История земли и жизни на ней - К. Ю. Еськов 1999

Подрисуноная подпись

РИСУНОК 1. а - составление сводной стратиграфической шкалы на 5 разрезах; б - образование запрокинутого залегания (линия, складка и эрозия «нормальной» половинки).

РИСУНОК 2. Геохронологическая шкала. (Для того, чтобы запомнить последовательность периодов, составляющих фанерозой — кембрий, ордовик, силур, девон, карбон, пермь, триас, юра, мел, палеоген, неоген, антропоген — студенты испокон веков пользуются мнемонической фразой не вполне педагогичного свойства: «Каждый отдельный студент должен купить поллитра. Ты, Юрик, мал — подожди немного, а то...»).

РИСУНОК 3. Соответствие стратиграфических и временных подразделений.

РИСУНОК 4. Структура недр планеты (со схематическим вулканом)

РИСУНОК 5. Истоки возникновения теории дрейфа континентов. а — совмещение береговых линий приатлантических материков. б — следы пермокарбонового оледенения на современных континентах.

РИСУНОК 6. Изостазия. (а) — Соотношение в различиях между величиной надводных и подводных частей двух айсбергов (a:b); (б) — структура континентальной и океанической коры.

РИСУНОК 7. Траектории движения полюса относительно континентов при их современном расположении: (а) — Северного относительно Европы и Северной Америки, (б) — Южного относительно Африки и Южной Америки. (в) — те же траектории, но при совмещении приатлантических частей континентов в соответствии с реконструкциями Вегенера.

РИСУНОК 8. (а) — раздвижение литосферных плит с «впаянными» в них континентами в результате конвективных токов в мантии, выходящих на поверхность в рифтовой зоне срединно-океанического хребта. (б) — Пододвигание литосферной плиты под континент с возникновением вулканизма и глубокофокусных землетрясений.

РИСУНОК 9. (а) — аномалии величины напряженности магнитного поля в районе Срединно-Атлантического хребта; (б) — карта значений карта возраста дна Северной Атлантики.

РИСУНОК 10. Положение материков: (а) — 180 млн. лет назад, (б) — 135 млн. лет назад, (в) — 65 млн. лет назад, (г) — современное.

РИСУНОК 11. Возникновение конвективной ячейки в нагреваемой жидкости; стрелками указано направление токов (справа — вид сбоку, слева — вид сверху). (а) — ячейка открытого типа, (б) — ячейка закрытого типа, (в) — двуячеистая конвекция — две ячейки открытого типа.

РИСУНОК 12. (а) — теннисный мяч, состоящий из двух лоскутов; (б) — схема поверхности планеты, имеющей две коныективные ячейки: «шов» — линия подъема мантийного вещества (срединно-океанические хребты), материки выстраиваются вдоль линии опускания мантийного вещества (оси каждого из лоскутов); (в) — поверхность современной Земли (заштрихован американо-антарктический «лоскут»).

РИСУНОК 13. «Левая» и «правая» молекулы аланина.

РИСУНОК 14. Реакционные циклы: (а) — абстрактный трехчленный цикл, (б) — цикл Бете-Вайцзекера, (в) — цикл Кребса; (г) — каталитический цикл; (д) — гиперцикл.

РИСУНОК 15. «Маргаритковый мир» Лавлока. Изменения температуры поверхности планеты с изменением светимости Солнца (1.0 — нынешнее состояние) при наличии единственной морфы маргариток (А) и при двух, «светлой» и «темной», способных кондиционировать среду обитания (В).

РИСУНОК 16. Геологические свидетельства изменений состава земной атмосферы и условий среды на протяжении докембрия и фанерозоя.

РИСУНОК 17. Маты и строматолиты — современные и ископаемые: (а) — ископаемые строматолиты, общий вид; (б) — они же, в разрезе; (в) — современные строматолитовые постройки в Шарк-Бэй, Австралия; (г) — поперечный разрез мата; (д) — образование строматолита матом (схема).

РИСУНОК 18. Схематическое изображение симбиогенеза.

РИСУНОК 19. Изменения во времени относительного обилия основных биотических компонентов: (а) — прокариоты-строматолитообразователи, (б) — свободноживущие прокариоты, (в) — эукариотный фитопланктон, (г) — многоклеточные растения, (д) — многоклеточные животные.

РИСУНОК 20. Ключевые характеристики истории позднего протерозоя. Изменения в ходе кривой захоронения органического углерода соответствуют ледниковым эпохам и интенсивному образованию железорудных формаций.

РИСУНОК 21. (а) — Различные представители эдиакарской фауны — радиально- и билатеральносимметричные; (б) — строение дикинсонии.

РИСУНОК 22. Схема распространения в позднем докембрии и раннем кембрии основных размерных и морфологических групп планктона.

РИСУНОК 23. Кривые таксономического разнообразия Раупа-Сепкоского и Журавлева. (На графике можно выделить 4 фазы: два небольших острых пика — в венде и раннем кембрии, затем крутой подъем на плато, существующее с ордовика по пермь, и затем, после резкого провала в конце перми, начинается плавный постоянный подъем, длящийся доныне. Как будет видно из дальнейшего, фазы эти реально отражают определенное единство соответствующих морских биот, условно называемых Сепкоским «кембрийской», «палеозойской» и «современной»).

РИСУНОК 24. Археоциаты. (а) — Archaeocyatida, (б) — Capsulocyatida, (в) — Kazachstanicyatida, (г) — Archaeocyatida.

РИСУНОК 25. Различные кембрийские животные: лобоподы (а-б), члнистоногие неясного систематического положения (в-д), трилобиты (е-ж). (а) — Xenusion; (б) — Aysheaia; (в) — Wiwaxia; (г) — Anomalacaris; (д) — Opabinia; (е) — Olenoides, (ж) — Ogygopsis.

РИСУНОК 26. Самые страшные хищники раннего палеозоя — ракоскорпион и динихтис.

РИСУНОК 27. Палеозойские и мезозойские головоногие: (а) — исходная жизненная форма головоногих (архаичная наутилоидея Mandaloceras); (б) — прямое головоногое (наутилоидея Michelinoceras); (в) — свернутое головоногое (аммонит); (г) — внутренераковинное головоногое (белемнит и его раковинвина — «чертов палец»).

РИСУНОК 28. Челюсти ископаемой акулы Carcharodon megalodon.

РИСУНОК 29. (а) — Реконструкция ландшафта Райни (девон Шотландии) с зарослями псилофитов; (б) — древнейшее наземное позвоночное — ихтиостега (девон Гренландии).

РИСУНОК 30. Родословное древо первых наземных растений.

РИСУНОК 31. Преемственность анатомических структур (череп, конечности и позвонки) кистеперых рыб и амфибий: идентичные кости черепа имеют одинаковую заливку; идентичные кости обозначены одинаковыми буквами; отдельно — поперечный шлиф половинки зуба лабиритнтодонта.

РИСУНОК 32. Архаичный лабиринтодонт Acanthostega: скелет (а) и реконструкция в естественной обстановке (б).

РИСУНОК 33. Расположение главных палеофлористических областей в позднем палеозое при современном положении материков (а) и на мобилистской реконструкции (б). А — Ангарская, Е — Еврвмерийская, К — Катазиатская и Г — Гондванская области.

РИСУНОК 34. Циркуляция в атмосфере и гидросфере: схема термической и галинной циркуляции в океанах: (а) — криоэра, (б) — термоэра.

РИСУНОК 35. Растительный мир каменоугольного периода — заболоченный карбоновый лес (а) и растения, характерные для тропической Еврамерийской (б-г) и внетропической Ангарской (д-е) и Гондванской (ж) областей: (б) — лепидодендрон (плаунообразное), (в) — каламит (хвощеобразное), (г) — древовидный папоротник Eospermatopsis, (д) — лофиодендрон и томиодендрон (плаунообразные), (е) — кордаиты (хвойные), (ж) — глоссоптерис (гинкговое).

РИСУНОК 36. Палеозойские насекомые и гипотетические предки крылатых насекомых: (а) — стрекоза подотряда Meganeurina, (б) — диктионеврида, (в) — мисхоптерида, (г) — гипотетический предок, родственный современным щетинохвосткам.

РИСУНОК 37. Расположение жевательной мускулатуры лабиринтодонта Ichthyostega (а) и примитивной капториноморфной рептилии Paleothyrus (б).

РИСУНОК 38. (а) — Родословное древо рептилий (в основании соответствующих ветвей — схематически изображенные типы черепа); (б) — происхождение четырех типов черепа.

РИСУНОК 39. Обобщенные схемы филогении тетрапод: традиционная (а) и современная (б).

РИСУНОК 40. Палеозойские рептилии: тероморфы (а-г) и анапсиды (д). (а) — хищный пеликозавр Dimetrodon, (б) — растительноядный дицинодонт Dicinodontus, (в) — горгонопс Inostrancevia («саблезубый тигр палеозоя»), (г) — его череп, (д) — продвинутый цинодонт Dvinia prima («почти млекопитающее»), (д) - парейазавр.

РИСУНОК 41. Замещение тероморфов завроморфами-архозаврами в триасовых фаунах. Процесс шел параллельно и среди фитофагов (замещение дицинодонтов и ринхозавров на растительноядных динозавров-завропод), и среди хищников (замещение цинодонтов на текодонтов).

РИСУНОК 42. Мезозойские морские рептилии: эвриапсиды (а-г) и диапсиды (д-е). (а) — ихтиозавр, (б) — плакодонт, (в) — плезиозавр-эласмозавр, (г) — плезиозавр-плиозавр, (д) — мозозавр, (е) — морской крокодил.

РИСУНОК 43. а — Положение конечностей в латеральном и парасагитальном положении; б — «рептильный» и «маммальный» шаг.

РИСУНОК 44. Филогения архозавров (древо с картинками).

РИСУНОК 45. Наземнве архозавры — динозавры и текодонты. (а) — диплодок; (б) — его череп (E — глазница, N — ноздри), (в) — тиранозавр, (г) — мелкая теропода Ornitholestes, (д) — гадрозавр, (е) — трицератопс, (ж) — стегозавр, (з) — анкилозавр, (и) — текодонт.

РИСУНОК 46. Триасовые текодонты — экологические аналоги более поздних архозавров (динозавров и крокодилов): (а) — этозавр Staganolepis (аналог анкилозавров), (б) — псевдозух Ornithosuchus (аналог теропод-карнозавров), (в) — фитозавр Parasuchus (аналог крокодилов).

РИСУНОК 47. Завоевание воздуха рептилиами: планеры из числа триасовых низших диапсид (а-в), птерозавры (г) и предки птиц (д-е). (а) — Icarosaurus siefkei, (б) — Sharovipteryx mirabilis, (в) — Longisquama insignis, г — птеранадон, д — протоавис, е — археоптерикс.

РИСУНОК 48. Охотящиеся рамфоринхи.

РИСУНОК 49. Происхождение млекопитающих: «маммализация териодонтов». (а) — Megazostrodon, древнейшее из известных млекопитающих из верхнего триаса; (б) — схема филогенеза по Татаринову (1976), демонстрирующая очередность приобретения маммальных признаков в различных филогенетических линиях тероморфов: I - звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек, II - вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, III - зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости. IV - мягкие, снабженые собственной мускулатурой губы, V - сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы), VI - расширенные большие полушария головного мозга, VII - трехбугорчатые заклыковые зубы, VIII - верхние обонятельные раковины; (в) — эволюция челюстных структур и среднего уха (иллюстрирующая предыдущую схему).

РИСУНОК 50. Распределение в меловых отложениях основных типов пыльцы и листьев покрытосеменных.

РИСУНОК 51. Эволюция насекомых в мезозое: процент вымерших семейств от общего числа семейств насекомых в позднемезозойских и кайнозойских фаунах.

РИСУНОК 52. Голосеменные-имитаторы цветковых и насекомые-имитаторы бабочек. (а) — гнетовое Dinophyton, (б) — гнетовое Eoantha, (в) — беннетит Baisia, (г) — сетчатокрылое Kalligrammatidae.

РИСУНОК 53. Материки и морские течения. Мезозойское (средний мел) (а) и современное (б) расположение материков.

РИСУНОК 54. Третичные млекопитающие Южной Америки: неполнозубые (а), «южноамериканские копытные» (б-г) и хищные сумчатые (д-е). (а) — глиптодонт, (б) — литоптерна Thoatherium, (в) — литоптерна Toxodon, (г) — нотоунгулят Macrauchenia, (д) — «сумчатый волк» Prothylacynus, (е) — «сумчатый саблезубый тигр» Thylacosmilus; черепа Thylacosmilus (ж) и «северной» саблезубой кошки Smilodon (з) (в одном масштабе).

РИСУНОК 55. Раннетретичные растительноядные млекопитающие Арктогеи. (а) — кондиляртра (группа, исходная и для «северных», и для «южноамериканских» копытных) Phenacodus; (б) — диноцерат Uiantherium; (в-г) — парнокопытные: «жирафовый вердлюд» Aepicamelus (в) и гигантская (высота в плече 2,1 м) свинья Dinochyus; (д-е) — непарнокопытные: халикотерий Moropus (д) и гигантский безрогий носорог индрикотерий (е).

РИСУНОК 56. Раннетретичные хищники Арктогеи. (а) — креодонт Patriofelis длиною около 1,5 м; (б) — собакоподобная мезонихида Synoplotherium; (в) — голова гигантской мезонихиды Andrewsarchus (рядом, в том же масштабе, изображена голова бурого медведя); (г) — диатрима.

РИСУНОК 57. «Великий американский обмен». Диаграмма замещения «южных» копытных на территории Южной Америки: в прямоугольниках — число родов, на шкале слева — ярусы южноамериканской региональной шкалы.

РИСУНОК 58. Оледенение Северого полушария в наши дни (а) и в последнюю ледниковцю эпоху (б).

РИСУНОК 59. Проверка теории Миланковича: сопоставление климатической истории Европы (вверху) с инсоляционными кривыми Миланковича, рассчитанными для 55, 60 и 65° (внизу).

РИСУНОК 60. Вымершие представители мамонтовой фауны: (а) — шерстистый носорог, (б) — гигантская саблезубая кошка смилодон.

РИСУНОК 61. Климат последнего тысячелетия.

РИСУНОК 62. Географическая история сумчатых: пути расселения из центра происхождения (по палеонтологическим данным).

РИСУНОК 63. Пример южнополушарной дизъюнкции: распространение родов пауков-археид по современным материкам (а) и при нанесении его на карту Гондваны (б). Ископаемые рода (из эоценового Балтийского янтаря и из юры Казахстана) помечены крестиком.

РИСУНОК 64. Схема Брундина, отражающая степень родства между комарами-звонцами, обитающими в Южной Америке (ЮА), Австралии (АВ), Новой Зеландии (НЗ), на юге Африки (АФ) и на блоке Северных континентов, в Лавразии (ЛВ). Порядок ветвлений кладограммы действительно совпадает с порядком, в котором теряли между собою связь фрагменты Пангеи.

РИСУНОК 65. «Циркумпацифическое домино» — вероятный ход сокращения первоначально единого биполярного циркумпацифического ареала. I — группа присутствует в регионе, II — группа вымерла; а — внетропическая восточная Азия, б — запад Северной Америки, в — восток Северной Америки, г — внетропическая Австралия, д — Новая Зеландия, е — внетропическая Южная Америка. Примеры ареалов: 1 — пауки подотряда Hypochilomorphae, 2 — хвойные рода Tsuga, 3 — насекомые отряда Grylloblattida, 4 — гигантские саламандры Cryptobranchiidae, 5 — саламандры семейства Ambistomatidae, 6 — клопы подотряда Peloridiina, 7 — цветковые семейства Tetrachondraceae, 8 — цветковые семейства Eucryphiaceae, 9 — ручейники семейства Helicophiidae, 10 — хвойные семейства Taxodiaceae, 11 — насекомые-вислокрылки рода Protochauloides, 12 — пауки-птицеяды семейства Mecicobothriidae, 13 — лягушки семейства Leiopelmidae, 14 — цветковые семейства Lardisabalaceae, 15 — скорпионницы семейства Meropeidae.

РИСУНОК 66. Филогения высших растений и географическая приуроченность основных филогенетических линий. 1 — нотальные (гондванские) внетропические области, 2 — экваториальные области, 3 — бореальные внетропические области, 4 — географическая ситуация неопределенна.


[1]Подробнее — см. дополнительную главу 1-а

[2] Самым точным из них, однако, продолжает оставаться уран-свинцовый метод — когда соотношение этих элементов определяют в зернах минерала циркон.

[3] Известный Сибирский «рекорд» 4,5 млрд лет не подтвердился повторными анализами.

[4] Американские палеонтологи предпочитают делить каменоугольный период, или карбон, на два — миссисипий (соответствующий европейскому раннему карбону) и пенсильваний (средний и верхний карбон), что отражает неполную адекватность событий на разных континентах.

[5] Радиоуглеродный метод позволяет датировать древесину и ее производные (например, древесный уголь); он основан на содержании в углероде древесины нестабильного изотопа 14С. Изотоп 14С возникает в верхних слоях атмосферы при воздействии космического излучения на атом обычного азота (14N), а затем в виде CO2 ассимилируется растениями. Доля 14С в живом растении стабильна (и равна доле 14С в атмосферном углекислом газе), а после гибели растения начинает закономерно уменьшаться.

[6] Отсюда и всю методологическую концепцию Поппера называют «фальсификационализмом». Слова «фальсифицируемость» и «фальсифицированный» употребляется здесь, разумеется, не в обиходном их значении («Таможня обнаружила партию фальсифицированной водки...»).

[7] Такыр — возникающие в зоне пустынь гладкие и ровные глинистые поверхности, похожие на мостовые: они разбиты трещинами на отдельные (часто — правильно-шестиуголтные) плитки площадью около квадратного метра.

[8]Желающие могут ознакомиться в дополнительной главе 4-а с весьма популярным в наши дни термодинамическим подходом к проблеме жизни.

[9] В последние годы российскими и американскими учеными был сделан ряд новых находок ископаемых микроорганизмов в метеоритах — по более строгой, чем прежде, методике (см., например, статью А.Ю.Розанова с соавторами в журнале «Природа» № 6 за 1997 год). Оппоненты, правда, возражают, что ситуация изменилась непринципиально, и вероятность земных загрязнений материала по-прежнему чрезвычайно высока (ледники Антарктиды, откуда извлекли эти метеориты, конечно, самое «чистое» место нашей планеты, но всё-таки не стерильное); подозрительным кажется им и чрезвычайное сходство этих микроорганизмов — «космических» и «марсианских» — с земными. С другой стороны, появились неподтвержденные пока сообщения о находке на Марсе углерода со смещенным изотопным соотношением (см. в главе 6), что может свидетельствовать о его участии в биологических реакциях. Если эти результаты подтвердятся, то отношение к концепции панспермии, несомненно, придется серьезно пересмотреть.

[10] Альбедо — величина, характеризующая отражательную способность любой поверхности; выражается отношением отраженного потока лучистой энергии ко всему упавшему на поверхность потоку.

[11] Стоявшую перед Больцманом проблему удалось в 1983 г. решить Ю.Л.Климонтовичу, строго доказавшему возможность уменьшения энтропии в процессе самоорганизации, но только для открытых систем. S-теорема Климонтовича является аналогом существующей для закрытых систем H-теоремы Больцмана, гласящей, что энтропия системы монотонно возрастает и остается неизменной при достижении равновесного состояния.

[12] Пальмеллоидная структура выражается в образовании водорослями достаточно крупных, обычно прикрепленных к субстрату, слизистых тел, содержащих внутри многочисленные клетки; клетки объединяются в слизи чисто механически и плазматических связей не имеют.

[13] Следует заметить, что по описанной схеме образуют строматолит именно прокариотные маты (а в раннем докембрии иных и быть не могло). Маты же, в состав которых входят эукариотные зеленые водоросли, обладают способностью активно осаждать из воды кристаллы карбоната кальция за счет суточных перепадов кислотности среды (днем растворенный в воде углекислый газ активно убирается за счет фотосинтеза, а ночью — нет, что и вызывает рост кислотности). Такие эукариотные маты отлагают осадок иначе, чем описано выше: строматолиты создаются ими не под матом, а непосредственно внутри него, а их толща (в отличие от докембрийских строматолитов) не слойчатая.

[14] Молекулярные часы — метод датирования филогенетических событий, основанный на аксиоматическом утверждении, что нуклеиновым кислотам присуща практически постоянная (в геологическом масштабе времени) скорость эволюционно значимых замен молекулярных мономеров (нуклеотидов). Отсюда следует, что время, прошедшее с момента расхождения каждой пары ветвей родословного древа («сестринских групп») пропорционально числу молекулярных замен.

[15] Термин «депо" должен быть вам знаком по курсу анатомии; например, печень является резервным депо питательных веществ (гликоген), которые при необходимости могут быть мобилизованы организмом.

[16] Обнаруженые недавно фрагменты тел ксенофиофор позволяют полагать, что размеры целого организма могут достигать 50 см в диаметре.

[17] Из Удоканских отложений Забайкалья (их возраст — 1,9 — 2,5 млрд лет) были еще в 60-х годах описаны четырехгранные трубки длиной до нескольких сантиметров, которые геологи сочли остатками неизвестного животного — Udokania problematica; ныне, однако, большинство исследователей считают органическую природу удоканий сомнительной. А недавно в формации Белт в Скалистых Горах (возраст — 1,4 млрд лет) были обнаружены следы передвижения по осадку какого-то макроскопического организма.

[18] Я буду употреблять здесь привычный для всех оборот — «отношения хищник-жертва", хотя в действительности речь пойдет об отношениях между любыми консументами и их добычей (в частности, фитопланктоном).

[19] Имеются в виду одноядерные одноклеточные; некоторые многоядерные простейшие (например, знакомые нам ксенофиофоры) и сифоновые водоросли могут достигать нескольких сантиметров.

[20] Во всех обсуждаемых случаях, говоря о размерах организмов, имеют в виду так называемый «размер, приведенный к шару" (РПШ). Например, РПШ взрослого человека, составляет 60 см — именно таков будет диаметр шара, имеющего массу 80 кг при плотности человеческого тела.

[21] Здесь возможна и еще одна аналогия: военная техника («хищник») всегда опережает в своем развитии гражданскую («жертва»), но при этом созданные для военных целей технологии неизбежно приходят потом в мирные области (баллистические ракеты — космонавтика, СОИ — мобильная телефонная связь и т.д.).

[22] В конце прошлого века из докембрийских отложений Франции, датируемых ныне 1 млрд лет, были описаны сферические остатки, отнесенные к радиоляриям. Хотя ошибочность этого отнесения показана уже давно, упоминания о «докембрийских радиоляриях" продолжают встречаться не только в научно-популярной литературе, но и в учебниках палеонтологии.

[23] Симбиотические микроорганизмы составляют до 80% объема тела современных губок.

[24] Закон Бернулли гласит, что чем выше скорость потока жидкости или газа, тем ниже создаваемое им поперечное давление.

[25] Недавно появились сообщения о находке губочных спикул в рифейских отложениях Аляски, однако эти данные требуют подтверждения.

[26] Здесь следует заметить, что первые трилобиты (Olenelidae) были не детритофагами, а хищниками; они появились в раннем кембрии, жили вместе с археоциатами и исчезли одновременно с ними.

[27] Описаны очень интересные нижнекембрийские следовые дорожки: по поверхности осадка идет общий след многощетинкового червя и трилобита, а потом след червя обрывается — и дальше ползет один трилобит (успешно догнавший и съевший свою жертву).

[28] Вторично размер аммонитов на короткое время возрос перед самым их вымиранием, в конце мела (раковина Pachydiscus имеет диаметр более 2 м).

[29] В различных научно-популярных изданиях акул принято называть очень древней группой, чуть ли не «живыми ископаемыми". Это не совсем верно. Пластинчатожаберные хрящевые рыбы действительно известны начиная с карбона, однако те из них, кого называют «акулой" неспециалисты (крупный высокоскоростной хищник с телом гидродинамически совершенной формы — одним словом, персонаж фильма «Челюсти") впервые появились в конце юры, а современные их семейства — лишь в мелу.

[30] Сочетание «хищная акула» не есть «масло масляное»: самые крупные из современных акул — китовая и гигантская (15 м и 12 м, соответственно) питаются планктоном.

[31] Скорпионы представляют собою специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид, представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.

[32] С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.

[33] Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопические растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia) возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзагообразно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты. М.Б.Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для разбрасывания спор — а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.

[34] Некоторые авторы (например, Л.С.Берг) считали почвенную жизнь вообще первичной.

[35] Псефиты — рыхлые осадки из обломочного материала, более грубые, чем «глина» (пелиты) и «песок» (псаммиты).

[36] Ни одно из высших растений не способно к азотфиксации, т.е. к преобразованию азота из атмосферного газа N2 в усваиваемую форму (например, ионов NO3 ); это дополнительный аргумент в пользу того, что к моменту появления на суше высших растений там уже давно существовали прокариотические сообщества, которые обогатили почву азотом в доступной форме.

[37] Более привычное название (псилофиты) сейчас не употребляют по номенклатурным соображениям. В литературе последних лет вы можете столкнуться с еще одним названием — проптеридофиты.

[38] К концу девона уже появились представители почти всех основных отделов высших растений, не только споровых (плауновидные, папоротникообразные, хвощеобразные), но и голосеменных (гинкговые).

[39] Широко известна истинно романтическая история открытия этого «живого ископаемого», описанная в замечательной книге Дж.Смита «Старина четвероног». Следует, правда, заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров.

[40] Старое название, которое вы можете встретить в книгах — стегоцефалы — сейчас не употребляют.

[41] Не называем же мы «наземным существом» угря, который способен ночью, по росистой траве, переползти из одного водоема в другой, преодолевая расстояние в несколько сот метров!

[42]Палеозойские растения, сочетающие в себе признаки голосеменных и папоротникообразных (семена и расчлененную «папоротниковую» листву) раньше выделяли в отдельный класс голосеменных — птеридоспермы, или семенные папоротники. Теперь, однако, их считают искусственной, сборной группой (не «кладой» — самостоятельной эволюционной ветвью, а «градой» — уровнем развития). То есть — самые различные таксоны голосеменных прошли в своем эволюционном развитии «птеридоспермовую стадию», а разные группы «семенных папоротников» теперь включены в соответствующие классы голосеменнных (Glossopteridales — в гинкговых, Lagenostomales — в цикадовых, и т.д.)

[43] Маноксилические (что означает «малодревесинные») стволы состоят преимущественно из коры — в противовес пикноксилическим (состоящим преимущественно из древесины). Такие стволы не выносят промораживания, и — если только не принадлежат однолетникам (что легко определить по их толщине) — считаются свидетельством безморозного климата.

[44] Сферический сегмент — часть шара, отделенная секущей плоскостью.

[45] Интересно, что подобную схему атмосферной циркуляции (с одной ячейкой) предполагал еще в начале XVIII в. (правда, для современности) физик Дж.Гадлей, однако позже выяснилось, что атмосфера Земли организована иначе, с тремя ячейками, и о модели Гадлея забыли.

[46] Апвелинг — место подьема к поверхности океана глубинных вод. Последние всегда обогащены биогенами (прежде всего фосфором), и потому в зонах апвелингов развиваются чрезвычайно продуктивные морские сообщества, и море едва не кишит рыбой. Апвелинги, развивающиеся вдоль западных побережий Южной Америки и Южной Африки (там, где к этим материкам подходят рукава Циркумантарктического течения), служат главными районами морского рыболовства.

[47] Глоссоптериевые — архаичные гинкговые, которые в старых классификациях относили к числу «семенных папоротников» (птеридоспермов) (см. сноску 42).

[48] Некоторые авторы, указывая на низкую механическую прочность огромных лепидодендроновых стволов (которые практически лишены древесины), предполагали, что они были почти полностью погружены в воду, высовывая наружу лишь верхушку — вроде современных рдестов.

[49] В известном фантастическом романе В.А.Обручева «Плутония» (являющем собою фактически научно-популярную книгу о вымерших животных) герои сталкиваются с огромными, размером с собаку, муравьями — «царями юрской природы». Надобно заметить, что разнообразных динозавров геолог Обручев описал вполне грамотно и реалистично, а вот исполинские муравьи — это уже чистейшая фантазия.

[50] Первоначально плейромейи считались гелофитами, однако потом палеонтологи обратили внимание на то, что эти растения почти всегда встречаются в ископаемом состоянии полностью, вместе с неповрежденной корневой системой: такой тип захоронения характерен именно для свободно плавающих форм.

[51] Раньше все эти формы, имеющие признаки как рептилий, так и амфибий, объединяли в особый подкласс батрахозавров, но ныне считают, что батрахозавры — сборная группа, и название это не употребляется.

[52] Это особенно интересно на фоне того, что ранее, в девоне, существуют находки амфибий и за пределами тропического пояса, например в Австралии. Дело в том, что девонские амфибии были еще существами чисто водными, а в воде, как известно, температурные перепады между климатическими зонами сильно выровнены.

[53] Весьма своеобразная эндотермия возникает даже у некоторых рыб — высокоскоростных хищников вроде тунца или меч-рыбы, но как раз у рыб-то, с их двухкамерным сердцем и единственным кругом кровообращения кровь разделена на венозную и артериальную изначально!

[54]Унасекомых, тоже избравших путь изоляции покровов и экономии воды, конечным продуктом белкового обмена также является мочевая кислота.

[55]Ряд исследователей считает эвриапсидный тип черепа лишь модификацией диапсидного, которую разные группы водных рептилий приобретали независимо; при таком понимании «эвриапсиды» становятся искусственной, сборной группой (вроде знакомых нам «семенных папоротников»).

[56] Синдром — сочетание признаков (симптомов), имеющих общий механизм возникновения.

[57] Недавно М.Ф.Ивахненко (1980) привел серьезные доводы в пользу того, что и третья, «анапсидная», эволюционная линия тоже имеет независимые амфибийные корни; на этом основании он предложил выделить черепах, котилозавров и связанные с ними формы в отдельный класс — парарептилии. Кроме того, существует ряд доводов в пользу того, что амфибии, стоящие в основании соответствующих рептилийных стволов, ведут происхождение от разных групп кистеперых; если эта гипотеза подтвердится, то окажется, что тероморфы и завроморфы разошлись даже не на «амфибийном», а еще на «рыбном» уровне!

[58] О теплокровности высших терапсид может свидетельствовать и ряд косвенных признаков. В это время впервые появляются и подземные (роющие) животные, и ночные (с очень крупными глазами и бинокулярным зрением, как у лемура или совы). А такой образ жизни для пойкилотермного существа, нагревающегося «от солнышка», вряд ли возможен.

[59] Белые грудные мышцы куриных как раз и обеспечивают резкий энергичный взлет.

[60] Картина из «Парка юрского периода»: тиранозавр, преследующий героев вплавь — видимо вполне соответствует действительности.

[61] Окончательно эту проблему удалось решить лишь на уровне высших (териевых) млекопитающих; даже однопроходные млекопитающие (относимые к прототериям) сохраняют «рептильные» черты в строении плечевого пояса (неслитая с лопаткой коракоидная кость).

[62] Cейсмозавр (известный лишь по отпечаткам следов) должен был достигать в длину 48 м.

[63] Недавно описанный птеранодон Quetzalcoatlus (от которого, правда, известны лишь несколько изолированных остатков) должен был достигать в размахе крыльев 16 м.

[64] У позднемелового птеродактиля Pterodaustro в нижней челюсти были сотни длинных щетинковидных зубов — полный аналог «китового уса», позволяющего отцеживать из воды мелких беспозвоночных.

[65] Высказывалась достаточно обоснованная гипотеза, что зауроподы обитали на морских мелководьях (чему есть прямые доказательства в виде их следов на известковом морском песке с остатками морских моллюсков). Они проводили время, стоя на дне, на глубине 3-4 м, и питались водорослями; отсюда понятно, зачем им такие чудовищные размеры тела — просто чтобы не сбивало с ног волнами.

[66] Собирательное название элементов (медь, свинец и т.п.), соли которых высокотоксичны для высших животных.

[67] К фитофагии пытались перейти и некоторые прототерии (юрские мультитуберкуляты, несколько сходные с грызунами), однако эти попытки, как видно, не увенчались успехом.

[68] Ситуация, видимо, сходная с современными крокодилами: те активно охраняют кладку, но немедленно расстаются с вылупившимися детенышами.

[69] Ныне от этой группы уцелели лишь осетровые и некоторые экзотические формы вроде африканских многоперов и североамериканских панцирных щук.

[70] Единственные исключения — гнетум и вельвичия в первом случае и эфедра — во втором, но эти растения по своей жизненной форме являются имитаторами цветковых: у них есть широкий мягкий лист, ягоды и т.п. В некоторых новейших классификациях их даже стали включать в состав цветковых.

[71] Под сукцессией здесь подразумевается не всякая смена растительности, а лишь то, что С.М.Разумовский (1982) называет экогенетической сукцессией: жестко детерменированная последовательность растительных ассоциаций (сериальный ряд), каждая из которых видоизменяет состав почвы так, что он становится более благоприятен для ассоциации-последователя, нежели для нее самой, и приводит в конечном итоге к ассоциации-климаксу, в почвах которой достигнут «нулевой баланс» по органике; климаксная ассоциация не имеет внутренних причин к смене и может существовать неопределенно долго — пока не будет разрушена извне (например, лесным пожаром). Пример экогенетической сукцессии для Подмосковья — зарастание гари иван-чаем (пионерная стадия), березняк, смена его ельником и, далее, дубравой (климаксом); цикл этот длится около 300 лет. Совокупность климакса с ведущими к нему сериальными рядами называют сукцессионной системой; ее можно рассматривать как гомеостат, который имеет равновесное состояние (климакс), а будучи же выведен из него внешними силами, возвращается в исходное положение при помощи ряда стандартизованных реакций (экогенетических смен).

[72] В миоцене был момент (мессинский кризис), когда Средиземное море почти полностью высохло, а дно его заросло саваннами африканского типа.

[73] Полидоминантный лес — слагающийся большим числом лесообразующих пород. Широко известно такое сопоставлениие: на одном-единственом гектаре амазонской гилеи можно насчитать больше видов деревьев, чем во всей Англии.

[74] Когда в Австралию завезли домашних копытных, оказалось, что местные навозники не справляются с утилизацией их помета и накопление неразложенных экскрементов на пастбищах останавливает возобновление трав; пришлось завозить туда европейских навозников — тогда все пришло в норму.

[75] «Южноамериканские копытные» — шесть вымерших отрядов, эндемичных для этого материка. Все они, как и наши парнокопытные и непарнокопытные, ведут происхождение от кондиляртр, однако с позднего мела развивались в изоляции, и сходство с различными «северными» группами приобрели независимо, т.е. чисто конвергентно.

[76] Это были одни из самых своеобразных копытных: пропорции конечностей у них таковы, что локомоция их была «полудвуногой», как у гориллы, а на ногах у них вторично возникли крупные невтяжные когти. Считают, что они обгладывали листву деревьев, пригибая к себе ветви при помощи «рук».

[77] Именно это существо было описано И.А.Ефремовым в романе«Великая Дуга» под названием «гишу — ужас ночей, пожиратель слонов».

[78] Лошади (из непарнокопытных) и полорогие (из парнокопытных) являют собою две вершины в эволюции травоядности. У обоих имеется в пищеварительном тракте «бродильная камера», где симбиотические микроорганизмы дополнительно ферментируют пережеванную траву, однако у полорогих это рубец в передней части желудка, а у лошадей — слепая кишка позади него. Полорогие перерабатывают пищу медленно и неторопливо, извлекая из нее максимум того, что возможно, а лошади, напротив, прогоняют травяную массу через желудок с предельной быстротой. Наблюдения в африканских саваннах показали, что лошади (зебры), избирательно питаясь наиболее грубоволокнистыми травами, делают остальные типы корма более доступными для полорогих (антилоп).

[79] Мне не хотелось бы вступать здесь в полемику с авторами наводнивших Россию «религиозно-просветительских» брошюр. Отсылаю их всех «по принадлежности» — к Папе Римскому, точнее, к папской энциклике, написанной в 1967 г. после Второго Ватиканского Собора и признающей, что теория Дарвина «верно трактует вопросы происхождения человеческого тела».

[80] Седиментогенез — процесс накопления и окончательного осаждения осадков в водной среде.

[81] История эта весьма назидательна в том смысле, что факт наличия у некоторой естественнонаучной гипотезы математической модели (например, как в знакомых нам «импактных» гипотезах мелового вымирания) не должен гипнотизировать естествоиспытателя; математика — всего лишь инструмент (как та астролябия Остапа Бендера, которая «сама меряет... Было б чего мерить»), каковой сам по себе истинности не гарантирует.

[82] То, что ледник возникает не столько «от холода», сколько «от сырости», известно достаточно давно. Покровное оледенение достигало максимума в теплых и влажных приатлантических областях, тогда как в сухой и холодной Восточной Сибири и на Аляске существовали лишь локальные горные ледники.

[83] Необходимо помнить, что появление на территории лесной зоны этих степных (т.е. вроде бы южных) видов маркирует не потепления, как иногда ошибочно полагают зоогеографы, а именно ледниковые эпохи.

[84] Существующие на Земле пустыни делят по динамике выпадения осадков на три типа. Береговые пустыни развиваются там, где к жарким побережьям подходят холодные морские течения (Намиб, Атакама): здесь осадков, считай, вовсе нет; жизни, соответственно, тоже. Пустыни центральноазиатского типа (Гоби, Бетпак-Дала): в них осадки «равномерно размазаны» по всему году, и потому жизнь тут есть весь год, но едва теплится. Пустыни средиземноморского типа (Сахара, Кара-Кумы, Большая Песчаная пустыня в Австралии): здесь осадков столько же, что и в предыдущем типе, но только все они выливаются разом, за две-три недели; тут происходит краткий и бурный расцвет жизни (разнообразные эфемеры), которая затем переходит в латентное состояние — до следующего года.

[85] Дань, которую английские короли в X-XI вв. были вынуждены выплачивать викингам, регулярно вторгавшимся на Британские острова.






Для любых предложений по сайту: [email protected]