Эмбриональный период - ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА (ОНТОГЕНЕЗ)

Эмбриональным называют период развития зародыша с момента образования зиготы до рождения либо выхода из яйцевых оболочек. У многоклеточных животных в эмбриональном периоде выделяют три основных этапа развития: дробление, гаструляцию и образование тканей и органов.

Дробление — процесс митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша — бластулы. Образующиеся в результате дробления клетки — бластомерыхарактеризуются уменьшением размеров. Митотический цикл очень короткий, бластомеры не растут. Во время дробления объем цитоплазмы остается примерно постоянным, а число ядер, их общий объем, и в особенности площадь поверхности, увеличиваются. Это значит, что в период дробления восстанавливаются нормальные (т.е. свойственные соматическим клеткам) ядерно-плазменные отношения. Митозы в ходе дробления особенно быстро следуют один за другим. Это происходит за счет сокращения интерфазы: период G1 полностью выпадает, период G2 также сокращается. Интерфаза практически сводится к S-периоду: как только ДНК удваивается, клетка вступает в митоз. Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки (рис. 11.5).

Рис. 11.5. Дробление у хордовых животных: А — ланцетник; Б — амфибии; В — птицы; Г— млекопитающие (1 — анимальный полюс зиготы; 2 — вегетативный полюс зиготы; 3 — зародышевый диск)

Неполное дробление происходит у животных (головоногих моллюсков, насекомых, пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих). Дробится только часть цитоплазмы с ядром, а сам желток остается без изменений.

Полное дробление характерно для яйцеклеток с небольшим содержанием желтка (ланцетников, амфибий и плацентарных млекопитающих). Когда зигота дробится целиком, образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине. У земноводных яйцеклетки содержат больше желтка, он неравномерно распределяется в процессе дробления, поэтому бластомеры отличаются по размерам. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш (бластула), состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток (бластодерма) и полости внутри (бластоцель). У человека на шестой-седьмой день после оплодотворения бластула поступает в полость матки и внедряется в ее стенку (имплантация зародыша), затем начинается формирование плаценты. Развитие особи осуществляется из небольшой группы клеток, образовавшихся при дроблении. Повреждения бластомеров на этой стадии очень часто приводят к гибели зародыша. Самое распространенное отклонение на стадии дробления (разделение бластомеров вследствие нарушения межклеточных контактов) или на стадии бластоцисты (бластулы млекопитающих) — разделение клеток внутренней клеточной массы — может являться причиной образования однояйцевых (монозиготных) близнецов. Частота их рождения у человека составляет 0,25% (рис. 11.6). Если у женщины одновременно созревают две или более яйцеклетки, при их оплодотворении могут развиться разнояйцевые (дизиготные) близнецы (0,75%).

Рис. 11.6. Механизмы образования монозиготных близнецов с раздельными (А) или общими (Б) плацентами, бластоцисты (Г)

После образования бластулы начинается процесс гаструляции. Гаструляция характеризуется образованием зародышевых листков в результате перемещения клеточного материала с поверхности бластулы вовнутрь. Зародышевыми листками (эктодерма, энтодерма и мезодерма) называют группы клеток, занимающие определенное место в зародыше, из которых затем развиваются определенные органы.

У ланцетника гаструла возникает путем впячивания бластодермы в полость бластоцеля (рис. 11.7). Наружный слой клеток называют эктодермой, а внутренний — энтодермой. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, которое в нее ведет, бластопор (первичный рот). Губки и кишечнополостные завершают свое развитие на стадии двух зародышевых листков. У всех остальных животных параллельно с образованием экто- и энтодермы образуется третий зародышевый листок — мезодерма (у ланцетника она образуется в процессе нейруляции). Во время гаструляции начинается дифференцировка клеток. Возникают биохимические и структурные различия между группами клеток за счет дифференциальной активности их генов. Дальнейшее развитие зародышевых листков приводит к образованию тканей и органов.

Рис. 11.7. Гаструляция у ланцетника (I) и амфибий (II): 1 — бластоцель; 2 — эктодерма; 3 — будущая хорда; 4 — гастроцель; 5 — бластопор; 6 — будущая мезодерма;

7 — энтодерма; 8 — крупные, окруженные желтком клетки вегетативного полюса

Образование органов и тканей. В ходе дальнейшего развития деление клеток и их перемещения продолжаются, появляются и нарастают структурные, биохимические и функциональные различия между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Дифференциальная активность генов обеспечивает синтез разнообразных белков и, следовательно, метаболические характеристики многих типов клеток и формирующихся из них структур. После завершения гаструляции у зародышей хордовых в процессе раннего органогенеза, или нейруляции, образуется комплекс осевых органов, закладывается план будущего организма (рис. 11.8). У ланцетника эктодерма на спинной стороне (нервная пластинка) прогибается, образуя желобок, над которым нарастают и затем смыкаются расположенные справа и слева части эктодермы. Из желобка образуется нервная трубка, а из оставшейся эктодермы — зачаток кожного эпителия. Из первичной кишки обособляются тяж мезодермальных клеток (хорда) и остальная мезодерма, а также вторичная кишка, из которой развивается впоследствии эпителий пищеварительной и дыхательной систем. Дальнейшая дифференцировка клеток зародышевых листков приводит к образованию тканей и органов.

Рис. 11.8. Образование комплекса осевых органов у ланцетника (поперечный разрез): I — гаструла; II — формирование нервной трубки; III, IV — формирование остальных зачатков осевых органов (хорды, кишечной трубки); 1 — эктодерма; 2 — энтодерма;

3 — зачаток мезодермы; 4 — гастральная полость; 5 — нервная пластинка; 6 — нервная трубка; 7 — хорда; 8 — мезодерма; 9 — вторичная полость тела

Из эктодермы образуется нервная трубка, дающая начало центральной и периферической нервной системе, а также нервный гребень (ганглиозная пластинка), из которого формируются ганглии нервной системы, клетки мозгового слоя надпочечников, пигментные клетки кожи и др. Производными эктодермы являются также компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпидермис кожи, волосы, ногти, потовые, сальные и млечные железы, эмаль зубов, эпителий ротовой полости и прямой кишки.

Производными энтодермы являются эпителий средней кишки и связанные с ним печень, поджелудочная железа, а также эпителий жабр и легких, эпителий дыхательных путей.

Из мезодермы образуются соединительная ткань, дерма кожи, хрящевой или костный скелет, скелетные мышцы, органы сердечно-сосудистой системы, кроветворные органы, кровь, лимфа, органы выделительной и половой систем организма.

В процессе эмбрионального развития одни части зародыша влияют на характер развития других. Такие влияния получили название эмбриональной индукции. Немецкий эмбриолог Г. Шпеман пересадил часть спинной мезодермы (из нее обычно развивается хорда) одного зародыша тритона на брюшную сторону другого зародыша (рис. 11.9), в результате чего у второго зародыша развился дополнительный комплекс осевых органов. При этом зародыш, у которого взяли клетки для пересадки, погиб. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур, называют индукторами, а процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других — эмбриональной индукцией. Явление эмбриональной индукции наблюдается при развитии многих органов у зародышей. Таким образом, на всех стадиях индивидуального развития организм представляет собой единую целостную систему, все части которой находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

Огромное влияние на развитие зародыша оказывает среда, в которой формируется будущий организм. Температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты, алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и др.) могут нарушать нормальный ход эмбриогенеза и приводить к формированию различных уродств или полной остановке развития. Пороки развития —отклонения от нормального строения организма, возникающие в процессе внутриутробного или, реже, послеродового развития, которые снижают жизнеспособность организма. Пороки развития возникают под действием разнообразных внутренних (наследственность, гормональные нарушения, патология гамет и др.) и внешних (ионизирующее изучение, вирусные инфекции, воздействие некоторых химических веществ (алкоголь, курение во время беременности, некоторые лекарственные средства и т.д.)) факторов. Формирование пороков происходит преимущественно в период эмбрионального морфогенеза (на третьей-десятой неделе беременности) в результате нарушения процессов размножения, миграции, дифференциации и гибели клеток.

Рис. 11.9. Схема пересадки частей зародыша у тритона на стадии ранней гаструлы: 1 — зачаток хордомезодермы; 2 — полость бластулы; 3 — зачаток энтодермы. Внизу — развитие зародышей в результате пересадки

Опорные точки

• Основателем современной эмбриологии по праву считается академик Российской академии наук К.М. Бэр.

• Заслуга создания эволюционной эмбриологии принадлежит замечательным русским ученым А.О. Ковалевскому и И.И. Мечникову.

• Онтогенезом, или индивидуальным развитием, называют весь период жизни особи, сопровождающийся закономерной сменой комплексов признаков и свойств организма с момента слияния сперматозоидов с яйцом и образования зиготы до гибели организма.

• С момента образования зиготы и до выхода из яйцевых оболочек или рождения продолжается зародышевый период.

• В эмбриональном периоде происходит увеличение числа клеток, а затем и их дифференцировка.

• Специализация клеток зародыша приводит к возникновению первых тканей и органов.

• В процессе эмбрионального развития ткани зародыша оказывают влияние друг на друга.

• Зародыши проявляют известное общее сходство в пределах типа.

• На различных этапах эмбрионального развития возможно появление новых признаков.

• Изменения у зародышей могут носить характер перестройки, надстройки или полной замены предкового признака.

• Развитие организма протекает нормально лишь в привычных для вида условиях.

• Внешние воздействия, нарушающие гомеостаз, могут привести к нарушению развития.

• Компенсаторные возможности организма достаточно велики и позволяют восстановить естественную убыль клеточных структур и целых клеток, а также восполнить клеточные потери, возникающие вследствие травмы или заболевания.

Вопросы и задания для повторения

1. Что такое эмбриональное развитие животных?

2. Назовите стадии эмбрионального развития многоклеточных животных.

3. Охарактеризуйте период дробления.

4. Чем дробление отличается от митотического деления клеток взрослых животных?

5. Как образуется двуслойный зародыш?

6. Какие зародышевые листки образуются в ходе эмбрионального развития?

7. Что собой представляет и в чем выражается дифференцировка клеток в процессе эмбрионального развития?

8. Что такое эмбриональная индукция? Как можно доказать, что зачаток одного органа влияет на другой и определяет направление его развития?

9. О чем свидетельствует гомология зародышевых листков?