ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

История эволюционных идей

Вопрос происхождения и развития органического мира волновал человечество с глубокой древности. Все теории происхождения и развития органического мира могут быть сведены к трем основным направлениям: креационизму, трансформизму и эволюционизму. Креационизм — это концепция постоянства видов, рассматривающая многообразие органического мира как результат его творения богом (К. Линней, Ж. Кювье).

Трансформизм — система представлений, признающая реальное существование видов и их историческое развитие, но не объясняющая закономерности последнего (Ж. Бюффон, И. В. Гете, Э. Дарвин, Э. Жоффруа Сент-Илер).

Эволюционизм (теория эволюции, эволюционное учение) — это система взглядов, объясняющая развитие природы по определенным законам (Ж.-Б. Ламарк, Ч. Дарвин, А. Н. Северцев, И. И. Шмальгаузен и др.).

Первая эволюционная теория — ламаркизм — была создана Ж.-Б. Ламарком. Движущей силой эволюции он считал внутреннее стремление организмов к совершенству (закон градации), однако приспособление к условиям внешней среды вынуждает их отклоняться от этой магистральной линии (приспособление). При этом органы, которые интенсивно используются животным в процессе жизнедеятельности, развиваются, а ненужные ему, наоборот, ослабляются и даже могут исчезать (закон упражнения и неупражнения органов). Приобретенные в процессе жизни признаки закрепляются и передаются потомкам (закон наследственности). Так, длинная шея жирафов, по Ламарку, является следствием того, что их предки старались доставать листья с верхушек деревьев. Недостатками ламаркизма были допущение вмешательства Творца в эволюцию, отрицание реального существования видов в природе, признание любого изменения под действием факторов среды приспособлением и констатация его наследуемости.

Доказательства эволюции живой природы

В разных областях биологии еще до Ч. Дарвина и после публикации его теории эволюции был получен целый ряд свидетельств, подкрепляющих ее. Эти свидетельства называют доказательствами эволюции. Наиболее часто приводят палеонтологические, биогеографические, сравнительно-эмбриологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-биохимические доказательства эволюции, хотя нельзя сбрасывать со счетов и данные систематики, а также селекции растений и животных.

Палеонтологические доказательства основываются на изучении ископаемых остатков организмов. Наиболее значимыми среди них считаются переходные формы — организмы, у которых имеются признаки как эволюционно более древних, так и более молодых групп организмов, например, кистеперые рыбы и археоптерикс. На основе изучения рядов ископаемых форм, последовательно связанных между собой в процессе эволюции не только общими, но и частными чертами строения, строят филогенетические ряды.

Биогеографические доказательства основываются на закономерностях распространения и распределения по поверхности нашей планеты видов и более крупных групп организмов, а также их сообществ в результате миграций и под действием условий окружающей среды. Виды растений и животных, обитающие на ограниченных участках территории или акватории, в целом называют эндемичными, или эндемиками (в Австралии таковых 100 %), тогда как отдельные виды или группы организмов, сохранившиеся от широко распространенных ранее флор и фаун — реликтами (гинкго, секвойя, тюльпанное дерево и кистеперая рыба латимерия).

Сравнительно-анатомические доказательства основаны на единстве происхождения разных групп живых организмов. К ним относят сходство клеток всех живых организмов, единый план строения позвоночных, гомологичные и аналогичные органы, рудименты, атавизмы.

Гомологичными органами, или гомологами, называют органы, имеющие сходное строение, занимающие одинаковое положение в организме и развивающиеся из одних и тех же зачатков у родственных организмов, но выполняющие разные функции (ласты тюленей и крылья птиц, усики гороха и колючки кактуса).

Аналогичные органы, или аналоги, — сходные у организмов различных групп структуры, выполняющие одинаковые функции (крылья насекомых и птиц, усики гороха и винограда). Они подтверждают тот факт, что окружающая среда накладывает значительный отпечаток на организм.

Не функционирующие длительное время органы, вероятнее всего, в процессе эволюции превращаются в рудиментарные, или рудименты, — недоразвитые по сравнению с предковыми формами структуры, которые потеряли основное значение (глаза у кротов, копчик и аппендикс у человека).

У отдельных особей, тем не менее, могут проявляться признаки, отсутствующие у данного вида, но имевшиеся у отдаленных предков — атавизмы (дополнительные пары молочных желез, хвост и волосяной покров на всем теле человека).

На основе сравнительно-эмбриологических доказательств были сформулированы закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Э. Геккель): онтогенез является кратким повторением филогенеза, т. е. стадии, которые организм проходит в процессе своего индивидуального развития, повторяют историческое развитие той группы, к которой он принадлежит. А. Н. Северцов существенно ограничил область применения биогенетического закона повторением в онтогенезе исключительно особенностей зародышевых стадий развития предковых форм.

Сравнительно-биохимические доказательства основываются на биохимической гомологии первичной структуры белков и нуклеиновых кислот, особенно рРНК.

Эволюционная теория Ч. Дарвина

Предпосылками для создания эволюционной теории Ч. Дарвина стали труды английского экономиста Т. Мальтуса, работы геолога Ч. Лайеля, клеточная теория, успехи селекции в Англии, а также собственные наблюдения Ч. Дарвина.

Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина:

1. В популяциях появляется гораздо больше потомков, нежели это необходимо для поддержания численности популяции.

2. Ограниченность жизненных ресурсы для любого вида живых организмов обусловливает борьбу за существование.

3. Следствием борьбы за существование является естественный отбор, который во многом аналогичен искусственному.

4. Материалом для эволюции служат различия организмов, которые возникают вследствие их изменчивости (неопределенной, или групповой, и определенной, или индивидуальной).

5. Естественный отбор приводит к расхождению признаков отдельных изолированных разновидностей — дивергенции, и, в конце концов, — к образованию новых видов.

Теория эволюции Ч. Дарвина вскрыла сам механизм эволюции, который зиждется на принципе естественного отбора, а также отрицала запрограммированность эволюции и постулировала ее непрерывность.

Синтетическая теория эволюции

Успехи генетики в первой половине XX века привели к формулировке в 20—50-е годы XX века новой системы эволюционных воззрений — синтетической теории эволюции. Значительный вклад в ее создание внесли русские ученые С. С. Четвериков, И. И. Шмальгаузен и А. Н. Северцов.

Основные положения синтетической теории эволюции:

1. Элементарным материалом эволюции является наследственная изменчивость (мутационная и комбинативная) у особей популяции.

2. Элементарной единицей эволюции является популяция, в которой происходят все эволюционные изменения.

3. Элементарное эволюционное явление — изменение генетической структуры популяции.

4. Элементарные факторы эволюции — дрейф генов, популяционные волны жизни, поток генов — имеют ненаправленный, случайный характер.

5. Единственным направленным фактором эволюции является естественный отбор, который носит творческий характер.

6. Эволюция имеет дивергентный характер, то есть один таксон может дать начало нескольким новым таксонам, тогда как каждый вид имеет только одного предка (вид, популяцию).

7. Эволюция имеет постепенный и продолжительный характер.

8. Различают два вида эволюционного процесса: микроэволюция и макроэволюция.

9. Любая систематическая группа может или процветать (биологический прогресс), или вымирать (биологический регресс).

10. Основными закономерностями эволюции являются ее необратимый характер, прогрессивное усложнение форм жизни и развитие приспособленности видов к среде обитания. Вместе с тем эволюция не имеет конечной цели, т. е. это процесс ненаправленный.

Факторы эволюции

События и процессы, которые приводят к изменению генофондов популяций, называются элементарными факторами эволюции. К ним относятся мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов и естественный отбор.

Мутационный процесс поддерживает генетическую неоднородность популяции за счет возникновения новых вариантов генов, изменения структуры хромосом и их числа.

К противоположному результату (обеднению генного состава) приводят зачастую колебания численности организмов в природных популяциях, которая у некоторых видов (насекомые, рыбы и др.) может изменяться в десятки и сотни раз — популяционные волны, или «волны жизни».

Поскольку восстановление численности популяции и освоение новой территории происходят за счет небольшого количества особей, которые имеют не весь набор аллелей, новая и исходная популяции будут иметь неодинаковую генетическую структуру. Изменение частоты генов в популяции под действием случайных факторов называется дрейфом генов, или генетико-автоматическими процессами.

До определенного момента между соседними популяциями происходит обмен аллелями в результате скрещивания между особями различных популяций — поток генов, который уменьшает расхождение между отдельными популяциями, однако с возникновением изоляции он прекращается.

Любые изменения генетической структуры популяции должны быть закреплены благодаря изоляции. Различают две формы изоляции: географическую и биологическую. Географическая изоляция возникает в результате разделения ареала физическими барьерами, а биологическая изоляция является следствием определенных расхождений организмов в пределах одного вида (экологических, сезонных, поведенческих, морфологических и генетических).

Естественный отбор — это избирательное переживание и оставление потомства наиболее приспособленными особями и гибель наименее приспособленных. Естественный отбор в разных условиях среды будет носить неодинаковый характер. В настоящее время различают несколько форм естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение ранее сложившегося среднего признака или свойства и приводит к специализации вида (гинкго). Движущий отбор способствует сдвигу среднего значения признака или свойства и приводит к установлению новой средней нормы (распространение темноокрашенной формы бабочки березовой пяденицы вследствие промышленного загрязнения). Дизруптивный, или разрывающий, отбор сохраняет крайние варианты признака, отсекая средние (появление ранне- и позднецветущих форм погремка лугового).

Естественный отбор происходит на различных уровнях, в связи с чем различают также индивидуальный, групповой и половой отбор. Индивидуальный отбор устраняет менее приспособленные особи от участия в размножении, тогда как групповой направлен на сохранение признака, который полезен не отдельной особи, а группе в целом. В отличие от индивидуального, групповой отбор сокращает разнообразие форм в природе.

Половой отбор осуществляется внутри одного пола. Он способствует выработке признаков, которые обеспечивают успех в оставлении наибольшего потомства (половой диморфизм и др.).

Платой за отбор является возникновение генетического груза, то есть накопление в популяции мутаций, которые со временем могут стать преобладающими вследствие внезапной гибели большей части особей или миграции их небольшого количества.

Естественный отбор является результатом борьбы за существование на основе наследственной изменчивости. Под борьбой за существование понимают всю совокупность взаимосвязей между особями своего и других видов, а также с абиотическими факторами окружающей среды. Различают три ее формы: межвидовую (конкуренция, хищничество, симбиоз), внутривидовую (конкуренция, каннибализм, взаимопомощь) и борьбу с неблагоприятными условиями среды (засухой, повышенной или пониженной температурой и т. д.). Наиболее острой из них является внутривидовая борьба.

Микроэволюция

Первично эволюционные преобразования происходят внутри вида на уровне популяций. В их основе лежат, прежде всего, мутационный процесс и естественный отбор, приводящие к изменению генофонда популяций и вида в целом, или даже к образованию новых видов. Совокупность этих элементарных эволюционных событий называется микроэволюцией. В результате микроэволюции формируется все многообразие видов живых организмов, когда-либо существовавших и ныне живущих на Земле.

Видообразование — это процесс формирования новых видов посредством разветвления «родословного древа» вида. Выделяют два основных способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое, или географическое, видообразование является следствием пространственного разделения популяций физическими преградами (горные хребты, моря и реки) вследствие их возникновения или расселения в новые места обитания. Например, Дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах вблизи побережья Эквадора.

В основе симпатрического, или биологического, видообразования лежит какая-либо из форм репродуктивной изоляции, при этом новые виды возникают внутри ареала исходного вида. Новые виды возникают скачкообразно в результате геномных мутаций или отдаленной гибридизации. Это более быстрый процесс, чем аллопатрическое видообразование, а новые формы похожи на исходные предковые.

Вид, его критерии

Вид — это совокупность особей, сходных по строению и особенностям процессов жизнедеятельности, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой в природе и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип и занимают в природе определенную географическую область — ареал.

Признаки сходства особей одного вида называют критериями вида. Основными критериями вида являются морфологический, физиологический, биохимический, экологический, географический, этологический (поведенческий) и генетический. Так как ни один из критериев не является абсолютным, для правильного определения вида необходимо использовать совокупность критериев.

Макроэволюция

Совокупность эволюционных процессов, которые приводят к возникновению надвидовых таксонов (родов, семейств, отрядов, классов и т. п.), называется макроэволюцией. Макроэволюционные процессы как бы обобщают микроэволюционные изменения, происходящие в течение длительного времени, выявляя при этом основные тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на более низком уровне. До сих пор никаких специфических механизмов макроэволюции не выявлено, поэтому считается, что она осуществляется только посредством микроэволюционных процессов.

К свойствам макроэволюции относят ее необратимость, чередование направлений, прогрессирующая специализация, неравномерность эволюции разных групп организмов и ускорение ее темпов.

Направления и пути эволюции

Основными направлениями эволюции являются биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация.

Биологический прогресс связан с биологическим процветанием группы в целом и характеризует ее эволюционный успех. Его критериями являются увеличение численности особей данной группы, расширение ее ареала, а также появление и развитие в ее составе групп низшего ранга. Биологический прогресс может достигаться вследствие определенных морфофизиологических преобразований организмов: ароморфозов, идиоадаптаций и общей дегенерации.

Ароморфозом называют эволюционное преобразование строения и функций организма, которое повышает его уровень организации и открывает новые возможности для приспособления к разнообразным условиям существования, например, возникновение эукариотической клетки и многоклеточности, появление сердца у рыб и разделение его полной перегородкой у птиц и млекопитающих, формирование цветка у покрытосеменных.

Идиоадаптация — это мелкое морфофизиологическое приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. Эти изменения иллюстрируют покровительственная окраска у животных, разнообразие ротовых аппаратов у насекомых, колючки растений и др.

Упрощение организмов в процессе эволюции, которое сопровождается потерей определенных функций или органов называется общей дегенерацией, например, ленточные черви и паразитическое растение повилика.

Фаза биологического прогресса обыкновенно сменяется фазой биологической стабилизации, сущность которой заключается в сохранении признаков данного вида как наиболее благоприятных в данном микроокружении. В фазе биологической стабилизации находятся «живые ископаемые» латимерия, гингко и др.

Антиподом биологического прогресса является биологический регресс — эволюционный упадок данной группы вследствие невозможности приспособиться к изменениям окружающей среды. Он проявляется в снижении численности популяций, сужении ареалов, уменьшении количества групп низшего ранга в составе высшего таксона. Группе организмов, которая пребывает в состоянии биологического регресса, угрожает вымирание.

Формы эволюционного процесса

Основными формами эволюционного процесса являются дивергенция, конвергенция и параллелизм. Дивергенция — расхождение признаков организмов в ходе эволюции различных групп организмов, возникших от общего предка. Такие группы характеризуются наличием гомологичных органов.

Конвергенция — независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов, существующих в одинаковых условиях. Это сходство ограничивается органами, связанными с одними и теми же факторами среды — аналогичными органами.

Параллелизм — независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов, например, ласт у китообразных и ластоногих.

Результаты эволюции

К результатам эволюции относятся многообразие видов и приспособленность к среде обитания. Выделяют следующие формы приспособленности: покровительственная окраска, маскировка, мимикрия, предупреждающая окраска, забота о потомстве, приспособление к экстремальным условиям среды.

Гипотезы возникновения жизни на Земле

Существуют две противоположные точки зрения на возникновение жизни на Земле: теории абиогенеза и биогенеза. Теории абиогенеза утверждают возможность происхождения живого из неживого. К ним относят креационизм (см. выше), гипотезу самозарождения Аристотеля (опровергнута опытами Ф. Реди, Л. Спалланцани и Л. Пастера) и теорию биохимической эволюции А. И. Опарина и Дж. Холдейна.

Согласно теории биохимической эволюции, под действием электрических разрядов высокой мощности и при высокой температуре в первичной атмосфере Земли, состоявшей из аммиака, метана, углекислого газа и водяных паров, синтезировались простейшие органические соединения. Ее экспериментальное подтверждение было осуществлено С. Миллером и Г. Юри в 1953 году.

Затем органические молекулы объединялись в более крупные молекулы на мелководьях морей и океанов, и постепенно образовывали в воде устойчивые комплексы — коацерваты, или коацеватные капли, напоминающие капли жира в бульоне. Коацерваты с удачным сочетанием веществ, в особенности белков и нуклеиновых кислот, со временем приобрели способность воспроизводить себе подобных и осуществлять реакции обмена веществ.

Потребность в энергии первоначально удовлетворялась ими за счет бескислородного расщепления органических веществ из окружающей среды, т. е. гетеротрофного питания. Результатом химической эволюции явилось появление протобионтов — первичных живых организмов, от которых в результате биологической эволюции произошли все существующие в настоящее время виды.

Некоторые из поглощаемых органических веществ оказались способными аккумулировать энергию солнечного света, как, например, хлорофилл, что дало возможность ряду организмов перейти к автотрофному питанию. Выделение кислорода в атмосферу в процессе фотосинтеза привело к появлению более эффективного кислородного дыхания, возникновению озонового слоя и, в конечном итоге, выходу организмов на сушу.

Теории биогенеза отрицают самопроизвольное зарождение жизни. Основными из них являются гипотеза стационарного состояния, утверждающая, что жизнь существует вечно, и гипотеза панспермии, основывающаяся на заносе живых организмов из космоса.

Развитие жизни на Земле

Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются крупные геологические события. Хронология развития жизни на Земле приведена в таблице (см. «Экспресс-помощник»).

Происхождение человека

Несмотря на множество сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических, биохимических, генетических, поведенческих, палеонтологических и таксономических доказательств животного происхождения человека, даже от наиболее высокоорганизованных обезьян человека отличают резкое увеличение объема головного мозга, прямохождение, широкий таз, выступающий подбородок, членораздельная речь и наличие в кариотипе 46 хромосом. Использование верхних конечностей для трудовой деятельности, изготовление орудий труда, абстрактное мышление, коллективная деятельность и развитие на основе больше социальных, чем биологических законов, являются видовыми признаками Человека разумного.

Становление человека как вида в процессе эволюции называется антропогенезом.

Различают две группы факторов эволюции человека — биологические (ныне ослабленные) и социальные. К социальным факторам эволюции следует отнести трудовую деятельность человека, абстрактное мышление и членораздельную речь.

Вероятнее всего, общим предком человека и человекообразных обезьян был дриопитек (ок. 24 млн лет назад), уже способный передвигаться и на двух ногах, а в руках переносить пищу.

От него, по-видимому, произошел род ардипитек (свыше 4 млн лет назад), передвигавшийся уже исключительно на двух ногах в саваннах Африки. Ардипитеки, по-видимому, дали начало роду австралопитеков.

Австралопитеки («южная обезьяна») появились около 4 млн лет назад. Они жили стадами, периодически использовали орудия труда, но не изготавливали их, поэтому были еще обезьянами. Прямохождение, увеличение объема головного мозга до 500 см3 позволяет считать их звеном в эволюции человека. Одна из их ветвей дала начало людям.

Первые представители рода Человек (2,4—1,5 млн лет назад) принадлежали к виду Человек умелый и были невысокими существами (около 1,5 м) с объемом мозга приблизительно 670 см3, которые использовали грубые галечные орудия. По-видимому, у них была хорошо развита мимика и имелась зачаточная речь.

Произошедший от него вид Человек выпрямленный (1,6—0,1 млн лет назад) сформировался в Африке и быстро расселился на огромных территориях в Азии и Европе. Представитель этого вида с острова Ява был в свое время описан как питекантроп («обезьяночеловек»), обнаруженный в Китае получил название синантропа, тогда как их европейским «коллегой» является гейдельбергский человек. Все эти формы также называют архантропами (древнейшими людьми). Человек выпрямленный отличался низким лбом, большими надбровными дугами и скошенным назад подбородком, объем его мозга составлял 900— 1200 см3. Туловище и конечности человека выпрямленного напоминали таковые у современного человека. Представители этого рода пользовались огнем и изготавливали обоюдоострые рубила.

Около 200 тыс. лет назад от гейдельбергского человека произошел неандертальский человек, которого относят к палеоантропам (древним людям), жившим в Европе и Западной Азии в пределах 200—28 тыс. лет назад, в том числе в эпохи оледенений. Это были крепкие, физически достаточно сильные и выносливые люди с большим объемом мозга. Они имели членораздельную речь, изготовляли сложные орудия и одежду, хоронили своих умерших, и, возможно, имели даже некоторые зачатки искусства. Неандертальцы не были предками человека разумного.

Самая древняя находка представителя Человека разумного имеет возраст 195 тысяч лет и происходит из Африки. Скорее всего, предками современного человека являются не неандертальцы, а какая-то форма архантропов, например, гейдельбергский человек. От других видов Человек разумный отличается более стройным телосложением, более высокой скоростью размножения, агрессивностью и, конечно, самым сложным и самым гибким поведением. Людей современного типа, которые населяли Европу 40 тыс. лет назад, называют кроманьонцами и относят к неоантропам (современным людям). Они биологически не отличались от современных людей: рост 170—180 см, объем мозга около 1600 см3. У кроманьонцев появились искусство и религия, они одомашнили многие виды диких животных и окультурили многие виды растений. От кроманьонцев произошли современные люди.

Все современное человечество принадлежит к одному виду, внутри которого выделяют три большие расы: австрало-негроидную, или экваториальную, европеоидную, или евразийскую, и монголоидную, или азиатско-американскую. Каждая из них делится на малые расы. Различия между расами сводятся к особенностям цвета кожи, волос, формы носа, губ и т. д. Эти различия возникли в процессе приспособления человеческих популяций к местным природным условиям.

Более конкретными, чем расы, группами людей являются народности — исторически сформированные языковые, территориальные, экономические и культурные общности людей. Население определенной страны образует ее народ. При взаимодействии многих народностей в составе какого- либо народа может возникнуть нация. Сейчас на Земле не существует «чистых» рас.