — соединительно-тканной оболочкой (конъюнктивой). Конъюнктива с век переходит на переднюю поверхность глазного яблока. Здесь она покрыта многослойным плоским эпителием. При сомкнутых веках образуется узкое пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока — конъюнктивальный мешок. При закрывании и открывании век наружная часть роговицы увлажняется и очищается. Слезная железа располагается выше верхней части наружного края глазницы. Ее протоки открываются в конъюнктивальный мешок, который переходит в слезно-носовой канал.

Аккомодация глаза. Аккомодация — это способность глаза ясно видеть предметы, находящиеся от него на различных расстояниях. Она осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. При расслаблении связочного аппарата хрусталик становится более выпуклым, что ведет к усилению преломляющей способности. Вследствие этого в фокус на сетчатке сходятся лучи от близко расположенных предметов. При сокращении связочного аппарата хрусталик становится более плоским, что способствует рассмотрению более отдаленных предметов.

Световая чувствительность. Минимальное количество световой энергии, достаточное для возникновения светового ощущения, определяет абсолютную чувствительность глаза. Предельная чувствительность зрения у человека варьирует от 2 до нескольких десятков квантов света при длительном пребывании в полной темноте. Глаз человека максимально чувствителен к желто-зеленой части спектра. Зрительное ощущение возникает при продолжительности раздражения глаза менее 0,001 с.

Адаптация. Адаптация — это приспособление глаза к видению при разных уровнях освещенности, обусловленное наличием двух типов фоторецепторов — колбочек и палочек. Например, при выходе из темного помещения на яркий солнечный свет в первый момент мы ничего не различаем, так как требуется некоторое время на включение колбочкового зрения. Затем мы постепенно адаптируемся к свету и начинаем воспринимать окружающие предметы — это световая адаптация глаза. При быстром переходе от света к темноте тоже получается состояние полной слепоты, которая постепенно исчезает благодаря темновой адаптации, т. е. переходу к палочковому зрению. Время, необходимое для адаптации, определяется временем протекания химических реакций в фоторецепторах на свету или в темноте. Время световой адаптации намного меньше темновой.

Острота зрения. Острота зрения — это способность глаза различать две близко расположенные точки. Расстояние между точками определяется углом между лучами, идущими от двух точек через центр зрачка глаза. Нормальный глаз при дневной освещенности различает две точки под углом 60 угловых секунд (1). Острота зрения зависит от уровня освещенности, что обусловлено работой либо колбочкового, либо палочкового аппарата. Колбочки связаны нейронами поштучно (в центральной ямке), а палочки — десятками и сотнями (на периферии сетчатки).

Бинокулярное зрение. Зрение человека осуществляется двумя глазами, бинокулярно, что позволяет видеть окружающий мир объемным и обеспечивает пространственную ориентацию. При зрении двумя глазами на сетчатке каждого глаза получается изображение рассматриваемого предмета, т. е. два изображения. Однако мы воспринимаем эти два изображения как одно и происходит это потому, что изображение каждой точки предмета попадает на так называемые соответственные участки сетчатки, равноудаленные от желтого пятна. Это происходит за счет согласованного действия двух групп глазных мышц, ответственных за аккомодацию и поворот глазных яблок. Расстройство бинокулярного зрения имеет место при косоглазии и большой разнице рефракции левого и правого глаза.

Рефракция глаза и ее нарушения. Рефракция — преломляющая способность глаза, которая зависит от двух основных факторов: от оптической силы преломляющих сред глаза и размеров (длины) глазного яблока. Если параллельные лучи света, проникающие в глаз, преломляясь оптической системой глаз, сходятся в фокус на сетчатке, то на ней получается четкое изображение рассматриваемого предмета, что обусловливает хорошую видимость предмета. Такой глаз называется эмметропическим, или нормальным (рис. 5.67).

Рис. 5.67. Схема рефракции в нормальном (1), дальнозорком (2) и близоруком (3) глазу

Существуют следующие отклонения рефракции глаза от нормы: близорукость, или миопия, дальнозоркость, или гиперметропия, и астигматизм.

Если параллельные лучи света, преломляясь оптической системой глаза, сходятся в фокус не на сетчатке, а перед ней, на сетчатку падает пучок расходящихся лучей и изображение рассматриваемого предмета становится расплывчатым; такой вид рефракции носит название близорукости. Близорукость может возникать, если сетчатка расположена дальше фокусного расстояния хрусталика (см. рис. 5.67). Для коррекции близорукости используются очки с отрицательными линзами.

Если же фокус оптической системы глаза лежит позади сетчатки, и на ней при этом также получается нечеткое изображение предмета, то такой вид рефракции носит название дальнозоркости (см. рис. 5.67). Дальнозоркость может возникнуть, если сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов. Для коррекции дальнозоркости используются очки с положительными линзами.

Астигматизм вызван невозможностью схождения всех лучей в одну точку, в один фокус вследствие неодинакового преломления лучей в разных меридианах глаза. Астигматизм зависит от различной кривизны роговицы и хрусталика в различных меридианах глаза. Поэтому лучи, падающие на один меридиан, преломляются сильнее и фокусируются раньше, чем другие лучи, преломляющиеся по другим меридианам. Для коррекции астигматизма используются очки со сфероцилиндрическими линзами, а в настоящее время контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы.

Орган слуха и равновесия

Строение органа слуха. Орган слуха воспринимает механическую энергию колебаний воздуха. Он состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо. Оно представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина — это свободно выступающая на поверхности головы складка кожи, в основе которой располагается пластинка эластического хряща. Наружный слуховой проходу взрослого имеет длину до 3,5 см, выстлан кожей, особенностью которой является наличие желез, выделяющих ушную серу. Сера и волоски имеют защитное значение, так как препятствуют попаданию в глубокие части наружного слухового прохода инородных тел. На границе между наружным и средним ухом натянута барабанная перепонка. Ее толщина около 0,1 мм. Барабанная перепонка представляет собой соединительно-тканную пластинку овальной формы, диаметром 9 и 11 мм, наружная сторона которой покрыта эпидермисом. Приблизительно в центре перепонка втянута внутрь среднего уха, так как в этом месте в ее ткань вплетается конец рукоятки молоточка (рис. 5.68).

Рис. 5.68. Строение уха (схема): 1 — полость среднего уха (барабанная область); 2 — барабанная перепонка; .? — наружный слуховой проход; 4 — молоточек; 5 — наковальня; 6 — стремечко; 7— полукружные каналы; 8 — преддверие; 9— овальное окно; 10— вестибулярная лестница; 11 — барабанная лестница; 12 — слуховая (евстахиева) труба

Среднее ухо. Представлено барабанной полостью, имеющей неправильную форму, емкостью в 0,75 мл. Ее наружной стенкой является барабанная перепонка. В среднем ухе три косточки: 1) молоточек, 2) наковальня и 3) стремечко. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, а другой стороной сочленяется с наковальней. В свою очередь длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка. Стремечко посредством кольцевой связки соединяется с краем овального окна, расположенного на внутренней стенке барабанной полости у основания вестибулярного канала и упирается в затягивающую его перепонку. Кроме овального отверстия на внутренней стенке барабанной полости у основания барабанного канала имеется круглое отверстие (круглое окно). В улитке содержится жидкость, колебания которой, возникающие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, доходят до круглого окна, выпячивая его перепонку в полость среднего уха. Если бы этого окна не было, то колебания были бы невозможны вследствие несжимаемости жидкости.

Барабанная полость через отверстие в передней стенке сообщается посредством евстахиевой (слуховой) трубы с полостью глотки (длина слуховой трубы 3,5 см, а диаметр 2 мм). При акте глотания отверстие трубы открывается в глотку, что ведет к выравниванию давления в среднем ухе с наружным атмосферным давлением. Это устройство обеспечивает одинаковое давление воздуха по обе стороны барабан нон перепонки.

Внутреннее ухо. Включает костный лабиринт, который лежит в височной кости и представляет собой сложно устроенные каналы. Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного лабиринта (рис. 5.69). Между костным и перепончатым лабиринтом имеется узкое пространство, заполненное жидкостью — перилимфой.Перепончатый лабиринт — это замкнутая система полостей и каналов, также заполненная жидкостью — эндолимфой. Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов. Преддверие занимает центральное положение. Оно сообщается с полукружными каналами сзади и с улиткой спереди. Улитка (рис. 5.70) представляет собой широкий костный канал, который у человека делает 2 3/4 оборота вокруг своей оси. Перепончатый канал улитки отделен от костного двумя мембранами — более тонкой вестибулярной и более плотной, и упругой — основной. Эти мембраны делят костный лабиринт на три узких хода — верхний, средний и нижний. Верхний канал носит название вестибулярной лестницы. Он начинается от овального окна и продолжается до вершины улитки, где через отверстие сообщается с нижним каналом, называемым барабанной лестницей. Она берет начало в области круглого окна. Оба эти канала заполнены перилимфой и представляют собой единый канал, отделенный от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.

Рис. 5.69. Поперечный разрез улитки (схема): 1— лестница преддверия; 2 — вестибулярная мембрана: 3 — проток улитки; 4 — секреторный эпителий; 5 — покровная мембрана; 6 — спиральный (кортиев) орган; 7— спиральная связка; 8— основная мембрана; 9— барабанная лестница; 10 — спиральный ганглий; 11 — наружные волосковые клетки; 12 — нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам; 13 — внутренние волосковые клетки

Рис. 5.70. Строение костного и перепончатого лабиринтов (схема): 1 — преддверие; 2 — вещество височной кости; 3 — сообщение между лестницей преддверия и барабанной лестницей; 4 — перепончатый канал улитки; 5 — лестница преддверия; 6— лестница барабанная; 7— мешочек; 8 — круглое отверстие; 9 — овальное отверстие; 10 — барабанная полость; 11 — расширение (ампула) перепончатого полукружного канала; 12 — маточка; 13 — костный полукружный канал; 14 — перепончатый полукружный канал

Между верхним и нижним каналом находится средний перепончатый канал, полость которого не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране располагается звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. Он состоит из 3 — 4 рядов рецепторных (волосковых) клеток. В кортиевом органе 24 000 волосковых клеток, которые тянутся рядами вдоль завитков улитки по всей ее длине. Каждая рецепторная клетка одним концом фиксирована на основной (базилярной) мембране, второй ее полюс находится в полости перепончатого канала. На конце полюса рецепторной клетки находятся волоски (от 30 до 120 у каждой клетки), которые омываются эндолимфой. Волоски контактируют с подвижной покровной (текториальной) мембраной, расположенной над волосковыми клетками; один ее конец свободный, другой — прикреплен к основной мембране.

Передача и восприятие звуковых колебаний. Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки. Они передаются слуховым косточкам — молоточку, наковальне и стремечку, а через мембрану овального окна распространяются на перилимфу верхнего (вестибулярной лестницы) и нижнего (барабанной лестницы) канала. Так как вестибулярная мембрана, разделяющая верхний и нижний канал, очень тонкая, то колебания перилимфы легко передаются на эндолимфу среднего (перепончатого) канала. Эти колебании приводят в движение основную мембрану, где расположен кортиев орган. При этом волоски рецепторных клеток касаются покровной мембраны, деформируются и благодаря этому в рецепторах возникает возбуждение. Возбуждение передается волокнам слухового нерва, которые образуют синапсы на рецепторных клетках. Импульсы, проходящие по волокнам слухового нерва, передают информацию о действующих звуковых волнах в центральную нервную систему. По восходящим нервным путям возбуждение доходит до корковых нейронов. В слуховой зоне коры мозга нервные импульсы трансформируются в слуховые ощущения.

Орган равновесия (вестибулярный аппарат)

Вестибулярный аппарат является органом восприятия положения тела и сохранения равновесия. Любое изменение положения и движения тела в пространстве вызывает раздражение рецепторов вестибулярного аппарата, в результате чего возникают рефлексы, обеспечивающие сокращения скелетных мышц для сохранения равновесия.

Вестибулярный аппарат включает предверие костного лабиринта и три полукружных канала (рис. 5.71), расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала расширен и называется ампулой. Перепончатый лабиринт в области преддверия представлен двумя мешочками, один из которых расположен ближе к улитке, другой — ближе к полукружным каналам.

Рис. 5.71. Левый лабиринт млекопитающего (схема): 1, 2, 3 — полукружные каналы; 4 — ампулы каналов; 5, 6 — преддверие (vestibulum), которое разделяется на два мешочка: utriculus(5) и sacculus(6); пункт” ром отмечены “слуховые пятна” macula sacculae; 7 — улитка

В мешочках находится так называемый отолитовый аппарат, имеющий сложную структуру. В каждом мешочке имеются возвышения, называемые пятнами. Это скопление рецепторных клеток. Клетки имеют цилиндрическую форму, суженную на одном конце. Суженная часть имеет один подвижный волосок и 50 — 80 склеенных неподвижных волосков. Волоски рецепторных клеток погружены в студенистую волокнистую массу, покрывающую пятно. В этой массе находится большое количество микроскопических кристаллических образований, состоящих из углекислого кальция. Они называются отолитами и собраны в отолитовый слой (мембрану). Этот слой оказывает при изменении положения головы механическое давление на волоски.

В перепончатых полукружных канатах рецепторные клетки имеются только в ампулах, где они образуют скопления, получившие название гребешков. Клетки имеют длинные волоски, изгибающиеся при движении эндолимфы.

К рецепторным клеткам вестибулярного аппарата подходят отростки биополярных нейронов вестибулярного узла, расположенные во внутреннем слуховом проходе. Вторые отростки этих клеток при выходе из узла образуют вестибулярную ветвь, VIII пары черепных нервов.

Разрушение преддверия и полукружных каналов вызывает потерю чувства равновесия.

Во время изменения положения тела отолитовая мембрана надавливает на волоски рецепторных клеток, что приводит к их возбуждению, а в полукружных каналах рецепторные клетки раздражаются движением эндолимфы. Возникающая сигнализация информирует центральную нервную систему о положении тела. В результате происходит перераспределение тонуса скелетных мышц, обеспечивающее выравнивание положения тела и сохранение равновесия.

При повышенной чувствительности вестибулярного аппарата во время пользования различными видами транспорта возникает состояние, называемое морской болезнью. При этом ощущается головокружение, появляется рвота, головная боль. Регулярными тренировками человек может снизить чувствительность вестибулярного аппарата и избавиться от этой болезни.

Органы обоняния и вкуса

Орган обоняния

Этот орган, обеспечивающий восприятие запаха, заложен в слизистой оболочке верхней и нижней части средней носовой раковины. Здесь располагается обонятельный эпителий,состоящий из рецепторных и опорных клеток.

Рецепторные клетки (нейроны) имеют два отростка: короткий — периферический, и длинный — центральный. Короткий отросток на своем округлом конце несет до 10 — 12 заостренных подвижных ресничек, или волосков. У человека в органе обоняния насчитывается до 40 млн рецепторных клеток. При вдохе молекулы пахучих веществ оседают на обонятельном эпителии, растворяются в слизи и раздражают реснички рецепторных клеток. Импульсы от обонятельных рецепторов поступают по обонятельному нерву в обонятельную мну коры больших полушарий.

Орган вкуса

Этот орган обеспечивает восприятие вкуса пищи. Рецепторы вкуса представлены совокупностью вкусовых луковиц (почек), расположенных в многослойном эпителии сосочков языка. Вкусовые луковицы могут располагаться и на других органах: губах, наружной и внутренней поверхности надгортанника, голосовых связках. У человека насчитывается около 2000 вкусовых луковиц. Каждая вкусовая луковица имеет эллипсоидную форму и состоит из веретенообразных вкусовых и опорных клеток. На поверхности этих клеток насчитывается до 40—50 микроворсинок, увеличивающих площадь воспринимающей мембраны. На вершине луковицы находится отверстие — вкусовая пора. Вкусовые вещества адсорбируются на поверхности микроворсинок. Возбуждение от вкусовых луковиц передается в виде сигналов по нервным путям в центральный отдел вкусового анализатора. На возникновение вкусовых ощущений оказывают влияние не только возбуждение вкусовых рецепторов, но и обонятельных, а также болевых и температурных рецепторов полости рта. При насморке, когда обоняние подавлено, вкус пищи ощущается плохо.

Рецепторы, специфичные к восприятию сладкого, расположены на кончике языка, горького — на корне языка, кислого и соленого — на боковых его поверхностях.

Центральные отделы вкусового и обонятельного анализаторов сосредоточены на внутренней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий.






Для любых предложений по сайту: [email protected]