Взаимодействие генов - ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ. СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ

Генотип любого организма представляет собой сложную систему взаимодействующих генов, как аллельных, так и неаллельных. Развитие признаков является результатом взаимодействия генов. Точнее, взаимодействия не самих генов (участков молекул ДНК), а образуемых на основе их генетической информации генных продуктов (РНК, а затем белков). Синтезируемые в клетках организма белки, образуя структуры или управляя процессами обмена веществ, играют важную роль в процессах формирования фенотипа организма.

При взаимодействии аллельных генов возможны разные варианты проявления признака. Если аллели находятся в гомозиготном состоянии, то развивается соответствующий аллелю вариант признака.

В случае гетерозиготности развитие признака будет зависеть от конкретного вида взаимодействия аллельных генов.

При полном доминировании фенотип гетерозиготы (Аа) не отличается от фенотипа доминантной гомозиготы (АА). Рецессивный признак имеют только рецессивные гомозиготы (аа). Примером полного доминирования может служить высокий рост растений над карликовостью, вьющиеся волосы над прямыми у человека и т.д.

Неполное доминирование наблюдается в случаях, когда фенотип гетерозигот (Аа) отличается от фенотипа гомозигот (АА и аа) промежуточной степенью проявления признака. Аллель, отвечающий за формирование признака, находясь в двойной дозе у гомозиготы (АА), проявляется интенсивнее, чем в одинарной дозе у гетерозиготы (Аа). Примером расщепления при неполном доминировании может служить наследование окраски цветков у растения ночной красавицы.

В F₂ наблюдается расщепление 1:2:1 как по фенотипу, так и по генотипу.

При кодоминировании у гетерозиготных организмов каждый из аллельных генов вызывает формирование в фенотипе контролируемого им признака (антигена А и антигена В). Примером этой формы взаимодействия аллелей служит развитие IV группы крови человека по системе АВО.

Если человек гетерозиготен I^АI^В, его эритроциты имеют два поверхностных антигена: АВ (IV группа).

Неаллельные гены — это гены, расположенные в негомологичных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. Это приводит к значительным численным отклонениям расщеплений по фенотипу от установленных Менделем при дигибридном скрещивании. Различают три основных типа взаимодействия неаллельных генов: комплемен- тарность, эпистаз и полимерию.

Под комплементарностью понимают такой тип взаимодействия двух доминантных неамельных генов, при котором эти гены вместе обусловливают развитие нового признака, отличного от родительских вариантов. Так, у душистого горошка есть ген А, обусловливающий синтез бесцветного предшественника пигмента — пропигмента. Ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Цветки душистого горошка с генотипом ааВВ и ААbb имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет пропигмента, во втором — есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент. При скрещивании двух растений душистого горошка с белыми цветками (ААbb х ааВВ) получается гибрид с пурпурной окраской цветков (АаВb), а в F₂ будет наблюдаться расщепление: ⁹/₁₆ растений будут с пурпурными лепестками цветов и ⁷/₁₆ белыми (9:7).

Р → АаВb х АаВb

Лепестки душистого горошка с генотипами ааВВ, ааВb, ААаа, Ааbb, ааbb имеют белый цвет. Во всех остальных генотипах присутствуют оба доминантных неаллельных гена, что обусловливает образование пропигмента и фермента, участвующего в образовании пурпурного пигмента.

Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый — гипостатичным. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным.

Доминантный эпистаз наблюдается при наследовании окраски оперения кур. Ген С в доминантной форме определяет нормальную продукцию пигмента, доминантный ген I является эпистатическим по отношению к гену С (I > С). В результате этого куры, имеющие в генотипе доминантный аллель гена окраски, в присутствии эпистатического гена оказываются белыми. При скрещивании двух белых птиц (IICC и iicc) все особи F₁ тоже будут белыми (IiCc), но в F₂ произойдет расщепление по фенотипу в отношении:¹³/₁₆ белых и ³/₁₆ окрашенных. Особи с генотипами iicc и I-С- (вторые аллели могут быть как доминантными, так и рецессивными) будут белыми, аiiС — окрашенными.

Р → IiCc х IiСс

Рецессивный эпистаз характерен при наследовании окраски шерсти у домовых мышей. Окраска агути (рыжевато-серая окраска шерсти) определяется доминантным геном А. Его рецессивный аллель, а в гомозиготном состоянии обусловливает черную окраску. Доминантный ген другой пары В не препятствует синтезу пигмента, гомозиготы по рецессивному аллелю bb являются альбиносами с белой шерстью и красными глазами (отсутствие пигмента в шерсти и радужной оболочке глаз). При скрещивании черной мыши с генотипом ааbb и белой — с генотипом ААbb все потомки в F₁(АаBb) будут иметь окраску агути. В F₂ расщепление по фенотипу происходит следующим образом: ⁹/₁₆ агути, ³/₁₆ черных и ⁴/₁₆ белых. Такое расщепление обусловлено гомозиготностью по эпистатическому гену bb.

Р → АаВb х АаВb

Полимерия — такое взаимодействие доминантных неаллельных генов (полигенов), в результате которого степень развития признака зависит от числа этих генов в генотипе организма. Чем больше в генотипе доминантных неаллельных генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Признаки, зависящие от полимерных генов, относят к количественным признакам (рост, вес у животных, длина колоса у злаков, количество сахара в корнеплодах сахарной свеклы и т.п.). Принципиальной особенностью количественных признаков является то, что различия по ним между отдельными организмами могут быть очень небольшими и требуют точных измерений; в отличие от качественных альтернативных признаков разница между некоторыми из них велика и видна просто при наблюдении.

Рассмотрим в качестве примера наследование цвета кожи у человека. Допустим, что темный цвет кожи зависит от двух пар доминантных неаллельных генов (A₁A₁A₂A₂). Рецессивные аллели этих генов обусловливают светлый цвет кожи человека (а₁а₁а₂а₂). Дети от брака мужчины негроидной расы и белой женщины будут мулатами.

В потомстве от двух мулатов вероятность рождения представителя негроидной расы (А₁А₁А₂А₂) или белого (а1а1а₂а₂) будет равна ¹/1₆. Остальные генотипы попадают в промежуточные фенотипические классы.

Р → A₁a₁А₂a₂ х А₁a₁А₂a₂

Чем больше доминантных генов в генотипе, тем темнее кожа и наоборот.

Множественное (плейотропное) действие гена. Один и тот же ген может влиять на формирование ряда признаков организма. Например, ген, вызывающий образование бурой семенной кожуры у гороха, способствует развитию пигмента и в других частях растений. У человека есть ген, определяющий рыжую окраску волос. Этот же ген обусловливает более светлую окраску кожи, а также появление веснушек. Для большинства генов с той или иной степенью плейотропии характерно сильное влияние на один признак и значительно более слабое влияние на другие. На уровне первичного действия ген имеет единственную функцию — кодирование одного полипептида. Плейотропный эффект проявляется в том, что действие фермента помимо влияния на один признак отражается на вторичных реакциях биосинтеза, которые в свою очередь влияют на формирование различных признаков организма. Действие гена может быть изменено соседством других генов и условиями внешней среды. Таким образом, в онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип как целостная сбалансированная система со сложными связями и взаимодействиями между ее компонентами. Эта система динамична: появление в результате мутаций новых аллелей или генов, формирование новых хромосом и даже новых геномов приводит к заметному изменению генотипа во времени.

Рассмотрев различные виды взаимодействия генов, можно считать, что генотип является сбалансированной системой взаимодействующих генов', развитие признака есть результат проявления нескольких генов в конкретных условиях среды.

Опорные точки

• Генотип представляет собой систему взаимодействующих генов организма.

• Аллельные гены взаимодействуют между собой по принципу полного и неполного доминирования, кодоминирования и сверхдоминирования.

• Некоторые гены могут оказывать влияние на развитие многих признаков, проявляя плейотропное действие.