Начальные этапы биологической эволюции - ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Первыми и наиболее важными событиями биологической эволюции после возникновения фотосинтеза и аэробного типа обмена следует считать появление эукариот и многоклеточности.

В результате взаимополезного сожительства — симбиогенеза — различных прокариотических клеток возникли ядерные, или эукариотические, организмы. Сущность гипотезы симбиоза заключается в следующем. Основной “базой” для симбиоза была, по-видимому, гетеротрофная амебоподобная клетка. Пищей ей служили более мелкие клетки. Одним из объектов питания такой клетки могли стать дышащие кислородом аэробные бактерии, способные функционировать и внутри клетки-хозяина, производя энергию. Те крупные амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались в более выгодном положении, чем клетки, продолжавшие получать энергию анаэробным путем — брожением. В дальнейшем бактерии-симбионты превратились в митохондрии. Когда к поверхности клетки-хозяина прикрепилась вторая группа симбионтов — жгутикоподобных бактерий, сходных с современными спирохетами, возникли жгутики и реснички. В результате подвижность и способность к нахождению пищи такого организма резко возросли. Так возникли примитивные животные клетки — предшественники ныне живущих жгутиковых простейших.

Образовавшиеся подвижные эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими (возможно, цианобактериями) организмами дали водоросль, или растение. Очень важно то обстоятельство, что строение пигментного комплекса у фотосинтезирующих анаэробных бактерий поразительно сходно с пигментами зеленых растений. Такое сходство не случайно и указывает на возможность эволюционного преобразования фотосинтезирующего аппарата анаэробных бактерий в аналогичный аппарат зеленых растений. Изложенная гипотеза о возникновении эукариотических клеток через ряд последовательных симбиозов хорошо обоснована, и ее приняли многие ученые. Во-первых, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными-эукариотами. Например, в теле инфузории-туфельки может обитать водоросль хлорелла. Во-вторых, некоторые органоиды клетки, такие как митохондрии и пластиды, по строению своей ДНК удивительно похожи на прокариотические клетки — бактерии и цианобактерии. Кроме этого обнаружено сходство в организации наследственного аппарата прокариотических клеток и кольцевых молекул ДНК, входящих в состав митохондрий и пластид.

Возможности эукариот по использованию среды еще больше. Связано это с тем, что организмы, обладающие ядром, имеют диплоидный набор всех наследственных задатков — генов, т.е. каждый из них представлен в двух вариантах. Появление двойного набора генов сделало возможным обмен копиями генов между разными организмами, принадлежащими к одному виду, — появился половой процесс. На рубеже архейской и протерозойской эр половой процесс привел к значительному увеличению разнообразия живых организмов благодаря созданию новых многочисленных комбинаций генов. Одноклеточные организмы быстро распространились на планете.

Однако их возможности в освоении среды обитания ограничены. Одноклеточные организмы не могут расти беспредельно. Объясняется это тем, что дыхание простейших организмов осуществляется через поверхность тела. При увеличении размеров клетки одноклеточного организма его поверхность возрастает в квадратичной зависимости, а объем — в кубической, в связи с чем биологическая мембрана, окружающая клетку, неспособна обеспечить потребности в обмене веществ слишком большого организма. Иной эволюционный путь возник позже, около 2,6 млрд лет назад, когда появились организмы, эволюционные возможности которых значительно шире, — многоклеточные организмы.

Первая попытка разрешения вопроса о происхождении многоклеточных организмов принадлежит немецкому биологу Э. Геккелю (1874). В построении своей гипотезы он исходил из исследований эмбрионального развития ланцетника, проведенных к тому времени А.О. Ковалевским и другими зоологами. Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель полагал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы — шарообразной колонии жгутиковых.

В дальнейшем в соответствии с этой гипотезой произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей, поскольку он похож на гаструлу.

Представления Э. Геккеля получили название теории гастреи. Несмотря на механистичность рассуждений Геккеля, отождествлявшего стадии онтогенеза со стадиями эволюции органического мира, теория гастреи сыграла важную роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилетических (из одного корня) представлений о происхождении многоклеточных.

Основу современных представлений о возникновении многоклеточных организмов составляет гипотеза И.И. Мечникова (1886) — гипотеза фагоцителлы. По предположению ученого, многоклеточные произошли от колониальных простейших — жгутиковых. Пример такой организации — ныне существующие колониальные жгутиковые типа вольвокс (рис. 21.6).

Среди клеток колонии выделяются локомоторные, снабженные жгутиками; питающие, фагоцитирующие добычу и уносящие ее внутрь колонии; половые, функцией которых является размножение. Первичным способом питания таких примитивных колоний был фагоцитоз. Клетки, захватившие добычу, перемещались внутрь колонии. Затем из них образовалась ткань — энтодерма, выполняющая пищеварительную функцию. Клетки, оставшиеся снаружи, выполняли функции восприятия внешних раздражений, защиты и движения. Из подобных клеток развивалась покровная ткань — эктодерма. Часть клеток специализировалась на выполнении функции размножения. Они стали половыми клетками. Так колония превратилась в примитивный, но целостный многоклеточный организм.

Потребность в увеличении скорости передвижения, необходимого для захвата пищи, благоприятствовала дальнейшей дифференцировке, что обеспечило эволюцию многоклеточных — животных и растений — и привело к увеличению многообразия форм живого.

Рис. 21.6. Вольвокс — колониальный организм, для которого характерна временная специализация клеток

На схеме (рис. 21.7) изображены основные этапы химической и биологической эволюции.

Рис. 21.7. Схема перехода химической эволюции в биологическую

Таким образом, возникновение жизни на Земле носит закономерный характер, и ее появление связано с длительным процессом химической эволюции, происходившей на нашей планете. Формирование структуры, отграничивающей организм от окружающей среды, — мембраны с присущими ей свойствами — способствовало появлению живых организмов и ознаменовало начало биологической эволюции. Как простейшие живые организмы, возникшие более 3 млрд лет назад, так и более сложно устроенные в основе своей структурной организации имеют клетку.

Опорные точки

• Первыми живыми организмами на нашей планете были гетеротрофные прокариотические организмы.

• Истощение органических запасов первичного океана вызвало появление автотрофного типа питания, в частности фотосинтеза.

• Появление эукариотических организмов сопровождалось возникновением диплоидности и ограниченного оболочкой ядра.

• Симбиотическое происхождение эукариот подтверждается сходством генетического аппарата прокариот и кольцевых молекул ДНК митохондрий и пластид эукариотических клеток.

• На рубеже архейской и протерозойской эры произошли первые многоклеточные. В основе их происхождения лежат представления о специализации клеток колониальных одноклеточных организмов.

Вопросы и задания для повторения

1. В чем заключается сущность гипотезы возникновения эукариот путем симбиогенеза?

2. Какими способами первые эукариотические клетки получали энергию, необходимую для процессов жизнедеятельности?

3. У каких организмов впервые в процессе эволюции появился половой процесс?

4. Опишите сущность гипотезы И.И. Мечникова о возникновении многоклеточных организмов.

5. Каковы пути эволюции фагоцителлоподобных многоклеточных с позиции А. В. Иванова?

6. Какие ограничения накладывает одноклеточность на эволюцию живых организмов?

7. В чем вы видите недостатки гипотезы Э. Геккеля — гипотезы гастреи — о возникновении многоклеточных организмов? В чем заключается научное значение представлений Э. Геккеля?

8. Как вы думаете, каким образом происходило формирование специфической каталитической активности белков у протобионтов?

9. Каким образом могла быть преодолена низкая концентрация органических молекул в водах первичного океана?

10. В чем заключаются принципы естественного отбора коацерватов в условиях ранней Земли?

11. Какие крупные эволюционные преобразования сопровождали первые шаги биологической эволюции?

12. Опишите аппарат, при помощи которого С. Миллеру и Г. Юри удалось доказать справедливость представлений А.И. Опарина об абиогенном синтезе органических соединений в условиях древней Земли.

13. Познакомьтесь по учебникам физики с источниками энергии, обеспечившими образование органических молекул на Земле, а также с методами определения возраста пород и органических остатков.