Формы естественного отбора - СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ И ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ЭВОЛЮЦИИ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

Понятие о естественном отборе существенно расширилось и углубилось благодаря развитию генетики, трудам И.И. Шмальгаузена, С.С. Четверикова и других ученых.

Рассмотрим естественный отбор в свете современных представлений. Под действие отбора могут попасть как отдельные особи, так и целые популяции. В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данным условиям существования организмы. Факторами естественного отбора служат условия внешней среды; в зависимости от этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам. Наблюдать за действием естественного отбора удобно на изменении популяционной нормы реакции, отражающей состояние генофонда данной популяции. Вспомним, что норма реакции отражает те пределы, в которых в популяции встречаются варианты того или иного признака или свойства (см. параграф 14.3). По любому качеству большая часть организмов, входящих в популяцию или вид, близка к средней норме. Чем дальше от средней нормы, тем реже обнаруживается подобное уклонение. Наконец, за пределами нормы реакции организмы с большей или меньшей степенью выраженности признака не встречаются.

Различают несколько форм естественного отбора.

Движущий отбор. Движущая форма естественного отбора (рис. 19.2) действует при мягком — некатастрофическом изменении условий внешней среды. Давление отбора действует против особей, имеющих отклонения от средней нормы либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления выраженности признака, а также против тех организмов, которые в результате мутаций приобрели еще большие отклонения в данном направлении. Кто же получает преимущества в этих условиях? Очевидно — организмы, обладающие уклонениями в противоположную сторону, и особи, у которых мутации вызвали еще более глубокие изменения признака. В результате происходит сдвиг нормы реакции (а—b → а₁—b₁), возникает новая средняя норма (c₁) вместо старой (с), перестающей соответствовать новым условиям существования. Если условия среды продолжают меняться в том же направлении, в следующем поколении все повторяется вновь и сдвиг нормы реакции становится более выраженным (с → c₁→ c₂ → с₃...). В дальнейшем движущая форма естественного отбора может привести к появлению нового вида.

Выше был рассмотрен пример с бабочкой березовой пяденицей. Распространение темноокрашенного мутанта этой бабочки — результат движущего отбора. Очень яркими примерами действия отбора в пользу признака, способствующего выживанию, может служить возникновение устойчивости животных к ядохимикатам. Например, среди серых крыс очень быстро распространилась устойчивость к яду, вызывающему кровотечение. Сейчас крысы без вреда для себя поедают приманки,

отравленные таким ядом. К аналогичному результату привело использование ядохимикатов в сельском хозяйстве при борьбе с “вредными” насекомыми. После воздействия ядов выживают особи, случайно оказавшиеся устойчивыми к яду. Эти особи имеют преимущество в размножении, благодаря которому признак устойчивости распространяется и становится преобладающим среди особей данного вида.

Рис. 19.2. Движущая форма естественного отбора: а—b, а₁—b₁, а₂—b₂, а₃—b₃ — пределы модификационной изменчивости; с₁, с₂, с₃ — средние значения; а—а₁, а₁—а₂, а₂—а₃ — организмы, попадающие под отбор

Таким образом, ведущая роль в распространении новых признаков внутри данного вида при изменении условий внешней среды принадлежит движущей форме естественного отбора.

Как уже говорилось, изменение признака может происходить как в сторону его усиления, большей выраженности, так и в сторону ослабления вплоть до полного исчезновения. Примерами утраты признака как результата действия движущего отбора могут служить редукция глаз у кротов, ведущих подземный образ жизни, или у пещерных животных, утрата крыльев у некоторых видов птиц и насекомых, редукция корней и листьев у растений-паразитов, пищеварительной системы у ленточных червей и многое другое.

Роль естественного отбора не сводится к отсеву отдельных признаков, понижающих жизнеспособность или конкурентоспособность организмов. Отбор определяет направление эволюции, последовательно собирая, интегрируя многочисленные случайные уклонения. Следует помнить, что реально в природе отбор сохраняет не отдельные признаки, а целые фенотипы, т.е. весь комплекс признаков, а значит, определенные комбинации генов, присущие данному организму.

Отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так и отбор создает приспособления и виды, устраняя от размножения менее удачные особи или, другими словами, менее удачные комбинации генов. Говорят, о творческой роли естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Стабилизирующий отбор. Другая форма естественного отбора — стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды (рис. 19.3). На значение этой формы отбора указал выдающийся российский ученый И.И. Шмальгаузен. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание ранее сложившегося среднего признака или свойства: размеров тела или отдельных его частей у животных, размеров и формы цветка у растений, концентрацию гормонов или глюкозы в крови у позвоночных и т.д. Давление отбора при этом направлено против особей, имеющих отклонения как в сторону усиления, так и в сторону ослабления выраженности признака, в пользу организмов, признаки которых близки к средним значениям, — происходит сужение нормы реакции. В следующем поколении мутационный процесс вновь расширяет норму реакции, а стабилизирующая форма естественного отбора опять сужает ее. Так продолжается из поколения в поколение, пока условия существования остаются неизменными. Стабилизирующий отбор сохраняет приспособленность вида, устраняя резкие отклонения выраженности признака от средней нормы. Так, у насекомоопыляемых растений размеры и форма цветков очень устойчивы. Объясняется это тем, что цветки должны соответствовать строению и размерам тела насекомых-опылителей. Шмель не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не сможет коснуться слишком коротких тычинок у растений с очень длинным венчиком. В обоих случаях цветки, не вполне соответствующие строению опылителей, не образуют семян. Следовательно, гены, обусловившие отклонение от нормы, устраняются из генофонда вида. Другой пример. На скалистом побережье Англии и Шотландии, характеризующемся сильными порывами ветра, воробьи с более длинными и укороченными крыльями уносятся в океан. Среднекрылые птицы далеко не отлетают от убежищ и сохраняются отбором. Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего действия мутационного процесса. Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились “живые ископаемые”: кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру; представитель древних рептилии гаттерия, внешне похожая на крупную ящерицу, но не утратившая черты строения пресмыкающихся мезозойской эры; реликтовый таракан, мало изменившийся со времен каменноугольного периода; голосеменное растение гинкго, дающее представление о древних формах, вымерших в юрском периоде мезозойской эры.

Рис. 19.3. Стабилизирующая форма естественного отбора: а—b, а₁—b₁ — пределы модификационной изменчивости; с — среднее значение; а—а₁, b—b₁ — организмы, попадающие под отбор

Разрывающий, или дизруптивный, отбор (от лат. disruptio — разрываю) по сути своей является вариантом движущего отбора или сочетанием движущего и стабилизирующего отбора (рис. 19.4).

Рис. 19.4. Разрывающая форма естественного отбора: а—b — исходная норма реакции; b₁—b₂ — организмы, попадающие под отбор; a₁—b₁ и a₂—b₂ — новые средние нормы реакции

Разрывающая форма естественного отбора действует в условиях, характеризующихся резкими изменениями условий существования, т.е. ситуации, в которой фактор изменяется не плавно, а скачкообразно. При этом под отбор попадают организмы со средней выраженностью признака, а преимущества в выживании получают организмы, имеющие уклонения как в сторону усиления, так и в сторону ослабления признака. Например, на океанических островах, где дуют сильные ветры, мухи с нормальными крыльями, как мы уже говорили, сдуваются в океан. Сохраняются особи с крупными крыльями, позволяющими сопротивляться ветру, и бескрылые насекомые, переходящие к ползающему способу передвижения. Другой пример приводит известный отечественный эколог и эволюционист А.В. Яблоков. У земляных улиток имеется множество вариантов полос на раковине и пигментации входного отверстия от светло-желтого до темно-коричневого. В лесах, где почвы преимущественно коричневого цвета, чаще других встречаются моллюски с коричневой пигментацией, а на участках с желтой травой преобладают организмы с желтыми полосами.

Половой отбор. Раздельнополые животные различаются по строению органов размножения. Однако нередко различие полов распространяется и на внешние признаки, поведение. Можно вспомнить яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень, шпоры на ногах, громкое пение. Очень красивы самцы фазанов по сравнению с гораздо более скромными курочками. Клыки верхних челюстей — бивни особенно сильно разрастаются у самцов моржей. Многочисленные примеры внешних различий в строении полов носят название полового диморфизма и обусловлены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание. Часто между самцами возникают ритуальные поединки, демонстрирующие силу претендентов. Иногда они заканчиваются серьезными травмами одного или обоих животных. У птиц разбивка на пары в период размножения сопровождается брачными играми, или токованием. Токование выражается в том, что птица принимает характерное положение тела, в особых движениях, в развертывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков. Например, тетерева на токах собираются по нескольку десятков на лесных полянах еще ночью. Разгар тока приходится на раннее утро. Между самцами возникают жестокие драки, а самки в это время сидят на опушках поляны или в кустах. В результате полового отбора потомство оставляют наиболее активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от размножения и их генотипы исчезают из генофонда вида.

Иногда яркий брачный наряд появляется у животных только на период размножения. Самцы остромордой лягушки приобретают в воде красивую ярко-голубую окраску. Яркая окраска самцов и их демонстративное поведение демаскируют их перед хищниками и увеличивают вероятность гибели. Однако это выгодно для вида в целом, так как самки остаются в большей безопасности в период выведения потомства. Связь между неброским внешним видом самок у птиц и заботой о потомстве хорошо видна на примере кулика-плавунчика, обитателя наших северных широт. У этих птиц яйца высиживает только самец. Самка же имеет гораздо более яркую окраску.

Половой диморфизм и половой отбор распространены в животном мире достаточно широко вплоть до приматов. Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай внутривидового естественного отбора.

Опорные точки

• Естественный отбор представляет собой единственный фактор, направленно изменяющий частоту генов в популяциях.

• При изменении условий существования движущая форма естественного отбора вызывает дивергенцию, которая может в дальнейшем привести к появлению новых видов.

• Стабилизирующая форма естественного отбора закрепляет общий уровень приспособленности в неизменных условиях обитания.

Вопросы и задания для повторения

1. Какие существуют формы естественного отбора?

2. В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора? Приведите примеры.

3. В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам?

4. Что такое половой отбор? Каково его значение для эволюции вида?

5. Как вы считаете, что является главной движущей силой процесса расхождения по признаку формы клюва у дарвиновских вьюрков?

6. Может ли один и тот же фактор среды в различных местах обитания быть причиной движущего и стабилизирующего отбора? Поясните ответ примерами.