Решаем задачи по генетике - Р.М. Островская, В.И. Чемерилова 2012
Изменчивость. Популяционная генетика
Популяционная генетика
Популяционная генетика исследует закономерности распределения генов и генотипов в популяциях. Установление этих закономерностей имеет как научное, так и практическое значение в разных разделах биологии, таких как экология и экологическая генетика, биогеография, селекция и т.д. В медицинской практике также нередко появляется необходимость установить количественные соотношения людей с различными генотипами по какому-либо гену, включающему патологический аллель, или частоту встречаемости этого гена среди населения.
Популяции могут находиться в состоянии генетического равновесия или быть генетически неравновесными. В 1908 г. Г. Харди и В. Вайнберг предложили формулу, отражающую распределение частот генотипов в популяциях со свободным скрещиванием, т.е. панмиктических. Если частота доминантного аллеля равна р, а рецессивного — q, причем p+q =1, тогда
р2 (AA) + 2pq (Aa) + q2 (aa) = 1,
где р2 — частота доминантного гомозиготного генотипа, 2pq — частота гетерозигот, а q2 — частота рецессивных гомозигот.
В генетически равновесной популяции частоты генов и генотипов из поколения в поколение не изменяются. Этому, кроме панмиксии, т.е. отсутствия специального подбора пар по каким-либо отдельным признакам, способствуют большая численность популяции, отсутствие оттока или притока в нее генов за счет миграции особей, отсутствие давления мутаций, изменяющих частоту какого-либо аллеля данного гена или приводящих к появлению новых аллелей, а также отсутствие естественного отбора, результатом которого может быть неравная жизнеспособность или неравная плодовитость особей с разными генотипами. Действие любого из указанных факторов может быть причиной нарушения генетического равновесия в данной популяции, т.е. динамики ее генетической структуры или изменению ее во времени (из поколения в поколение) или в пространстве. Такая популяция может быть эволюционирующей.
Используя формулу Харди-Вайнберга можно производить ряд вычислений. Так, например, на основании известных частот фенотипов, генотипы которых известны, можно вычислить частоты аллелей соответствующих генов. Зная частоту доминантного или рецессивного гомозиготного генотипа в данной популяции, можно вычислить параметры генетической структуры этой популяции, а именно, частоты генов и генотипов. Кроме того, опираясь на формулу Харди-Вайнберга, можно установить, является ли данная популяция с определенным соотношением частот генотипов генетически равновесной. Таким образом, анализ популяций с позиций основных положений закона Харди-Вайнберга позволяет оценить состояние и направление изменчивости конкретной популяции.
Закон Харди-Вайнберга приложим и к генам, представленным множественными аллелями. Если, например, ген известен в трех аллельных формах, частоты этих аллелей выражаются, соответственно, как p, q и r, а формула Харди-Вайнберга, отражающая соотношение частот генотипов, образуемых этими аллелями, приобретает вид:
p2 +q2 + r2 +2pq+ 2pr + 2qr = 1
Задачи:
В популяции беспородных собак города Владимира было найдено 245 животных коротконогих и 24 с нормальными ногами. Коротконогость у собак — доминантный признак (А), нормальная длина ног — рецессивный (а). Определить частоту аллелей А и а и генотипов АА, Аа и аа в данной популяции.
2*. В популяциях Европы на 20000 человек встречается 1 альбинос. Определите генетическую структуру данной популяции, если известно, что она генетически равновесная.
3. Соотношение генотипов в выборке следующее: 10 аа, 1АА и 10 Аа. Определите, является ли данная популяция генетически равновесной.
4. В случае каких растений легче отобрать доминантные гомозиготные опушенные растения — у ржи (перекрестник) или у пшеницы (самоопылитель)?
5. Что должно произойти с генетически равновесной популяцией за 10 поколений, если исходное соотношение генотипов было 25%АА : 50% Аа : 25% аа? За 15 поколений?
6. Две популяции имеют следующие частоты генотипов: первая — 0,24 АА; 0,32 Аа и 0,44 аа; вторая — 0,33 АА; 0,14 Аа и 0,53 аа. Каково будет соотношение частот генотипов в следующем поколении при условии панмиксии.
7. В какой популяции больше шансов найти гетерозиготные формы — ржи или пшеницы?
8. У крупного рогатого скота породы шортгорн особи с генотипом RR имеют красную масть, с генотипом Rr — чалую и rr — белую. В стаде этой породы было зарегистрировано 4169 красных, 3780 чалых и 756 белых животных. Определите частоты аллелей R и r и установите, является ли данная популяция генетически равновесной.
9. В одной из панмиктических популяций частота аллеля b равна 0,1, а в другой — 0,9. В какой популяции больше гетерозигот?
10. Какой будет доля гетерозигот среди черных овец, если количество рыжих шкурок среди каракульских овец составляет 1%, а популяция этих животных находится в генетически равновесном состоянии?
11. Определите вероятное количество гетерозигот в шиншилловом стаде кроликов, насчитывающем 500 животных, если в нем выщепляется примерно 4% альбиносов; каким будет количество гетерозигот, если альбиносов 10% и если их 0,5%?
12*. Соответствует ли формуле Харди-Вайнберга следующее соотношение гомозигот и гетерозигот в популяции: 239 АА : 79 Аа : 6 аа?
13. В популяции лис, насчитывающей 174 животных и состоящей из чернобурых, красных и сиводушек (гетерозиготы), обнаружено 86,4% красных особей. Определите процент чернобурых лисиц и сиводушек при условии, что особи в данной популяции размножаются свободно?
14. В США около 30% населения ощущают горький вкус фенилтиокарбамида (ФТК), 70% людей не различают его вкус. Способность ощущать вкус ФТК детерминируется рецессивным геном а. Определите частоту аллелей А и а и генотипов АА, Аа и аа в данной популяции.
15. Доля особей с генотипом аа в большой панмиктической популяции равна 0,09. Какая часть особей в данной популяции гетерозиготна по гену А?
16. В популяции, подчиняющейся закону Харди-Вайнберга, частоты аллелей А и а равны, соответственно, 0,3 и 0,7. Определите процент гомозигот по этим генам. Изменится ли он после одной генерации, в течение которой гибриды скрещивались только с гибридами?
17. В популяции диких зайцев на 1000 серых встречается 10белых особей. Определите концентрацию аллелей А (серая окраска) и а (белая окраска) и количество гомозиготных и гетерозиготных особей.
18. В популяции встречается три генотипа по гену альбинизма а в соотношении: 9/16 AA, 6/16 Aa и 1/16 аа. Находится ли данная популяция в состоянии генетического равновесия?
19. В одной популяции дрозофилы частота аллеля в (черная окраска тела) равна 0,1, в другой — 0,9. Установите относительную частоту серых и черных мух в обеих популяциях и долю гомозиготных и гетерозиготных особей.
20. В одной изолированной популяции человека насчитывается примерно 16% людей, имеющих резус-отрицательную кровь (рецессивный признак). Установите число гетерозиготных носителей гена резус-отрицательной крови.
21. Ген юношеской амавротической идиотии не имеет видимого эффекта в гетерозиготном состоянии, гомозиготные дети погибают. По имеющимся данным один человек с таким заболеванием обнаруживается на 100000 человек. Какова частота гена идиотии в генофонде и частота гетерозиготных носителей гена этого тяжелого заболевания?
22. Альбинизм у ржи наследуется как аутосомный рецессивный признак. На обследованном участке среди 84 000 растений обнаружено 210 альбиносов. Определите частоту гена альбинизма у ржи.
23. У кукурузы альбинизм наследуется как аутосомный рецессивный признак. У некоторых сортов кукурузы растения-альбиносы встречаются с частотой 25:10000. Определите частоту гена альбинизма и гетерозиготных носителей этого гена в этих сортах кукурузы.
24. Алькаптонурия наследуется как аутосомный рецессивный признак. Заболевание встречается с частотой 1:100 000 (В.П.Эфроимсон, 1968). Вычислите долю гетерозигот в популяции.
25. Дж. Ниль и У. Шелл (1958) приводят следующие данные о частоте рецессивного гена нечувствительности к фенилтиокарбамиду (ФТК) среди различных групп населения земного шара:
древнеевропейская ……………….0,5;
кавказская…………………………0,65;
негроидная………………………...0,45.
Вычислите частоту встречаемости лиц, чувствительных к ФТК в каждой из этих популяций.
26. В одном из американских городов в части, представляющей изолят из итальянских переселенцев, в период с 1928 по 1942 г. среди 26 000 новорожденных 11 оказалось с тяжелой формой талассемии (генотип ТТ) (К. Штерн, 1965). Определите число гетерозигот в изученной популяции.
27. В материалах XIY Международного генетического конгресса (Н.П. Бочков) приводятся следующие данные по распределению заболеваний среди населения Европы (на 1000 новорожденных): а) аутосомно-доминантное наследование: нейрофиброматоз — 0,4, гиперхолистеринемия — 2,0, ахондроплазия — 0,02; б) аутосомно-рецессивное наследование: амавротическая идиотия Тея-Сакса — 0,04, цистинурия — 0,06, цистиноз (синдром Фанкони) — 0,01. Определите частоты генов в изученной популяции по всем шести заболеваниям.
28. Аниридия наследуется как доминантный аутосомный признак и встречается с частотой 1: 10000 (В.П. Эфроимсон, 1968). Определите генетическую структуру данной популяции.
29. Найдите процент гетерозиготных особей в популяции, содержащей:
а) 5% особей с рецессивным фенотипом;
б) 5% особей с доминантным фенотипом.
30. У березовой пяденицы аллель светлой окраски — рецессивный, а аллель темной окраски — доминантный. Если в данной популяции на 640 светлых особей приходится 360 темных особей, то популяция находится в состоянии генетического равновесия при следующем количестве гетерозиготных особей:
а) 40 б) 80 в) 360 г) 320.
31. Глухонемота связана с врожденной глухотой, которая препятствует нормальному усвоению речи. Наследование аутосомно-рецессивное. Средняя частота заболевания колеблется в разных странах. Для европейских стран она равна приблизительно 2 : 10 000 (В.П. Эфроимсон, 1968). Определите возможное число гетерозиготных по глухонемоте людей в районе, включающем 8 000 000 жителей.
32. Имеются две группы популяций, соотношение частот генотипов
в которых представлено ниже.
|
№ |
P Q H |
№ |
P Q H |
|
1 |
— 1 — |
6 |
0,4 0,60 — |
|
2 |
0,01 0,98 0,01 |
7 |
0,49 0,42 0,09 |
|
3 |
0,10 0,80 0,10 |
8 |
0,60 0,20 0,20 |
|
4 |
0,25 0,50 0,25 |
9 |
0,68 0,04 0,28 |
|
5 |
0,50 — 0,50 |
10 |
0,70 — 0,30 |
Дайте ответы на следующие вопросы:
а) По какому принципу эти 10 популяций разделены на две группы?
б) Какие из популяций являются генетически равновесными?
в) Какие причины могут нарушать генетическое равновесие в соответствующих популяциях?
33. В отношении групп крови по системе MN исследовано 489 русских и 1029 китайцев. В группе русских обнаружено 195 человек с группой крови М, 215 — с группой N и 79 — с группой MN, а среди китайцев лиц с данными группами крови было, соответственно, 342, 500 и 187. Определите частоты генов, определяющих эти группы крови, если известно, что люди с группой MN являются гетерозиготами по аллелям m и n данного гена, взаимодействующим по типу кодоминирования.
Примеры решения задач
Раздел 3, задача №9
Решение:
Второе и третье скрещивания указывают на то, что в паре признаков наличие и отсутствие плавников доминантным является наличие плавников, поскольку признак проявляется у всех потомков от этих скрещиваний. Обозначим аллельные гены, отвечающие за разные варианты данного признака: А — наличие плавников, а — отсутствие плавников. Тогда генотипы родительских особей в скрещивании №2 и №3 АА и аа. Поскольку в потомстве от первого и четвертого скрещиваний происходит расщепление по данному признаку, это указывает на гетерозиготность родительских особей, имеющих плавники. Т.е. генотипы родителей в скрещиваниях №1 и №4 — Аа и аа.
Раздел 3, задача №21
Решение:
Расщепление в потомстве от скрещивания пестрых петуха и курицы на три разных фенотипа, а именно, на белых, черных и пестрых цыплят, причем последних примерно вдвое больше, указывает на случай неполного доминирования в отношении наследования окраски оперения у кур. Черная и белая окраска оперения развивается у гомозиготных птиц (АА — черная окраска оперения, аа — белая), а пестрая окраска — у гетерозиготных особей (Аа — пестрая окраска). Проверить данную гипотезу можно скрещиванием между собой черных или белых птиц между собой. Если ни в одном случае не произойдет расщепления потомков по окраске оперения, это подтвердит предположение о гомозиготности черных и белых птиц.
Р АА х АА Р аа х аа
F1 АА F1 аа
В результате скрещивания между собой черных и белых птиц потомство будет исключительно с пестрой окраской оперения.
Р АА х аа
F1 Аа — пестрые
Раздел 4, задача № 7
Решение:
Поскольку в F1 от первого скрещивания у всех растений имеются круглые зеленые плоды, это указывает на то, что признак круглых плодов (А) доминирует над признаком длинные плоды (а), а признак зеленой окраски (В) доминирует над полосатостью (в). Тогда, учитывая, что в F1 первого скрещивания не произошло расщепления, генотипы родительских растений №1 и №3 должны быть гомозиготными, т.е. растение №1 — ааВВ, а №3 — ААвв.
Тогда первое скрещивание:
Р ааВВ х ААвв
Гаметы аВ ↓ Ав
F1 АаВв
Растение №2 имеет такой же фенотип, как №1, а растение №4 такой же фенотип, как №3, но поскольку в F1 второго скрещивания произошло расщепление как по форме плодов, так и по их окраске, то генотипы родительских растений №2 и №4 могут быть только ааВв и Аавв, соответственно.
Тогда второе скрещивание:
Р ааВв х Аавв
Гаметы аВ ав ↓ Ав ав
F1 АаВв, ааВв, Аавв, аавв
Потомки с этими генотипами и соответствующими им фенотипами круглые зеленые плоды, длинные зеленые плоды, круглые полосатые плоды и длинные полосатые плоды должны появляться в равной пропорции (1:1:1:1), что и наблюдается в F1 второго скрещивания.
Если скрестить растение №1 с растением №4, то можно ожидать следующий результат:
Р ааВВ х Аавв
Гаметы аВ ↓ Ав ав
F1 1АаВв : 1ааВв
Таким образом, в первом поколении от этого скрещивания следует ожидать потомства с круглыми зелеными плодами и длинными зелеными плодами в равной пропорции.
Если скрестить растение №2 с растением №3, то можно ожидать появления в F1 растений как с круглыми зелеными, так и с круглыми полосатыми плодами в равной пропорции.
Р ааВв х ААвв
Гаметы Ав ав ↓ Ав
F1 1АаВв : 1Аавв
Раздел 4, задача № 18
Решение:
Из условия задачи можно прийти к выводу, что признак нормального слуха доминирует над глухотой. Пусть за нормальный слух отвечает ген А, а за глухоту — а, за вьющиеся волосы отвечает ген В, а за гладкие волосы — в. Тогда у родителей сочетание генов будет: А-вв и А-В-. Один из детей обладает двумя рецессивными признаками и, следовательно, генотипом аавв, а второй имеет такое же сочетание признаков, что и у одного из родителей, т.е. А-В-. Появление у этой родительской пары ребенка с генотипом аавв указывает на то, что у родителей могут быть генотипы только Аавв и АаВв. Гаметы одного из них — Ав и ав, а другого — АВ, Ав, аВ и ав.
Решетка Пеннета:
|
АВ |
Ав |
аВ |
ав |
|
|
Ав |
ААВв |
ААвв |
АаВв |
Аавв |
|
ав |
АаВв |
Аавв |
ааВв |
аавв |
Из решетки видно, что только в одной клетке решетки из восьми содержится генотип ааВв, который определяет фенотипу глухота и вьющиеся волосы. Следовательно, вероятность появления в данной семье ребенка с указанным фенотипом равна 1/8.
Раздел 5, задача №5
Решение:
Появление в F1 растений с красной окраской плодов можно было бы объяснить моногенным наследованием (за признак отвечает один ген) с неполным доминированием. Однако в этом случае в F2 следует ожидать расщепление 1:2:1, причем вдвое больше должно быть растений с красными плодами, а появление растений с зелеными плодами невозможно. Другое объяснение заключается в том, что за окраску плода у перца отвечает не один ген. Из полученного в F2 расщепления видно, что оно произошло в пропорции 9:3:3:1, которая соответствует расщеплению по двум генам, которые наследуются независимо и комплементарно взаимодействуют друг с другом. Тогда генотипы исходных растений с желтыми и коричневыми плодами являются, соответственно, ААвв и ааВВ, а гибриды F1 с красными плодами — АаВв. В F2 9 частей потомков имеют в генотипе по два доминантных неаллельных гена (А-В-), по 3 части растений имеют в генотипе либо доминантный ген А (А-вв), либо — В (ааВ-), а 1 часть потомков имеет генотип аавв и зеленую окраску плодов.
Если скрестить гомозиготные растения с красными (ААВВ) и зелеными (аавв) плодами, то и в F1, и в F2 получится такое же потомство, как и при скрещивании растений с желтыми и коричневыми плодами.
Раздел 5, задача №19
Решение:
Судя по F1, доминируют красная окраска колоса и безостость. Однако в F2 расщепление происходит на четыре фенотипических класса не в пропорции 9:3:3:1, которая бы указывала на то, что за каждый из этих признаков отвечает один ген, например, за цвет колосьев ген А (А или а), а за наличие или отсутствие остей неаллельный ген В (В или в). Для того чтобы узнать, как наследуется каждый из этих двух признаков, необходимо проанализировать расщепление в F2 по каждому из них в отдельности.
Цвет колосьев
красные: 584 + 184 = 768
белые: 48 + 10 = 58
826
Расщепление по окраске колосьев соответствует пропорции 15:1, которая указывает на то, что за окраску колосьев отвечает два неаллельных гена (А и В), которые взаимодействуют по типу ненакопительной (некумулятивной) полимерии. В случае данного типа взаимодействия неаллельных генов любой один доминантный ген (неважно А или В) достаточен для того, чтобы цвет колосьев был красным, а при их отсутствии (аавв) цвет колосьев будет белым.
Наличие или отсутствие остей
безостость: 584 + 48 = 632
остистость: 184 + 10 = 194
826
Расщепление по данному признаку в F2 соответствует моногенному расщеплению 3:1. Отсюда делаем заключение, что за признак наличие или отсутствие остей отвечает один ген, причем доминирует безостость (С). С этим объяснением полученных в F2 результатов согласуются и результаты приведенного в данной задаче анализирующего скрещивания.
Раздел 6, задача №6
Решение:
Известно, что дальтонизм — рецессивный признак, сцепленный с полом, контролируемый одним геном. Этот ген локализован в Х хромосоме. Введем обозначение аллелей данного гена: D — нормальное зрение, d — дальтонизм.
Признак, сцепленный с полом (Х-сцепленный) обязательно проявляется у мужчин, так как они гемизиготны, т.е. обладают только одним аллелем этого гена, будучи ХY. Следовательно, генотипы мужчин, описанных в данной задаче, следующие: отцы-дальтоники — ХdY, мужчина с нормальным зрением — XDY. Женщина имеет нормальное зрение, следовательно в ее генотипе есть аллель D. Поскольку одну из своих Х-хромосом она получает от отца, она гетерозиготна и ее генотип — XDXd, т.е. она является носительницей гена дальтонизма. Оба родителя могут образовывать по два типа гамет: ♀ ХD и Xd, а ♂ ХD и Y. Следовательно, от этого брака могут родиться дочери только с нормальным зрением, причем половина из них — носительницы гена дальтонизма, а среди сыновей половина окажется дальтониками.
Раздел 6, задача №18
Решение:
По условию задачи отец и мать — обладатели двух доминантных признаков: аутосомного признака кареглазости (А) и Х-сцепленного признака нормального цветового зрения (D). Поскольку их сын обладает двумя рецессивными признаками голубоглазости (а) и дальтонизма (d), его генотип — ааXdY, а генотипы родителей — АаХDXd и АаXDY. В этой семье не может появиться дочь с таким же фенотипом, как у ее брата, поскольку ее генотип должен быть ааXdXd, но это невозможно, поскольку ее отец не обладает рецессивным аллелем дальтонизма.
Раздел 7, задача № 6
Решение:
В данном скрещивании использованы растения, обладающие контрастными признаками: одно из них — двумя доминантными признаками (высоким ростом и гладким эндоспермом), а другое — двумя рецессивными признаками (низким ростом и шероховатым эндоспермом). В потомстве от этого скрещивания получены растения четырех фенотипов, среди которых имеются родительские и новые по отношению к родителям (рекомбинантные) фенотипы. Это свидетельствует о том, что генотипы родительских растений были АаВв и аавв, и, следовательно, — это анализирующее скрещивание. Если бы данные признаки наследовались независимо, то следовало бы ожидать расщепление в соотношении 1:1:1:1. Однако среди потомков преобладают растения с двумя доминантными (АВ) и с двумя рецессивными (ав) признаками, что свидетельствует о сцепленном наследовании данных признаков. Потомство рекомбинантного типа (Ав и аВ) могло возникуть в результате кроссинговера между генами А и В у дигетерозиготы (АВ//ав), т.е. данные гены расположены в одной хромосоме. Частота, с которой происходит кроссинговер между этими генами, определяется как доля рекомбинантов от суммарного числа потомков, полученных в анализирующем скрещивании:
{(9+5) х 100%}: 417 = 3,3%
Таким образом, гены сцеплены, частота кроссинговера между ними составляет 3,3%.
Раздел 7, задача №16
Решение:
1) Анализ наследования каждого признака
В F2 произошло расщепление:
Форма стебля:
стелющ. кустист.
128 22
20 30
148 52
Расщепление на два фенотипических класса с преобладанием стелющейся формы стебля указывает на моногенное расщепление. То есть А — стелющийся стебель, а — кустистый стебель.
Окраска цветков:
окрашен. бел.
128 20
22 30
150 50
Расщепление по окраске цветков соответствует расщеплению при моногенном наследовании. То есть, В — окрашенные цветки, а в — белые цветки.
2) Анализ наследования двух признаков
Поскольку в F2 произошло расщепление, несвойственное расщеплению при независимом наследовании двух признаков (не 9:3:3:1), очевидно что эти признаки наследуются сцепленно, а появление четырех фенотипических классов свидетельствует о произошедшем кроссинговере. Генотипы исходных родительских растений АВ//АВ и ав//ав, растения F1 имеют генотип АВ//ав, их фенотип — стелющийся стебель и окрашенные цветки.
Раздел 10, задача 2
Известно, что альбинизм — рецессивный аутосомный признак. Следовательно, альбиносы имеют рецессивный гомозиготный генотип — аа. Частота альбиносов в данной генетически равновесной популяции равна 1/20000 или 0,00005. По уравнению Харди-Вайнберга это q2, т.е. частота рецессивного аллеля q, возведенная в квадрат. Отсюда частота q = √0,00005 = 0,007, а р =1 — q = 1 — 0,007 = 0,993. По уравнению Харди-Вайнберга частота АА равна р2 , т.е. 0,9932 = 0,99, а частота Аа равна 2рq, т.е. 2·0,007·0,993 = 0,014.
Раздел 10, задача 12
По приведенным в условии задачи данным можно рассчитать частоты генотипов в данной популяции: АА = 239/324 = 0,74, Аа = 79/324 = 0,24, аа = 0,02. По частотам генотипов можно вычислить частоты доминантного и рецессивного аллелей данного гена: р = 0,74 + 1/2∙0,24 = 0,86, q = 0,02 + 1/2∙0,24 = 0,14. Далее, используя уравнение Харди-Вайнберга, можно рассчитать ожидаемые частоты генотипов в данной популяции, при условии, что она является генетически равновесной. Эти частоты составляют, соответственно: частота АА = р² = 0,86² = 0,74; Аа = 2рq = 2·0,86∙0,14 = 024; аа = q² = 0,14² = 0,02. Эти частоты совпадают с фактическими, т.е. с заданными в условии задачи. Следовательно, частоты генотипов в данной популяции соответствуют формуле Харди-Вайнберга.
Литература
Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. -М.: Мир, 1987. Т.1-3.
Ватти К.В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. -М.: Просвещение, 1979. -189 с.
Высоцкая Л.В., Глаголев С.М., Дымшиц Г.М., Колчанов Н.А., Медников Б.М., Меркулов Б.А., Рувинский А.О., Салганик Р.И., Шумный В.К. Общая биология: учебн. для 10-11 кл. с углубл. изуч. биологии в школе. -М.: Просвещение, 1995. -544 с.
Глазер В.М., Ким А.И., Орлова Н.Н., Удина И.Г., Алтухов Ю.П. Задачи по современной генетике: учебное пособие. -М.: Университет, 2005. -223 с.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. -М.: Мир, 1990, т. 1-3.
Топорнина Н.А., Стволинская Н.С. Генетика человека. -М.: Владос, 2001. -93 с.
Островская Р.М. Чемерилова В.И. Генетика: сборник задач.
-Иркутск, 1997. -129 с.