Прогенез (предзародышевое развитие) - гаметогенез - ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА (ОНТОГЕНЕЗ)

Процесс индивидуального развития особи представляет совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его возникновения до конца жизни. Онтогенез организма определяется наследственной информацией, полученной от родителей. Ее реализация в конкретных условиях среды необходима для роста и развития особи, а также для последующего воспроизведения себе подобных.

При бесполом размножении онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки.

В ходе индивидуального развития многоклеточные организмы претерпевают ряд закономерных процессов: рост организма, развитие тканей и органов, осуществление специфических функций, достижение половой зрелости, размножение, старение и смерть.

Различают личиночный, или непрямой, тип онтогенеза, характерный для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб, земноводных). У таких организмов в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов. Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму — метаморфозом.

Неличиночный, или яйцекладный, тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.

Внутриутробный тип онтогенеза характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим из тканей матери и зародыша развивается плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

В онтогенезе выделяют три периода.

1. Период прогенеза — предэмбрионального развития — связан с образованием гамет в процессе гаметогенеза.

2. Эмбриональный период — до выхода из яйцевых или зародышевых оболочек либо до рождения у плацентарных млекопитающих (пренатальный период). Этот период в свою очередь включает стадии зиготы, дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза. У рептилий, птиц и млекопитающих в эмбриогенезе происходит также образование зародышевых оболочек.

3. Постэмбриональный период начинается с момента выхода организма из яйцевых оболочек (либо после рождения у человека и плацентарных млекопитающих — постнатальный период) и продолжается вплоть до смерти организма.

11.1. Прогенез (предзародышевое развитие) — гаметогенез

Первичные половые клетки (гоноциты) обособляются от соматических клеток (из них развиваются ткани и органы) на ранних этапах развития. У млекопитающих гоноциты первоначально скапливаются в энтодерме желточного мешка, а затем мигрируют в зачатки половых желез. В ходе гаметогенеза происходит дифференциация яйцеклеток и сперматозоидов. Эти процессы называют овогенез и сперматогенез (рис. 11.1).

Овогенез. Первичные половые клетки развиваются у женщин в корковом веществе яичника. Скопления корковых клеток образуют первичные фолликулы, заключающие в себе одну или несколько первичных половых клеток, которые увеличиваются в размерах и превращаются в овогонии (стволовые клетки яичника).

Рис. 11.1. Сперматогенез и овогенез. Показана одна пара гомологичных хромосом

    В овогенезе выделяют три периода: размножение, рост и созревание.

1. Период размножения заканчивается до рождения. Овогонии делятся путем митоза, и к концу 20-й недели развития плода человека число их достигает примерно 7 млн. Затем в результате атрезии (обратное развитие фолликулов) к моменту рождения остается около 1 млн овогониев, а ко времени полового созревания — примерно 400 тыс. Из них лишь около 450 клеток созревают и выходят из яичника в течение детородного периода жизни женщины, а все остальные дегенерируют.

2. В периоде роста образуются овоциты I порядка, которые реплицируют ДНК и до полового созревания остаются на стадии профазы первого мейотического деления (стадия диктиотены). Овоциты I порядка на этой стадии могут оставаться очень долго (десятки лет). С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов I порядка увеличивается, окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание.

3. Наступает третий период — созревание. Перед овуляцией (выходом в брюшную полость яйцеклетки в результате разрыва зрелого фолликула) овоцит I порядка заканчивает первое мейотическое деление (см. параграф 9.3) и образуется гаплоидный овоцит II порядка и первое полярное (редукционное) тельце. Овоцит II, окруженный фолликулярными клетками вместе с первым полярным тельцем, выходит в брюшную полость и попадает в маточную трубу. Второе мейотическое деление идет до стадии метафазы, но не продолжается дальше до тех пор, пока овоцит не соединится со сперматозоидом (оплодотворение). Это происходит в яйцеводах. Овоцит II порядка заканчивает второе деление мейоза, образует овотиду (зрелую яйцеклетку) — крупную клетку и второе полярное тельце. Полярные тельца практически не содержат цитоплазмы и в дальнейшем развитии участия не принимают.

В медицинской практике выявлены различные виды патологии развития, обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобных аномалий является чаще всего нерасхождение в анафазе I хромосом или в анафазе II хроматид в процессе мейоза овоцитов. В результате этого в одну клетку попадают две хромосомы и формируется набор половых хромосом XX, а в другую не попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с X- или Y-половыми хромосомами могут образоваться следующие кариотипы: 1) кариотип ОY (45 хромосом) — нежизнеспособный; 2) кариотип ХО (45 хромосом) — женский организм с рядом изменений — невысоким ростом, недоразвитием половых органов (яичника, матки, яйцеводов), отсутствием менструаций и вторичных половых признаков (синдромом Тернера); 3) кариотип с 47 хромосомами, из них три хромосомы X (тип XXX) — трисомия по X (нормальное физическое развитие, пониженная плодовитость и, как правило, умственная отсталость); 4) кариотип ХХY (47 хромосом) — мужской организм с рядом нарушений: уменьшены мужские половые железы, отсутствует сперматогенез, увеличены молочные железы (синдром Клайнфельтера).

Сперматогенез в извитых канальцах яичка начинается в период полового созревания подростка и далее протекает непрерывно (у большинства мужчин практически до конца жизни). Время, необходимое для превращения сперматогония в спермин, занимает у человека около 74 — 75 суток. Различают четыре периода сперматогенеза: размножение, рост, созревание и формирование.

1. В период размножения диплоидные клетки — сперматогонии, — делятся митотически.

2. В периоде роста сперматогонии увеличиваются в объеме и дифференцируются в сперматоциты I порядка, вступающие в мейоз.

3. В периоде созревания из сперматоцитов I порядка в результате первого деления мейоза образуется популяция гаплоидных сперматоцитов II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды.

4. Период формирования — самый продолжительный (около 50 суток). Большая часть цитоплазмы, сперматиды, ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи отторгаются; формируются жгутик и акросома.