Фотосинтез - МЕТАБОЛИЗМ

Фотосинтез - синтез органических веществ (глюкозы) из неорганических (углекислого газа и воды) с использованием солнечного света. Осуществляется в хлоропластах. Важную роль в фотосинтезе играют пигменты: хлорофиллы (у высших растений, а и в), каротиноиды. Основной пигмент - хлорофилл а. Совокупность молекул пигментов с белками- переносчиками электронов называется фотосистемой (или квантосомой). Выделяют две фотосистемы:

ФСI в качестве реакционного центра содержит хлорофилл, поглощающий свет с длиной волны 700 нм.

ФСII в качестве реакционного центра содержит хлорофилл, поглощающий свет с длиной волны 680 нм.

Фотосинтез включает две фазы:

1. Световая фаза заключается в преобразовании энергии квантов света в энергию химических связей АТФ. Также называется фотосинтетическим фосфорилированием. Протекает на внутренних мембранах хлоропласта.

Под действием кванта света электрон выбивается из ФСII и поступает в электронно-транспортную цепь (ЭТЦ). ЭТЦ состоит из белков- переносчиков, встроенных в мембрану тилакоида. Электроны, идущие по ЭТЦ, не выходят за пределы мембраны тилакоида, а передаются внутри мембраны от ФСII к ФСI. Одним из первых электрон принимает пластохинон. Наряду с электронами, пластохинон способен переносить и протоны. Он работает как “водородная помпа”: взяв электрон, пластохинон перекачивает протоны с наружной поверхности мембраны тилакоида на внутреннюю, а электрон передает далее по цепи.

Место выбитых электронов в ФСII занимают электроны, образующиеся при фотолизе воды. В результате фотолиза воды кроме электронов образуется кислород, который выделяется в атмосферу, и протоны, которые накапливаются внутри тилакоида.

Таким образом, в результате фотолиза воды и работы пластохинона количество протонов в строме убывает, а внутри тилакоида увеличивается, т.е. на мембране тилакоида создаётся градиент концентрации протонов. При достижении критической разности потенциалов (200 мВ) протоны устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетаза наружу. Пропуская через себя поток протонов, АТФ -синтетаза синтезирует АТФ из АДФ и фосфата, т.е. осуществляет фосфорилирование.

Квант света также выбивает электрон из ФСI. Выбитый электрон ФСI подхватывается переносчиком ферредоксином и выносится за пределы мембраны тилакоида. Электроны присоединяются к НАДФ+, восстанавливая его и одновременно присоединяя протоны, образуется НАДФ - Н₂. Процесс переноса электронов от ФСII к ФСI, а затем к НАДФ+ получил название нециклического фосфорилирования (рис. 14).

Рис. 14. Световая фаза фотосинтеза:

1 - фотосистема I, 2 - фотосистема II, 3 - пластохинон, 4 - ферредоксин, 5 - АТФ-синтетаза

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов происходит и циклический транспорт электронов, который осуществляется с участием только ФСI и ЭТЦ. В этом случае протонный градиент создаётся только за счёт работы пластохинона. Происходит синтез АТФ без фотолиза воды и восстановления НАДФ. Такой транспорт электронов преобладает в стрессовых условиях для растения (засуха, высокая температура, инфицирование), когда необходима срочная наработка энергии в виде АТФ.

Таким образом, в результате световой стадии фотосинтеза происходит:

• синтез АТФ;

• восстановление НАДФ - Н₂;

• выделение О₂ при фотолизе воды.

2. Темновая фаза. Осуществляется в строме хлоропласта. На этом этапе фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа до углеводов с использованием НАДФ ⋅ Н₂ и АТФ, образованных в световую стадию. Процесс происходит циклично и называется циклом Кальвина. Цикл Кальвина можно разделить на три этапа:

1) Карбоксилирование. Поступающий в хлоропласт углекислый газ вначале присоединяется к акцептору - рибулозодифосфату. Образуется промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты (3 - ФГК).

2) Восстановление. 3 - ФГК восстанавливается до 3 - фосфоглицеринового альдегида (3 - ФГА). При этом используется АТФ и НАДФ - Н₂, синтезированные в световой фазе фотосинтеза.

3) Регенерация. На этом этапе вновь образуется акцептор углекислого газа - рибулозодифосфат (РДФ). При фиксации шести молекул углекислого газа образуется 12 молекул 3-ФГА. 10 из них используется для регенерации 5 молекул РДФ, а из двух оставшихся триоз образуется гексоза (глюкоза).

Значение фотосинтеза

1. За счёт фотосинтеза образуется органическое вещество (160 - 200 млрд тонн в год). Образующееся в процессе фотосинтеза органическое вещество служит пищей для животных и человека и сырьём для производственной деятельности.

2. В процессе фотосинтеза аккумулируется энергия солнечного света (космическая роль растений, К. А. Тимирязев).

3. В ходе фотосинтеза выделяется кислород (100 - 150 млрд тонн в год), необходимый для дыхания большинства организмов на Земле. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей.

4. В результате фотосинтеза растения поглощают углекислый газ, который вовлекается в природный кругооборот. Фотосинтез регулирует концентрацию углекислого газа в атмосфере и предотвращает парниковый эффект.